El Origen de las Especies

Charles Darwin

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Índice

Información

Introducción

Capitulo I. La variación en estado doméstico

Causas de variabilidad

Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los órganos; variación correlativa; herencia

Caracteres de las variedades domésticas; dificultad de la distinción entre variedades y especies; origen de las variedades domésticas a partir de una o de varias especies

Razas de la paloma doméstica. Sus diferencias y origen

Principios de selección seguidos de antiguo y sus efectos

Selección inconsciente

Circunstancias favorables al poder de selección del hombre

Capitulo II. La variación en la naturaleza

Variabilidad

Diferencias individuales

Especies dudosas

Las especies comunes, muy difundidas y muy extendidas son las que más varían

Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores

Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores parecen variedades por ser entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución geográfica restringida

Resumen

Capitulo III. La lucha por la existencia

Su relación con la selección natural

La expresión «lucha por la existencia» se usa en sentido amplio

Naturaleza de los obstáculos para el aumento

Complejas relaciones mutuas de plantas y animales en la lucha por la existencia

La lucha por la vida es rigurosísima entre individuos y variedades de la misma especie

Capitulo IV. La selección natural o la supervivencia de los más aptos

Selección natural

Selección sexual

Ejemplos de la acción de la selección natural o de la supervivencia de los más adecuados

Sobre el cruzamiento de los individuos

Circunstancias favorables o la producción de nuevas formas por selección natural

Extinción producida por selección natural

Divergencia de caracteres

Efectos probables de la acción de la selección natural, mediante divergencia de caracteres y extinción, sobre los descendientes de un antepasado común

Sobre el grado a que tiende a progresar la organización

Convergencia de caracteres

Resumen del capítulo

Capitulo V. Leyes de la variación

Efectos del cambio de condiciones

Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural

Aclimatación

Variación correlativa

Compensación y economía de crecimiento

Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización inferior son variables

Los órganos desarrollados en una especie en grado o modo extraordinarios, en comparación del mismo órgano en especies afines, tienden a ser sumamente variables

Los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos

Los caracteres sexuales secundarios son variables

Especies distintas presentan variaciones análogas, de modo que una variedad de una especie toma frecuentemente caracteres propios de otra especie próxima, o vuelve a algunos de los caracteres de un antepasado lejano

Capitulo VI. Dificultades de la teoría

Dificultades de la teoría de la descendencia con modificaciones

Sobre la ausencia o rareza de variedades de transición

Del origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen costumbres y conformación peculiares

Órganos de perfección y complicación extremas

Modos de transición

Dificultades especiales de la teoría de la selección natural

Influencia de la selección natural en órganos al parecer de poca importancia

Doctrina utilitaria, hasta qué punto es verdadera; belleza, cómo se adquiere

Resumen: la ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.

Capitulo VII. Objeciones a la teoría de la selección natural

Capitulo VIII. Instinto

Los instintos son comparables con los hábitos, pero se diferencian de estos por el origen

Cambios hereditarios de costumbres o instintos en los animales domésticos

Instintos especiales

Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los insectos. -Insectos neutros o estériles

Capitulo IX. Hibridismo

Distinción entre la esterilidad de un primer cruzamiento y la de los híbridos; grados de esterilidad, dimorfismo y trimorfismo recíprocos

Grados de esterilidad

Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos

Origen y causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos

Dimorfismo y trimorfismo recíprocos

La fecundidad de las variedades al cruzarse y de su descendencia mestiza no es universal

Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad

Capitulo X. De la imperfección de los registros geológicos

Ausencia actual de variedades intermedias

Tiempo transcurrido, según se deduce de la velocidad de depósito y de la extensión de la denudación

Pobreza de las colecciones paleontológicas

Ausencia de variedades intermedias numerosas en cada formación separada

Aparición súbita de grupos enteros de especies afines

Sobre la aparición súbita de grupos de especies afines en los estratos fosilíferos inferiores que se conocen

Capitulo XI. De la sucesión geológica de los seres orgánicos

De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies

De la extinción

De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente en el mundo entero

De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las formas vivientes

Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado con el de las vivientes

De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones durante los últimos períodos terciarios

Resumen del capítulo anterior y del presente

Capitulo XII. Distribución geográfica

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas

Centros únicos de supuesta creación

Medios de dispersión

Dispersión durante el período glaciar

Alternancia de períodos glaciares en el Norte y en el Sur

Capitulo XIII. Distribución geográfica (Continuación)

Producciones de agua dulce

De los habitantes de las islas oceánicas

Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres en las islas oceánicas

De las relaciones entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima

Resumen del presente capítulo y del anterior

Capítulo XIV. Afinidades mutuas de los seres orgánicos

Clasificación

Morfología

Desarrollo y embriología

Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados

Capítulo XV. Recapitulación y conclusión

Autor

Texto núm. 548

Título: El Origen de las Especies
Autor: Charles Darwin
Etiquetas: Tratado, Ciencia, Biología

Editor: Edu Robsy
Fecha de creación: 15 de junio de 2016
Fecha de modificación: 12 de febrero de 2023

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Introducción

Cuando estaba como naturalista a bordo del Beagle, buque de la marina
 real, me impresionaron mucho ciertos hechos que se presentan en la
 distribución geográfica de los seres orgánicos que viven en América del
 Sur y en las relaciones geológicas entre los habitantes actuales y los
 pasados de aquel continente. Estos hechos, como se verá en los últimos
 capítulos de este libro, parecían dar alguna luz sobre el origen de las
 especies, este misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de
 nuestros mayores filósofos. A mi regreso al hogar ocurrióseme en 1837
 que acaso se podría llegar a descifrar algo de esta cuestión acumulando
 pacientemente y reflexionando sobre toda clase de hechos que pudiesen
 tener quizá alguna relación con ella. Después de cinco años de trabajo
 me permití discurrir especulativamente sobre esta materia y redacté unas
 breves notas; éstas las amplié en 1844, formando un bosquejo de las
 conclusiones que entonces me parecían probables. Desde este período
 hasta el día de hoy me he dedicado invariablemente al mismo asunto;
 espero que se me puede excusar el que entre en estos detalles
 personales, que los doy para mostrar que no me he precipitado al
 decidirme.

Mi obra está ahora (1859) casi terminada; pero como el completarla me
 llevará aún muchos años y mi salud dista de ser robusta, he sido
 instado, para que publicase este resumen. Me ha movido, especialmente a
 hacerlo el que míster Wallace, que está actualmente estudiando la
 historia natural del Archipiélago Malayo, ha llegado casi exactamente a
 las mismas conclusiones generales a que he llegado yo sobre el origen de
 las especies. En 1858: me envió una Memoria sobre este asunto, con
 ruego de que la transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envió a la
 Linnean Society y está publicada en el tercer tomo del Journal de esta
 Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor Hooker, que tenían conocimiento de mi
 trabajo, pues este último había leído mi bosquejo de 1844, me honraron,
 juzgando, prudente publicar, junto con la excelente Memoria de míster
 Wallace, algunos breves extractos de mis manuscritos.

Este resumen que publico ahora tiene necesariamente que ser
 imperfecto. No puedo dar aquí referencias y textos en favor de mis
 diversas afirmaciones, y tengo que contar con que el lector pondrá
 alguna confianza en mi exactitud. Sin duda se habrán deslizado errores,
 aunque espero que siempre he sido prudente en dar crédito tan sólo a
 buenas autoridades. No puedo dar aquí más que las conclusiones generales
 a que he llegado con algunos; hechos como ejemplos, que espero, sin
 embargo, serán suficientes en la mayor parte de los casos. Nadie puede
 sentir más que yo la necesidad de publicar después detalladamente, y con
 referencias, todos los hechos sobre que se han fundado mis
 conclusiones, y que espero hacer esto en una obra futura; pues sé
 perfectamente que apenas se discute en este libro un solo punto acerca
 del cual no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al
 parecer, a conclusiones directamente opuestas a aquellas a que yo he
 llegado. Un resultado justo puede obtenerse sólo exponiendo y pesando
 perfectamente los hechos y argumentos de ambas partes de la cuestión, y
 esto aquí no es posible.

Siento mucho que la falta de espacio me impida tener la satisfacción
 de dar las gracias por el generoso auxilio que he recibido de muchísimos
 naturalistas, a algunos de los cuales no conozco personalmente. No
 puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi
 profundo agradecimiento al doctor Hooker, quien durante los últimos
 quince años me ha ayudado de todos los modos posibles, con su gran
 cúmulo de conocimientos y su excelente criterio.

Al considerar el origen de las especies se concibe perfectamente que
 un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres
 orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución
 geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, puede llegar a
 la conclusión de que las especies no han sido independientemente
 creadas, sino que han descendido, como las variedades, de otras
 especies. Sin embargo, esta conclusión, aunque estuviese bien fundada,
 no sería satisfactoria hasta tanto que pudiese demostrarse cómo las
 innumerables especies que habitan el mundo se han modificado hasta
 adquirir esta perfección de estructuras y esta adaptación mutua que
 causa, con justicia, nuestra admiración. Los naturalistas continuamente
 aluden a condiciones externas, tales como clima, alimento, etc., como la
 sola causa posible de variación. En un sentido limitado, como veremos
 después, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir a causas
 puramente externas la estructura, por ejemplo, del pájaro carpintero,
 con sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adaptados para
 capturar insectos bajo la corteza de los árboles. En el caso del
 muérdago, que saca su alimento de ciertos árboles, que tiene semillas
 que necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene flores con
 sexos separados que requieren absolutamente la mediación de ciertos
 insectos para llevar polen de una flor a otra, es igualmente absurdo
 explicar la estructura de este parásito y sus relaciones con varios
 seres orgánicos distintos, por efecto de las condiciones externas, de la
 costumbre o de la voluntad de la planta misma.

Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un juicio
 claro acerca de los medios de modificación y de adaptación mutua. Al
 principio de mis observaciones me pareció probable que un estudio
 cuidadoso de los animales domésticos y de las plantas cultivadas
 ofrecería las mayores probabilidades de resolver este obscuro problema.
 No he sido defraudado: en éste y en todos los otros casos dudosos he
 hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como
 es, de la variación en estado doméstico proporciona la guía mejor y más
 segura. Puedo aventurarme a manifestar mi convicción sobre el gran valor
 de estos estudios, aunque han sido muy comúnmente descuidados por los
 naturalistas.

Por estas consideraciones, dedicaré el primer capítulo de este
 resumen a la variación en estado doméstico. Veremos que es, por lo
 menos, posible una gran modificación hereditaria, y, lo que es tanto o
 más importante, veremos cuán grande es el poder del hombre al acumular
 por su selección ligeras variaciones sucesivas. Pasaré luego a la
 variación de las especies en estado natural pero, desgraciadamente, me
 veré obligado a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues sólo
 puede ser tratado adecuadamente dando largos catálogos de hechos. Nos
 será dado, sin embargo, discutir qué circunstancias son más favorables
 para la variación. En el capítulo siguiente se examinará la lucha por la
 existencia entre todos los seres orgánicos en todo el mundo, lo cual se
 sigue inevitablemente de la elevada razón geométrica de su aumento. Es
 ésta la doctrina de Malthus aplicada al conjunto de los reinos animal y
 vegetal. Como de cada especie nacen muchos más individuos de los que
 pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida,
 que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si varía, por
 débilmente que sea, de algún modo provechoso para él bajo las complejas y
 a veces variables condiciones de la vida, tendrá mayor probabilidad de
 sobrevivir y de ser así naturalmente seleccionado. Según el poderoso
 principio de la herencia, toda variedad seleccionada tenderá a propagar
 su nueva y modificada forma.

Esta cuestión fundamental de la selección natural será tratada con
 alguna extensión en el capítulo IV, y entonces veremos cómo la selección
 natural produce casi inevitablemente gran extinción de formas de vida
 menos perfeccionadas y conduce a lo que he llamado divergencia de
 caracteres. En el capítulo siguiente discutiré las complejas y poco
 conocidas leyes de la variación. En los cinco capítulos siguientes se
 presentarán las dificultades más aparentes y graves para aceptar la
 teoría; a saber: primero, las dificultades de las transiciones, o cómo
 un ser sencillo o un órgano sencillo puede transformarse y
 perfeccionarse, hasta convertirse en un ser sumamente desarrollado o en
 un órgano complicadamente construido; segundo, el tema del instinto o de
 las facultades mentales de los animales; tercero, la hibridación o la
 esterilidad de las especies y fecundidad de las variedades cuando se
 cruzan; y cuarto, la imperfección de la crónica geológica. En el
 capítulo siguiente consideraré la sucesión geológica de los series en el
 tiempo; en los capítulos XII y XIII, su clasificación y afinidades
 mutuas, tanto de adultos como en estado embrionario. En el último
 capítulo daré un breve resumen de toda la obra, con algunas
 observaciones finales.

Nadie debe sentirse sorprendido por lo mucho que queda todavía
 inexplicado respecto al origen de las especies y variedades, si se hace
 el cargo debido de nuestra profunda ignorancia respecto a las relaciones
 mutuas de los muchos seres que viven a nuestro alrededor. ¿Quién puede
 explicar por qué una especie se extiende mucho y es numerosísima y por
 qué otra especie afín tiene una dispersión reducida y es rara? Sin
 embargo, estas relaciones son de suma importancia, pues determinan la
 prosperidad presente y, a mi parecer, la futura fortuna y variación de
 cada uno de los habitantes del mundo. Todavía sabemos menos de las
 relaciones mutuas de los innumerables habitantes de la tierra durante
 las diversas épocas geológicas pasadas de su historia. Aunque mucho
 permanece y permanecerá largo tiempo obscuro, no puedo, después del más
 reflexionado estudio y desapasionado juicio de que soy capaz, abrigar
 duda alguna de que la opinión que la mayor parte de los naturalistas
 mantuvieron hasta hace poco, y que yo mantuve anteriormente —o sea que
 cada especie ha sido creada independientemente—, es errónea. Estoy
 completamente convencido de que las especies no son inmutables y de que
 las que pertenecen a lo que se llama el mismo género son descendientes
 directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma
 manera que las variedades reconocidas de una especie son los
 descendientes de ésta. Además, estoy convencido de que la selección
 natural ha sido el medio más importante, pero no el único, de
 modificación.

Capitulo I. La variación en estado doméstico

Causas de variabilidad

Cuando comparamos los individuos de la misma variedad o subvariedad
 de nuestras plantas y animales cultivados más antiguos, una de las
 primeras cosas que nos impresionan es que generalmente difieren más
 entre sí que los individuos de cualquier especie en estado natural; y si
 reflexionamos en la gran diversidad de plantas y animales que han sido
 cultivados y que han variado durante todas las edades bajo los más
 diferentes climas y tratos, nos vemos llevados a la conclusión de que
 esta gran variabilidad se debe a que nuestras producciones domésticas se
 han criado en condiciones de vida menos uniformes y algo diferentes de
 aquellas a que ha estado sometida en la naturaleza la especie madre.
 Hay, pues, algo de probable en la opinión propuesta por Andrew Knight,
 de que esta variabilidad puede estar relacionada, en parte, con el
 exceso de alimento. Parece claro que los seres orgánicos, para que se
 produzca alguna variación importante, tienen que estar expuestos durante
 varias generaciones a condiciones nuevas, y que, una vez que el
 organismo ha empezado a variar, continúa generalmente variando durante
 muchas generaciones. No se ha registrado un solo caso de un organismo
 variable que haya cesado de variar sometido a cultivo. Las plantas
 cultivadas más antiguas, tales como el trigo, producen todavía nuevas
 variedades; los animales domésticos más antiguos son capaces de
 modificación y perfeccionamiento rápidos.

Hasta donde puedo yo juzgar después de prestar mucho tiempo atención a
 este asunto, las condiciones de vida parecen actuar de dos modos
 directamente, sobre todo el organismo o sobre ciertas partes sólo, e
 indirectamente, obrando sobre el aparato reproductor. Respecto a la
 acción directa, debemos tener presente que en cada caso, como el
 profesor Weismann ha señalado hace poco y como yo he expuesto
 incidentalmente en mi obra sobre la Variation under Domestication, hay
 dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la naturaleza de
 las condiciones de vida. El primero parece ser, con mucho, el más
 importante, pues variaciones muy semejantes se originan a veces, hasta
 donde podernos juzgar, en condiciones diferentes; y, por el contrario,
 variaciones diferentes se originan en condiciones que parecen ser casi
 iguales. Los efectos en la descendencia son determinados o
 indeterminados. Se pueden considerar como determinados cuando todos, o
 casi todos, los descendientes de individuos sometidos a ciertas
 condiciones, durante varias generaciones, están modificados de la misma
 manera. Es sumamente difícil llegar a una conclusión acerca de la
 extensión de los cambios que se han producido definitivamente de este
 modo. Sin embargo, apenas cabe duda por lo que se refiere a muchos
 cambios ligeros, como el tamaño, mediante la cantidad de comida; el
 color, mediante la clase de comida; el grueso de la piel y del pelaje,
 según el clima, etc. Cada una de las infinitas variaciones que vemos en
 el plumaje de nuestras gallinas debe haber tenido alguna causa
 eficiente; y si la misma causa actuase uniformemente durante una larga
 serie de generaciones sobre muchos individuos, todos, probablemente, se
 modificarían del mismo modo. Hechos tales como la compleja y
 extraordinaria excrecencia que invariablemente sigue a la introducción
 de una diminuta gota de veneno por un insecto productor de agallas nos
 muestran las singulares modificaciones que podrían resultar, en el caso
 de las plantas, por un cambio químico en la naturaleza de la savia.

La variabilidad indeterminada es un resultado mucho más frecuente del
 cambio de condiciones que la variabilidad determinada, y ha
 desempeñado, probablemente, un papel más importante en la formación de
 las razas domésticas. Vemos variabilidad indeterminada en las
 innumerables particularidades pequeñas que distinguen a los individuos
 de la misma especie y que no pueden explicarse por herencia, ni de sus
 padres, ni de ningún antecesor más remoto. Incluso diferencias muy
 marcadas aparecen de vez en cuando entre los pequeños de una misma
 camada y en las plantitas procedentes de semillas del mismo fruto. Entre
 los millones de individuos criados en el mismo país y alimentados casi
 con el mismo alimento, aparecen muy de tarde en tarde anomalías de
 estructura tan pronunciadas, que merecen ser llamadas monstruosidades;
 pero las monstruosidades no pueden separarse por una línea precisa de
 las variaciones más ligeras. Todos estos cambios de conformación, ya
 sumamente ligeros, ya notablemente marcados, que aparecen entre muchos
 individuos que viven juntos, pueden considerarse como los efectos
 indeterminados de las condiciones de vida sobre cada organismo dado,
 casi del mismo modo que un enfriamiento obra en hombres diferentes de un
 modo indeterminado, según la condición del cuerpo o constitución,
 causando toses o resfriados, reumatismo o inflamación de diferentes
 órganos.

Respecto a lo que he llamado la acción indirecta del cambio de
 condiciones, o sea mediante el aparato reproductor al ser influido,
 podemos inferir que la variabilidad se produce de este modo, en parte
 por el hecho de ser este aparato sumamente sensible a cualquier cambio
 en las condiciones de vida, y en parte por la semejanza que existe
 —según Kölreuter y otros autores han señalado— entre la variabilidad que
 resulta del cruzamiento de especies distintas y la que puede observarse
 en plantas y animales criados en condiciones nuevas o artificiales.
 Muchos hechos demuestran claramente lo muy sensible que es el aparato
 reproductor para ligerísimos cambios en las condiciones ambientes. Nada
 más fácil que amansar un animal, y pocas cosas hay más difíciles que
 hacerle criar ilimitadamente en cautividad, aun cuando el macho y la
 hembra se unan. ¡Cuántos animales hay que no quieren criar aun tenidos
 en estado casi libre en su país natal! Esto se atribuye en general,
 aunque erróneamente, a instintos viciados. ¡Muchas plantas cultivadas
 muestran el mayor vigor y, sin embargo, rara vez o nunca producen
 semillas! En un corto número de casos se ha descubierto que un cambio
 muy insignificante, como un poco más o menos de agua en algún período
 determinado del crecimiento, determina el que una planta produzca o no
 semillas. No puedo dar aquí los detalles que he recogido y publicado en
 otra parte sobre este curioso asunto pero para demostrar lo extrañas que
 son las leyes que determinan la reproducción de los animales en
 cautividad, puedo indicar que los mamíferos carnívoros, aun los de los
 trópicos, crían en nuestro país bastante bien en cautividad, excepto los
 plantígrados, o familia de los osos, que rara vez dan crías; mientras
 que las aves carnívoras, salvo rarísimas excepciones, casi nunca ponen
 huevos fecundos. Muchas plantas exóticas tienen polen completamente
 inútil, de la misma condición que el de las plantas híbridas más
 estériles. Cuando, por una parte, vemos plantas y animales domésticos
 que, débiles y enfermizos muchas veces, crían ilimitadamente en
 cautividad, y cuando, por otra parte, vemos individuos que, aun sacados
 jóvenes del estado natural, perfectamente amansados, habiendo vivido
 bastante tiempo y sanos —de lo que podría dar yo numerosos ejemplos—,
 tienen, sin embargo, su aparato reproductor tan gravemente perjudicado,
 por causas desconocidas, que deja de funcionar, no ha de sorprendernos
 que este aparato, cuando funciona en cautividad, lo haga irregularmente y
 produzca descendencia algo diferente de sus padres. Puedo añadir que,
 así como algunos organismos crían ilimitadamente en las condiciones más
 artificiales —por ejemplo los hurones y los conejos tenidos en cajones—,
 lo que muestra que sus órganos reproductores no son tan fácilmente
 alterados, así también algunos animales y plantas resistirán la
 domesticación y el cultivo y variarán muy ligeramente, quizá apenas más
 que en estado natural.

Algunos naturalistas han sostenido que todas las variaciones están
 relacionadas con el acto de la reproducción sexual; pero esto
 seguramente es un error, pues he dado en otra obra una larga lista de
 sporting plants, como los llaman los jardineros y hortelanos; esto es:
 de plantas que han producido súbitamente un solo brote con caracteres
 nuevos y a veces muy diferentes de los de los demás brotes de la misma
 planta. Estas variaciones de brotes, como puede llamárseles, pueden ser
 propagadas por injertos, acodos, etc., y algunas veces por semilla.
 Estas variaciones ocurren pocas veces en estado natural, pero distan de
 ser raras en los cultivos. Como entre los muchos miles de brotes
 producidos, año tras año, en el mismo árbol, en condiciones uniformes,
 se ha visto uno sólo que tome súbitamente caracteres nuevos, y como
 brotes de distintos árboles que crecen en condiciones diferentes han
 producido a veces casi las mismas variedades, por ejemplo, brotes de
 melocotonero que producen nectarinas, y brotes de rosal común que
 producen rosas de musgo, vemos claramente que la naturaleza de las
 condiciones es de importancia secundaria, en comparación de la
 naturaleza del organismo, para determinar cada forma particular de
 variedad, quizá de importancia no mayor que la que tiene la naturaleza
 de la chispa con que se enciende una masa de materia combustible en
 determinar la naturaleza de las llamas.

Efectos de la costumbre y del uso y desuso de los órganos; variación correlativa; herencia

El cambio de condiciones produce un efecto hereditario, como en la
 época de florecer las plantas cuando se las transporta de un clima a
 otro. En los animales, el creciente uso o desuso de órganos ha tenido
 una influencia más marcada; así, en el pato doméstico, encuentro que, en
 proporción a todo el esqueleto, los huesos del ala pesan menos y los
 huesos de la pata más que los mismos huesos del pato salvaje, y este
 cambio puede atribuirse seguramente a que el pato doméstico vuela mucho
 menos y anda más que sus progenitores salvajes. El grande y hereditario
 desarrollo de las ubres en las vacas y cabras en países donde son
 habitualmente ordeñadas, en comparación con estos órganos en otros
 países, es, probablemente, otro ejemplo de los efectos del uso. No puede
 citarse un animal doméstico que no tenga en algún país las orejas
 caídas, y parece probable la opinión, que se ha indicado, de que el
 tener las orejas caídas se debe al desuso de los músculos de la oreja,
 porque estos animales raras veces se sienten muy alarmados.

Muchas leyes regulan la variación, algunas de ellas pueden ser
 vislumbradas y serán después brevemente discutidas. Sólo me referiré
 aquí a lo que puede llamarse variación correlativa. Cambios importantes
 en el embrión o larva ocasionarán probablemente cambios en el animal
 adulto. En las monstruosidades son curiosísimas las correlaciones entre
 órganos por completo distintos, y se citan de ello muchos ejemplos en la
 gran obra de Isidore Geoffroy Saint-Hilaire sobre esta materia. Los
 criadores creen que las patas largas van casi siempre acompañadas de
 cabeza alargada. Algunos ejemplos de correlación son muy caprichosos:
 así, los gatos que son del todo blancos y tienen los ojos azules,
 generalmente son sordos; pero últimamente míster Tait ha mostrado que
 esto está limitado a los machos. El color y particularidades de
 constitución van juntos, de lo que podrían citarse muchos casos notables
 en animales y plantas. De los hechos reunidos por Heusinger resulta que
 a las ovejas y cerdos blancos les dañan ciertas plantas, de lo que se
 salvan los individuos de color obscuro. El profesor Wyman me ha
 comunicado recientemente un buen ejemplo de este hecho: preguntando a
 algunos labradores de Virginia por qué era que todos sus cerdos eran
 negros, le informaron que los cerdos comieron paint-root (Lachnanthes),
 que tiñó sus huesos de color de rosa e hizo caer las pesuñas de todas
 las variedades, menos las de la negra; y uno de los crackers —colonos
 usurpadores de Virginia— añadió: «Elegimos para la cría los individuos
 negros de una carnada, pues sólo ellos tienen probabilidades de vida».
 Los perros de poco pelo tienen los dientes imperfectos; los animales de
 pelo largo y basto son propensos a tener, según se afirma, largos
 cuernos; las palomas calzadas tienen piel entre sus dedos externos; las
 palomas con pico corto tienen pies pequeños, y las de pico largo, pies
 grandes. Por lo tanto, si se continúa seleccionando y haciendo aumentar
 de este modo cualquier particularidad, casi con seguridad se modificarán
 involuntariamente otras partes de la estructura, debido a las
 misteriosas leyes de correlación.

Los resultados de las diversas leyes, ignoradas u obscuramente
 conocidas, de variación son infinitamente complejos y variados. Vale
 bien la pena el estudiar cuidadosamente los diversos tratados de algunas
 de nuestras plantas cultivadas de antiguo, como el jacinto, la patata,
 hasta la dalia, etc., y es verdaderamente sorprendente observar el
 sinfín de puntos de estructura y de constitución en que las variedades y
 subvariedades difieren ligeramente unas de otras. Toda la organización
 parece haberse vuelto plástica y se desvía ligeramente de la del tipo
 progenitor.

Toda variación que no es hereditaria carece de importancia para
 nosotros. Pero es infinito el número y diversidad de variaciones de
 estructura hereditarias, tanto de pequeña como de considerable
 importancia fisiológica. El tratado, en dos grandes volúmenes, del
 doctor Prosper Lucas es el más completo y el mejor sobre este asunto.
 Ningún criador duda de lo enérgica que es la tendencia a la herencia;
 que lo semejante produce lo semejante es su creencia fundamental;
 solamente autores teóricos han suscitado dudas sobre este principio.
 Cuando una anomalía cualquiera de estructura aparece con frecuencia y la
 vemos en el padre y en el hijo, no podemos afirmar que esta desviación
 no pueda ser debida a una misma causa que haya actuado sobre ambos; pero
 cuando entre individuos evidentemente sometidos a las mismas
 condiciones alguna rarísima anomalía, debida a alguna extraordinaria
 combinación de circunstancias, aparece en el padre —por ejemplo: una vez
 entre varios millones de individuos— y reaparece en el hijo, la simple
 doctrina de las probabilidades casi nos obliga a atribuir a la herencia
 su reaparición. Todo el mundo tiene que haber oído hablar de casos de
 albinismo, de piel con púas, de cuerpo cubierto de pelo, etc., que
 aparecen en varios miembros de la misma familia. Si las variaciones de
 estructura raras y extrañas se heredan realmente, puede admitirse sin
 reserva que las variaciones más comunes y menos extrañas son heredables.
 Quizá el modo justo de ver todo este asunto sería considerar la
 herencia de todo carácter, cualquiera que sea, como regla, y la no
 herencia, como excepción.

Las leyes que rigen la herencia son, en su mayor parte, desconocidas.
 Nadie puede decir por qué la misma particularidad en diferentes
 individuos de la misma especie o en diferentes especies es unas veces
 heredada y otras no; por qué muchas veces el niño, en ciertos
 caracteres, vuelve a su abuelo o abuela, o un antepasado más remoto; por
 qué muchas veces una particularidad es transmitida de un sexo a los dos
 sexos, o a un sexo solamente, y en este caso, más comúnmente, aunque no
 siempre, al mismo sexo. Es un hecho de cierta importancia para nosotros
 el que particularidades que aparecen en los machos de las castas
 domésticas, con frecuencia se transmiten a los machos exclusivamente, o
 en grado mucho mayor. Una regla mucho más importante, a la que yo espero
 se dará crédito, es que, cualquiera que sea el período de la vida en
 que aparece por vez primera alguna peculiaridad, ésta tiende a
 reaparecer en la descendencia a la misma edad, aunque, a veces, un poco
 antes. En muchos casos, esto no puede ser de otra manera; así, las
 particularidades hereditarias en los cuernos del ganado vacuno solamente
 podían aparecer en la descendencia cerca del término del desarrollo; de
 particularidades en el gusano de la seda se sabe que aparecen en la
 fase correspondiente de oruga o de capullo. Pero las enfermedades
 hereditarias y algunos otros hechos me hacen creer que la regla tiene
 una gran extensión, y que, aun cuando no exista ninguna razón manifiesta
 para que una particularidad haya de aparecer a una edad determinada, no
 obstante, tiende a aparecer en la descendencia en el mismo período en
 que apareció por vez primera en el antecesor. Creo que esta regla es de
 suma importancia para explicar las leyes de la embriología. Estas
 advertencias están, naturalmente, limitadas a la primera aparición de la
 particularidad, y no a la causa primera que puede haber obrado sobre
 los óvulos o sobre el elemento masculino; del mismo modo que la mayor
 longitud de los cuernos en los hijos de una vaca de cuernos cortos con
 un toro de cuernos largos, aunque aparece en un período avanzado de la
 vida, se debe evidentemente al elemento masculino.

Habiendo aludido a la cuestión de la reversión, debo referirme a una
 afirmación hecha frecuentemente por los naturalistas, o sea, que las
 variedades domésticas, cuando pasan de nuevo al estado salvaje, vuelven
 gradual, pero invariablemente, a los caracteres de su tronco primitivo.
 De aquí se ha argüido que no pueden sacarse deducciones de las razas
 domésticas para las especies en estado natural. En vano me he esforzado
 en descubrir con qué hechos decisivos se ha formulado tan frecuente y
 tan osadamente la afirmación anterior. Sería muy difícil probar su
 verdad: podemos con seguridad sacar la conclusión de que muchísimas de
 las variedades domésticas más marcadas no podrían quizá vivir en estado
 salvaje. En muchos casos no conocemos cuál fue el tronco primitivo, y,
 así, no podríamos decir si había ocurrido o no reversión casi perfecta.
 Sería necesario, para evitar los efectos del cruzamiento, que una sola
 variedad únicamente se hubiese vuelto silvestre en su nueva patria. Sin
 embargo, como nuestras variedades ciertamente revierten a veces, en
 algunos de sus caracteres, a formas precursoras, no me parece improbable
 que, si lográsemos naturalizar, o se cultivasen durante muchas
 generaciones, las varias razas, por ejemplo, de la col, en suelo muy
 pobre —en cual caso, sin embargo, algún efecto se habría de atribuir a
 la acción determinada del suelo pobre—, volverían en gran parte, o hasta
 completamente, al primitivo tronco salvaje. Que tuviese o no buen éxito
 el experimento, no es de gran importancia para nuestra argumentación,
 pues, por el experimento mismo, las condiciones de vida han cambiado. Si
 pudiese demostrarse que las variedades domésticas manifiestan una
 enérgica tendencia a la reversión —esto es, a perder los caracteres
 adquiridos cuando se las mantiene en las mismas condiciones y en grupo
 considerable, de modo que el cruzamiento libre pueda contrarrestar,
 mezclándolas entre sí, cualesquiera ligeras desviaciones de su
 estructura—; en este caso, convengo en que de las variedades domésticas
 no podríamos sacar deducción alguna por lo que toca a las especies. Pero
 no hay ni una sombra de prueba en favor de esta opinión: el afirmar que
 no podríamos criar, por un número ilimitado de generaciones, nuestros
 caballos de tiro y de carrera, ganado vacuno de astas largas y de astas
 cortas, aves de corral de diferentes castas y plantas comestibles, sería
 contrario a toda experiencia.

Caracteres
 de las variedades domésticas; dificultad de la distinción entre
 variedades y especies; origen de las variedades domésticas a partir de
 una o de varias especies

Cuando consideramos las variedades hereditarias o razas de las
 plantas y animales domésticos, y las comparamos con especies muy afines,
 vemos generalmente en cada raza doméstica, como antes se hizo observar,
 menos uniformidad de caracteres que en las especies verdaderas. Las
 razas domésticas tienen con frecuencia un carácter algo monstruoso; con
 lo cual quiero decir que, aunque difieren entre sí y de las otras
 especies del mismo género en diferentes puntos poco importantes, con
 frecuencia difieren en sumo grado en alguna parte cuando se comparan
 entre sí, y más aún cuando se comparan con la especie en estado natural,
 de que son más afines. Con estas excepciones —y con la de la perfecta
 fecundidad de las variedades cuando se cruzan, asunto para discutido más
 adelante—, las razas domésticas de la misma especie difieren entre sí
 del mismo modo que las especies muy afines del mismo género en estado
 natural; pero las diferencias, en la mayor parte de los casos, son en
 grado menor. Esto ha de admitirse como cierto, pues las razas domésticas
 de muchos animales y plantas han sido clasificadas por varias
 autoridades competentes como descendientes de especies primitivamente
 distintas, y por otras autoridades competentes, como simples variedades.
 Si existiese alguna diferencia bien marcada entre una raza doméstica y
 una especie, esta causa de duda no se presentaría tan continuamente. Se
 ha dicho muchas veces que las razas domésticas no difieren entre sí por
 caracteres de valor genérico. Puede demostrarse que esta afirmación no
 es exacta, y los naturalistas discrepan mucho al determinar qué
 caracteres son de valor genérico, pues todas estas valoraciones son al
 presente empíricas. Cuando se exponga de qué modo los géneros se
 originan en la naturaleza, se verá que no tenemos derecho alguno a
 esperar hallar muchas veces en las razas domésticas un grado genérico de
 diferencia.

Al intentar apreciar el grado de diferencia estructural entre razas
 domésticas afines, nos vemos pronto envueltos en la duda, por no saber
 si han descendido de una o de varias especies madres. Este punto, si
 pudiese ser aclarado, sería interesante; si, por ejemplo, pudiese
 demostrarse que el galgo, el bloodhound, el terrier, el spaniel y el
 bull-dog, que todos sabemos que propagan su raza sin variación, eran la
 descendencia de una sola especie, entonces estos hechos tendrían gran
 peso para hacernos dudar de la inmutabilidad de las muchas especies
 naturales muy afines —por ejemplo, los muchos zorros— que viven en
 diferentes regiones de la tierra. No creo, como luego veremos, que toda
 la diferencia que existe entre las diversas castas de perros se haya
 producido en domesticidad; creo que una pequeña parte de la diferencia
 es debida a haber descendido de especies distintas. En el caso de razas
 muy marcadas de algunas otras especies domésticas hay la presunción, o
 hasta pruebas poderosas, de que todas descienden de un solo tronco
 salvaje.

Se ha admitido con frecuencia que el hombre ha escogido para la
 domesticación animales y plantas que tienen una extraordinaria tendencia
 intrínseca a variar y también a resistir climas diferentes. No discuto
 que estas condiciones han añadido mucho al valor de la mayor parte de
 nuestras producciones domésticas; pero ¿cómo pudo un salvaje, cuando
 domesticó por vez primera un animal, conocer si éste variaría en las
 generaciones sucesivas y si soportaría o no otros climas? La poca
 variabilidad del asno y el ganso, la poca resistencia del reno para el
 calor, o del camello común para el frío, ¿han impedido su domesticación?
 No puedo dudar que si otros animales y plantas, en igual número que
 nuestras producciones domésticas y pertenecientes a clases y regiones
 igualmente diversas, fuesen tomados del estado natural y se pudiese
 hacerles criar en domesticidad, en un número igual de generaciones,
 variarían, por término medio, tanto como han variado las especies madres
 de las producciones domésticas hoy existentes.

En el caso de la mayor parte de las plantas y animales domésticos de
 antiguo, no es posible llegar a una conclusión precisa acerca de si han
 descendido de una o varias especies salvajes. El argumento con que
 cuentan principalmente los que creen en el origen múltiple de nuestros
 animales domésticos es que en los tiempos más antiguos, en los
 monumentos de Egipto y en las habitaciones lacustres de Suiza
 encontramos gran diversidad de razas, y que muchas de estas razas
 antiguas se parecen mucho, o hasta son idénticas, a las que existen
 todavía. Pero esto hace sólo retroceder la historia de la civilización y
 demuestra que los animales fueron domesticados en tiempo mucho más
 antiguo de lo que hasta ahora se ha supuesto. Los habitantes de los
 lagos de Suiza cultivaron diversas clases de trigo y de cebada, el
 guisante, la adormidera para aceite y el lino, y poseyeron diversos
 animales domesticados. También mantuvieron comercio con otras naciones.
 Todo esto muestra claramente, como ha señalado Heer, que en esta remota
 edad habían progresado considerablemente en civilización, y esto
 significa además un prolongado período previo de civilización menos
 adelantada, durante el cual los animales domésticos tenidos en
 diferentes regiones por diferentes tribus pudieron haber variado y dado
 origen a diferentes razas. Desde el descubrimiento de los objetos de
 sílex en las formaciones superficiales de muchas partes de la tierra,
 todos los geólogos creen que el hombre salvaje existió en un período
 enormemente remoto, y sabemos que hoy día apenas hay una tribu tan
 salvaje que no tenga domesticado, por lo menos, el perro.

El origen de la mayor parte de nuestros animales domésticos,
 probablemente quedará siempre dudoso. Pero puedo decir que, considerando
 los perros domésticos de todo el mundo, después de una laboriosa
 recopilación de todos los datos conocidos, he llegado a la conclusión de
 que han sido amansadas varias especies salvajes de cánidos, y que su
 sangre, mezclada en algunos casos, corre por las venas de nuestras razas
 domésticas. Por lo que se refiere a las ovejas y cabras no puedo formar
 opinión decidida. Por los datos que me ha comunicado míster Blyth sobre
 las costumbres, voz, constitución y estructura del ganado vacuno indio
 de joroba, es casi cierto que descendió de diferente rama primitiva que
 nuestro ganado vacuno europeo, y algunas autoridades competentes creen
 que este último ha tenido dos o tres progenitores salvajes, merezcan o
 no el nombre de especies. Esta conclusión, lo mismo que la distinción
 específica entre el ganado vacuno común y el de joroba, puede realmente
 considerarse como demostrada por las admirables investigaciones del
 profesor Rütimeyer. Respecto a los caballos, por razones que no puedo
 dar aquí, me inclino, con dudas, a creer, en oposición a diversos
 autores, que todas las razas pertenecen a la misma especie. Habiendo
 tenido vivas casi todas las razas inglesas de gallinas, habiéndolas
 criado y cruzado y examinado sus esqueletos, me parece casi seguro que
 todas son descendientes de la gallina salvaje de la India, Gallus
 bankiva, y ésta es la conclusión de míster Blyth y de otros que han
 estudiado esta ave en la India. Respecto a los patos y conejos, algunas
 de cuyas razas difieren mucho entre sí, son claras las pruebas de que
 descienden todas del pato y del conejo comunes salvajes.

La doctrina del origen de nuestras diversas razas domésticas a partir
 de diversos troncos primitivos ha sido llevada a un extremo absurdo por
 algunos autores. Creen que cada raza que cría sin variaciones, por
 ligeros que sean los caracteres distintivos, ha tenido su prototipo
 salvaje. A este paso, tendrían que haber existido, por lo menos, una
 veintena de especies de ganado vacuno salvaje, otras tantas ovejas y
 varias cabras sólo en Europa, y varias aun dentro de la misma Gran
 Bretaña. ¡Un autor cree que en otro tiempo existieron once especies
 salvajes de ovejas peculiares de la Gran Bretaña! Si tenemos presente
 que la Gran Bretaña no tiene actualmente ni un mamífero peculiar, y
 Francia muy pocos, distintos de los de Alemania, y que de igual modo
 ocurre con Hungría, España, etc., y que cada uno de estos países posee
 varias castas peculiares de vacas, ovejas, etc., tenemos que admitir que
 muchas razas domésticas se han originado en Europa, pues ¿de dónde, si
 no, pudieron haber descendido? Lo mismo ocurre en la India. Aun en el
 caso de las razas del perro doméstico del mundo entero, que admito que
 descienden de diversas especies salvajes, no puede dudarse que ha habido
 una cantidad inmensa de variaciones hereditarias, pues ¿quién creerá
 que animales que se pareciesen mucho al galgo italiano, al bloodhound,
 al bull-dog, al pug-dog o al spaniel Blenheim, etc. —tan distintos de
 todos los cánidos salvajes— existieron alguna vez en estado natural? Con
 frecuencia se ha dicho vagamente que todas nuestras razas de perros han
 sido producidas por el cruzamiento de unas pocas especies primitivas;
 pero mediante cruzamiento podemos sólo obtener formas intermedias en
 algún grado entre sus padres, y si explicamos nuestras diversas razas
 domésticas por este procedimiento tenemos que admitir la existencia
 anterior de las formas más extremas, como el galgo italiano, el
 bloodhound, el bull-dog, etc., en estado salvaje. Es más: se ha
 exagerado mucho la posibilidad de producir razas distintas por
 cruzamiento. Muchos casos se han registrado que muestran que una raza
 puede ser modificada por cruzamientos ocasionales si se ayuda mediante
 la elección cuidadosa de los individuos que presentan el carácter
 deseado; pero obtener una raza intermedia entre dos razas completamente
 distintas sería muy difícil. Sir J. Sebright hizo expresamente
 experimentos con este objeto, y no tuvo buen éxito. La descendencia del
 primer cruzamiento entre dos razas puras es de carácter bastante
 uniforme, y a veces —como he observado en las palomas— uniforme por
 completo, y todo parece bastante sencillo; pero cuando estos mestizos se
 cruzan entre sí durante varias generaciones, apenas dos de ellos son
 iguales, y entonces la dificultad de la labor se hace patente.

Razas de la paloma doméstica. Sus diferencias y origen

Creyendo que es siempre mejor estudiar algún grupo especial, después
 de deliberar, he elegido las palomas domésticas. He tenido todas las
 razas que pude comprar o conseguir y he sido muy amablemente favorecido
 con pieles de diversas regiones del mundo, especialmente de la India,
 por el Honorable W. Eliot, y de Persia, por el Honorable C. Murray. Se
 han publicado muchos tratados en diferentes lenguas sobre palomas, y
 algunos de ellos son importantísimos, por ser de considerable
 antigüedad. Me he relacionado con diferentes aficionados eminentes y he
 sido admitido en dos clubs colombófilos de Londres. La diversidad de las
 razas es una cosa asombrosa: compárense la paloma carrier o mensajera
 inglesa y la volteadora o tumbler de cara corta, y véase la portentosa
 diferencia en sus picos, que imponen las diferencias correspondientes en
 los cráneos. La carrier, especialmente el macho, es también notable por
 el prodigioso desarrollo, en la cabeza, de las carúnculas nasales, a lo
 que acompañan párpados muy extendidos, orificios externos de la nariz
 muy grandes y una gran abertura de boca. La volteadora de cara corta
 tiene un pico cuyo perfil es casi como el de un pinzón, y la volteadora
 común tiene una costumbre particular hereditaria de volar a gran altura,
 en bandada compacta, y dar volteretas en el aire. La paloma runt es un
 ave de gran tamaño, con pico largo y sólido y pies grandes; algunas de
 las sub-razas de runt tienen el cuello muy largo: otras, alas y cola muy
 largas; otras, cosa rara, cola corta. La paloma barb es afín de la
 mensajera inglesa; pero, en vez del pico largo, tiene un pico cortísimo y
 ancho. La buchona inglesa tiene el cuerpo, las alas y las patas muy
 largos, y su buche, enormemente desarrollado, que la paloma se
 enorgullece de hinchar, puede muy bien producir asombro y hasta risa. La
 paloma turbit tiene un pico corto y cónico, con una fila de plumas
 vuelta debajo del pecho, y tiene la costumbre de distender ligeramente
 la parte superior del esófago. La capuchina tiene detrás del cuello las
 plumas tan vueltas, que forman una capucha, y, relativamente a su
 tamaño, tiene largas las plumas de las alas y de la cola. La trumpeter y
 la laugher, como sus nombres expresan, emiten un arrullo muy diferente
 del de las otras razas. La colipavo tiene treinta o hasta cuarenta
 plumas rectrices, en vez de doce o catorce, número normal en todos los
 miembros de la gran familia de las palomas; estas plumas se mantienen
 extendidas, y el animal las lleva tan levantadas, que en los ejemplares
 buenos la cabeza y la cola se tocan; la glándula oleosa está casi
 atrofiada. Podrían especificarse otras varias castas menos diferentes.

En los esqueletos de las diversas razas, el desarrollo de los huesos
 de la cara difiere enormemente en longitud, anchura y curvatura. La
 forma, lo mismo que el ancho y largo de las ramas de la mandíbula
 inferior, varía de un modo muy notable. Las vértebras caudales y sacras
 varían en número; lo mismo ocurre con las costillas, que varían, también
 en su anchura relativa y en la presencia de apófisis. El tamaño y forma
 de los orificios del esternón es sumamente variable; lo es también el
 grado de divergencia y el tamaño relativo de las dos ramas del hueso
 furcular. La anchura relativa de la abertura de la boca, la longitud
 relativa de los párpados, de los orificios nasales, de la lengua —no
 siempre en correlación rigurosa de la longitud del pico—, el tamaño del
 buche y de la parte superior del esófago, el desarrollo o atrofia de la
 glándula oleosa, el número de las rémiges primarias y de las rectrices,
 la longitud del ala, en relación con la de la cola y con la del cuerpo;
 la longitud relativa de la pata y del pie, el número de escudetes en los
 dedos, el desarrollo de la piel entre los dedos, son todos puntos de
 conformación variables. Varía el período en que adquieren el plumaje
 perfecto, como también el estado de la pelusa de que están vestidos los
 polluelos al salir del huevo. La forma y tamaño de los huevos varía. La
 manera de volar y, en algunas razas, la voz y el carácter difieren
 notablemente. Por último, en ciertas razas, los machos y hembras han
 llegado a diferir entre sí ligeramente.

En junto, podrían escogerse, por lo menos, una veintena de palomas
 que, si se enseñaran a un ornitólogo y se le dijese que eran aves
 salvajes, las clasificaría seguramente como especies bien definidas. Más
 aún, no creo que ningún ornitólogo, en este caso, inclúyese la carrier o
 mensajera inglesa, la tumbler o volteadora de cara corta, la runt, la
 barb, la buchona inglesa y la colipavo en el mismo género, muy
 especialmente por cuanto podrían serle presentadas en cada una de estas
 razas varias sub-razas cuyos caracteres se heredan sin variación, o
 especies, como él las llamaría.

Con ser grandes como lo son las diferencias entre las razas de
 palomas, estoy plenamente convencido de que la opinión común de los
 naturalistas es justa, o sea que todas descienden de la paloma silvestre
 (Columba livia), incluyendo en esta denominación diversas razas
 geográficas o subespecies que difieren entre sí en puntos muy
 insignificantes. Como varias de las razones que me han conducido a esta
 creencia son aplicables, en algún grado, a otros casos, las expondré
 aquí brevemente. Si las diferentes razas no son variedades y no han
 procedido de la paloma silvestre, tienen que haber descendido, por lo
 menos, de siete u ocho troncos primitivos, pues es imposible obtener las
 actuales razas domésticas por el cruzamiento de un número menor; ¿cómo,
 por ejemplo, podría producirse una buchona cruzando dos castas, a no
 ser que uno de los troncos progenitores poseyese el enorme buche
 característico? Los supuestos troncos primitivos deben de haber sido
 todos palomas de roca; esto es: que no criaban en los árboles ni tenían
 inclinación a posarse en ellos. Pero, aparte de Columba livia con sus
 subespecies geográficas, sólo se conocen otras dos o tres especies de
 paloma de roca, y éstas no tienen ninguno de los caracteres de las razas
 domésticas. Por lo tanto, los supuestos troncos primitivos, o bien
 tienen que existir aún en las regiones donde fueron domesticados
 primitivamente, siendo todavía desconocidos por los ornitólogos, y esto,
 teniendo en cuenta su tamaño, costumbres y caracteres, parece
 improbable, o bien tienen que haberse extinguido en estado salvaje. Pero
 aves que crían en precipicios y son buenas voladoras no son adecuadas
 para ser exterminadas, y la paloma silvestre, que tiene las mismas
 costumbres que las razas domésticas, no ha sido exterminada enteramente
 ni aun en algunos de los pequeños islotes británicos ni en las costas
 del Mediterráneo. Por consiguiente, el supuesto exterminio de tantas
 especies que tienen costumbres semejantes a las de la paloma silvestre
 parece una suposición muy temeraria. Es más: las diversas castas
 domésticas antes citadas han sido transportadas a todas las partes del
 mundo, y, por consiguiente, algunas de ellas deben de haber sido
 llevadas de nuevo a su país natal; pero ninguna se ha vuelto salvaje o
 bravía, si bien la paloma ordinaria de palomar, que es la paloma
 silvestre ligerísimamente modificada, se ha hecho bravía en algunos
 sitios. Además, todas las experiencias recientes muestran que es difícil
 lograr que los animales salvajes críen ilimitadamente en domesticidad, y
 en la hipótesis del origen múltiple de nuestras palomas habría que
 admitir que siete u ocho especies, por lo menos, fueron domesticadas tan
 por completo en tiempos antiguos por el hombre semicivilizado, que son
 perfectamente prolíficas en cautividad.

Un argumento de gran peso, y aplicable en otros varios casos, es que
 las castas antes especificadas, aunque coinciden generalmente con la
 paloma silvestre en constitución, costumbres, voz, color, y en las más
 de las partes de su estructura, son, sin embargo, ciertamente, muy
 anómalas en otras partes; en vano podemos buscar por toda la gran
 familia de los colúmbidos un pico como el de la carrier o mensajera
 inglesa, o como el de la tumbler o volteadora de cara corta, o el de la
 barb; plumas vueltas como las de la capuchina, buche como el de la
 buchona inglesa, plumas rectrices como las de la colipavo. Por lo tanto,
 habría que admitir, no sólo que el hombre semicivilizado consiguió
 domesticar por completo diversas especies, sino que, intencionadamente o
 por casualidad, tomó especies extraordinariamente anómalas, y, además,
 que desde entonces estas mismas especies han venido todas a extinguirse o
 a ser desconocidas. Tantas casualidades extrañas son en grado sumo
 inverisímiles.

Algunos hechos referentes al color de las palomas merecen bien ser
 tenidos en consideración. La paloma silvestre es de color azul de
 pizarra, con la parte posterior del lomo blanca; pero la subespecie
 india, Columba intermedia de Strickland, tiene esta parte azulada. La
 cola tiene en el extremo una faja obscura y las plumas externas con un
 filete blanco en la parte exterior, en la base. Las alas tienen dos
 fajas negras. Algunas razas semidomésticas y algunas razas
 verdaderamente silvestres tienen, además de estas dos fajas negras, las
 alas moteadas de negro. Estos diferentes caracteres no se presentan
 juntos en ninguna otra especie de toda la familia. Ahora bien: en todas
 las razas domésticas, tomando ejemplares por completo de pura raza,
 todos los caracteres dichos, incluso el filete blanco de las plumas
 rectrices externas, aparecen a veces perfectamente desarrollados. Más
 aún: cuando se cruzan ejemplares pertenecientes a dos o más razas
 distintas, ninguna de las cuales es azul ni tiene ninguno de los
 caracteres arriba especificados, la descendencia mestiza propende mucho a
 adquirir de repente estos caracteres. Para dar un ejemplo de los muchos
 que he observado: crucé algunas colipavos blancas, que criaban por
 completo sin variación, con algunas barbs negras —y ocurre que las
 variedades azules de barb son tan raras, que nunca he oído de ningún
 caso en Inglaterra—, y los híbridos fueron negros, castaños y moteados.
 Crucé también una barb con una spot —que es una paloma blanca, con cola
 rojiza y una mancha rojiza en la frente, y que notoriamente cría sin
 variación—; los mestizos fueron obscuros y moteados. Entonces crucé uno
 de los mestizos colipavo-barb con un mestizo spot-barb, y produjeron un
 ave de tan hermoso color azul, con la parte posterior del lomo blanca,
 doble faja negra en las alas y plumas rectrices con orla blanca y faja,
 ¡como cualquier paloma silvestre! Podemos comprender estos hechos
 mediante el principio, tan conocido, de la reversión o vuelta a los
 caracteres de los antepasados, si todas las castas domésticas descienden
 de la paloma silvestre. Pero si negamos esto tenemos que hacer una de
 las dos hipótesis siguientes, sumamente inverisímiles: O bien —primera—,
 todas las diferentes ramas primitivas supuestas tuvieron el color y
 dibujos como la silvestre —aun cuando ninguna otra especie viviente
 tiene este color y dibujos—, de modo que en cada casta separada pudo
 haber una tendencia a volver a los mismísimos colores y dibujos; o bien
 —segunda hipótesis— cada casta, aun la más pura, en el transcurso de una
 docena, o a lo sumo una veintena, de generaciones, ha estado cruzada
 con la paloma silvestre: y digo en el espacio de doce a veinte
 generaciones, porque no se conoce ningún caso de descendientes cruzados
 que vuelvan a un antepasado de sangre extraña separado por un número
 mayor de generaciones. En una casta que haya sido cruzada sólo una vez,
 la tendencia a volver a algún carácter derivada de este cruzamiento irá
 haciéndose naturalmente cada vez menor, pues en cada una de las
 generaciones sucesivas habrá menos sangre extraña; pero cuando no ha
 habido cruzamiento alguno y existe en la casta una tendencia a volver a
 un carácter que fue perdido en alguna generación pasada, esta tendencia,
 a pesar de todo lo que podamos ver en contrario, puede transmitirse sin
 disminución durante un número indefinido de generaciones. Estos dos
 casos diferentes de reversión son frecuentemente confundidos por los que
 han escrito sobre herencia.

Por último, los híbridos o mestizos que resultan entre todas las
 razas de palomas son perfectamente fecundos, como lo puedo afirmar por
 mis propias observaciones, hechas de intento con las razas más
 diferentes. Ahora bien, apenas se ha averiguado con certeza ningún caso
 de híbridos de dos especies completamente distintas de animales que sean
 perfectamente fecundos. Algunos autores creen que la domesticidad
 continuada largo tiempo elimina esta poderosa tendencia a la
 esterilidad. Por la historia del perro y de algunos otros animales
 domésticos, esta conclusión es probablemente del todo exacta, si se
 aplica a especies muy próximas; pero extenderlo tanto, hasta suponer que
 especies primitivamente tan diferentes como lo son ahora las mensajeras
 inglesas, volteadoras, buchonas inglesas y colipavos han de producir
 descendientes perfectamente fecundos inter se, sería en extremo
 temerario.

Por estas diferentes razones, a saber: la imposibilidad de que el
 hombre haya hecho criar sin limitación en domesticidad a siete u ocho
 supuestas especies desconocidas en estado salvaje, y por no haberse
 vuelto salvajes en ninguna parte; el presentar estas especies ciertos
 caracteres muy anómalos comparados con todos los otros colúmbidos, no
 obstante ser tan parecidas a la paloma silvestre por muchos conceptos;
 la reaparición accidental del color azul y de las diferentes señales
 negras en todas las castas, lo mismo mantenidas puras que cruzadas y,
 por último, el ser la descendencia mestiza perfectamente fecunda; por
 todas estas razones, tomadas juntas, podemos con seguridad llegar a la
 conclusión de que todas nuestras razas domésticas descienden de la
 paloma silvestre o Columba livia, con sus subespecies geográficas.

En favor de esta, opinión puedo añadir: primero, que la Columba livia
 silvestre se ha visto que es capaz de domesticación en Europa y en la
 India, y que coincide en costumbres y en un gran número de caracteres de
 estructura con todas las castas domésticas; segundo, que, aunque una
 carrier o mensajera inglesa y una tumbler o volteadora de cara corta
 difieren inmensamente en ciertos caracteres de la paloma silvestre, sin
 embargo, comparando las diversas sub-razas de estas dos razas,
 especialmente las traídas de regiones distantes, podemos formar entre
 ellas y la paloma silvestre una serie casi perfecta; tercero, aquellos
 caracteres que son principalmente distintivos de cada casta son en cada
 una eminentemente variables, por ejemplo: las carúnculas y la longitud
 del pico de la carrier o mensajera inglesa, lo corto de éste en la
 tumbler o volteadora de cara corta y el número de plumas de la cola en
 la colipavo, y, la explicación de este hecho será clara cuando tratemos
 de la selección; cuarto, las palomas han sido observadas y atendidas con
 el mayor cuidado y estimadas por muchos pueblos. Han estado
 domesticadas durante miles de años en diferentes regiones del mundo; el
 primer testimonio conocido de palomas pertenece a la quinta dinastía
 egipcia, próximamente tres mil años antes de Jesucristo, y me fue
 señalado por el profesor Lepsius; pero míster Birch me informa que las
 palomas aparecen en una lista de manjares de la dinastía anterior. En
 tiempo de los romanos, según sabemos por Plinio, se pagaban precios
 enormes por las palomas; «es más: han llegado hasta tal punto, que puede
 explicarse su genealogía y raza». Las palomas fueron muy apreciadas por
 Akber Khan en la India el año 1600: nunca se llevaban con la corte
 menos de veinte mil palomas. «Los monarcas de Irán y Turán le enviaron
 ejemplares rarísimos» y, continúa el historiador de la corte, «Su
 Majestad, cruzando las castas, método que nunca se había practicado
 antes, las ha perfeccionado asombrosamente». Hacia la misma época, los
 holandeses eran tan entusiastas de las palomas como lo fueron los
 antiguos romanos. La suma importancia de estas consideraciones para
 explicar la inmensa variación que han experimentado las palomas quedará
 igualmente clara cuando tratemos de la selección. También veremos
 entonces cómo es que las diferentes razas tienen con tanta frecuencia un
 carácter algo monstruoso. Es también una circunstancia muy favorable
 para la producción de razas diferentes el que el macho y la hembra
 pueden ser fácilmente apareados para toda la vida, y así, pueden tenerse
 juntas diferentes razas en el mismo palomar.

He discutido el origen probable de las palomas domésticas con alguna
 extensión, aunque muy insuficiente, porque cuando tuve por vez primera
 palomas y observé las diferentes clases, viendo bien lo invariablemente
 que crían, encontré exactamente la misma dificultad en creer que, puesto
 que habían sido domesticadas, habían descendido todas de un progenitor
 común que la que podría tener cualquier naturalista en llegar a una
 conclusión semejante para las muchas especies de fringílidos o de otros
 grupos de aves, en estado natural. Un hecho me causó mucha impresión, y
 es que casi todos los criadores de los diferentes animales domésticos y
 los cultivadores de plantas con los que he tenido trato o cuyas obras he
 leído están firmemente convencidos de que las diferentes castas que
 cada uno ha cuidado descienden de otras tantas especies primitivamente
 distintas. Preguntad, como yo he preguntado, a un renombrado criador de
 ganado vacuno de Hereford si su ganado no podría haber descendido del
 longhorn, o ambos de un tronco común, y se os reirá con desprecio. No he
 encontrado nunca aficionados a palomas, gallinas, patos o conejos que
 no estuviesen completamente convencidos de que cada raza principal
 descendió de una especie distinta. Van Mons, en su tratado sobre peras y
 manzanas, muestra que no cree en modo alguno en que las diferentes
 clases, por ejemplo, el manzano Ribston-pippin, o el Codlin, pudieron
 nunca haber procedido de semillas del mismo árbol. Podrían citarse otros
 innumerables ejemplos. La explicación, creo yo, es sencilla: por el
 estudio continuado durante mucho tiempo están muy impresionados por las
 diferencias entre las diversas razas; y, aunque saben bien que cada raza
 varía ligeramente, pues ellos ganan sus premios seleccionando estas
 ligeras diferencias, sin embargo, ignoran todos los razonamientos
 generales y rehúsan sumar mentalmente las ligeras diferencias acumuladas
 durante muchas generaciones sucesivas. ¿No podrían esos naturalistas,
 que, sabiendo mucho menos de las leyes de la herencia de lo que saben
 los criadores, y no sabiendo más que lo que éstos saben de los eslabones
 intermedios de las largas líneas genealógicas, admiten, sin embargo,
 que muchas especies de nuestras razas domésticas descienden de los
 mismos padres, no podrían aprender una lección de prudencia cuando se
 burlan de la idea de que las especies en estado natural sean
 descendientes directos de otras especies?

Principios de selección seguidos de antiguo y sus efectos

Consideremos ahora brevemente los grados por que se han producido las
 razas domésticas, tanto partiendo de una como de varias especies
 afines. Alguna eficacia puede atribuirse a la acción directa y
 determinada de las condiciones externas de vida, y alguna a las
 costumbres; pero sería un temerario quien explicase por estos agentes
 las diferencias entre un caballo de carro y uno de carreras, un galgo y
 un bloodhund, una paloma mensajera inglesa y una volteadora de cara
 corta. Uno de los rasgos característicos de las razas domésticas es que
 vemos en ellas adaptaciones, no ciertamente para el propio bien del
 animal o planta, sino para el uso y capricho del hombre. Algunas
 variaciones útiles al hombre, probablemente, se han originado de repente
 o de un salto; muchos naturalistas, por ejemplo, creen que el cardo de
 cardar, con sus garfios, que no pueden ser igualados por ningún
 artificio mecánico, no es más que una variedad del Dipsacus silvestre, y
 este cambio puede haberse originado bruscamente en una plantita. Así ha
 ocurrido, probablemente, con el perro turnspit, y se sabe que así ha
 ocurrido en el caso de la oveja ancon. Pero si comparamos el caballo de
 carro y el de carreras, el dromedario y el camello, las diferentes
 castas de ovejas adecuadas tanto para tierras cultivadas como para
 pastos de montañas, con la lana en una casta, útil para un caso, y en la
 otra, útil para el otro; cuando comparamos las muchas razas de perros,
 cada una útil al hombre de diferente modo; cuando comparamos el gallo de
 pelea, tan pertinaz en la lucha, con otras castas tan poco
 pendencieras, con las «ponedoras perpetuas» —everlasting layers— que
 nunca quieren empollar, y con la bantam, tan pequeña y elegante; cuando
 comparamos la multitud de razas de plantas agrícolas, culinarias, de
 huerta y de jardín, utilísimas al hombre en las diferentes estaciones y
 para diferentes fines, o tan hermosas a sus ojos, tenemos, creo yo, que
 ver algo más que simple variabilidad. No podemos suponer que todas las
 castas se produjeron de repente tan perfectas y tan útiles como ahora
 las vemos; realmente, en muchos casos sabemos que no ha sido ésta su
 historia. La clave está en la facultad que tiene el hombre de
 seleccionar acumulando; la Naturaleza da variaciones sucesivas; el
 hombre las suma en cierta dirección útil para él. En este sentido puede
 decirse que ha hecho razas útiles para él.

La gran fuerza de este principio de selección no es hipotética. Es
 seguro que varios de nuestros más eminentes ganaderos, aun dentro del
 tiempo que abraza la vida de un solo hombre, modificaron en gran medida
 sus razas de ganado vacuno y de ovejas. Para darse cuenta completa de lo
 que ellos han hecho es casi necesario leer varios de los muchos
 tratados consagrados a este objeto y examinar los animales. Los
 ganaderos hablan habitualmente de la organización de un animal como de
 algo plástico que pueden modelar casi como quieren. Si tuviese espacio,
 podría citar numerosos pasajes a este propósito de autoridades
 competentísimas. Youatt, que probablemente estaba mejor enterado que
 casi nadie de las obras de los agricultores, y que fue él mismo un
 excelente conocedor de animales, habla del principio de la selección
 como de «lo que permite al agricultor, no sólo modificar los caracteres
 de su rebaño, sino cambiar éstos por completo. Es la vara mágica
 mediante la cual puede llamar a la vida cualquier forma y modelar lo que
 quiere». Lord Somerville, hablando de lo que los ganaderos han hecho
 con la oveja, dice: «parecería como si hubiesen dibujado con yeso en una
 pared una forma perfecta en sí misma y después le hubiesen dado
 existencia». En Sajonia, la importancia del principio de la selección,
 por lo que se refiere a la oveja merina, está reconocido tan por
 completo, que se ejerce como un oficio: las ovejas son colocadas sobre
 una mesa y estudiadas como un cuadro por un perito; esto se hace tres
 veces, con meses de intervalo, y las ovejas son marcadas y clasificadas
 cada vez, de modo que las mejores de todas pueden ser por fin
 seleccionadas para la cría.

Lo que los criadores ingleses han hecho positivamente está probado
 por los precios enormes pagados por animales con buena genealogía, y
 éstos han sido exportados a casi todas las regiones del mundo.
 Generalmente, el perfeccionamiento no se debe, en modo alguno, al cruce
 de diferentes razas; todos los mejores criadores son muy opuestos a esta
 práctica, excepto, a veces, entre sub-razas muy afines; y cuando se ha
 hecho un cruzamiento, una rigurosísima selección es aún mucho más
 indispensable que en los casos ordinarios. Si la selección consistiese
 simplemente en separar alguna variedad muy distinta y hacer cría de
 ella, el principio estaría tan claro que apenas sería digno de mención;
 pero su importancia consiste en el gran efecto producido por la
 acumulación, en una dirección, durante generaciones sucesivas, de
 diferencias absolutamente inapreciables para una vista no educada,
 diferencias que yo, por ejemplo, intenté inútilmente apreciar. Ni un
 hombre entre mil tiene precisión de vista y criterio suficiente para
 llegar a ser un criador eminente. Si, dotado de estas cualidades,
 estudia durante años el asunto y consagra toda su vida a ello con
 perseverancia inquebrantable, triunfará y puede obtener grandes mejoras;
 si le falta alguna de estas cualidades, fracasará seguramente. Pocos
 creerían fácilmente en la natural capacidad y años que se requieren para
 llegar a ser no más que un hábil criador de palomas.

Los mismos principios siguen los horticultores, pero las variaciones,
 con frecuencia, son más bruscas. Nadie supone que nuestros productos
 más selectos se hayan producido por una sola variación del tronco
 primitivo. Tenemos pruebas de que esto no ha sido así en diferentes
 casos en que se han conservado datos exactos; así, para dar un ejemplo
 muy sencillo, puede citarse el tamaño, cada vez mayor, de la grosella.
 Vemos un asombroso perfeccionamiento en muchas flores de los floristas
 cuando se comparan las flores de hoy día con dibujos hechos hace veinte o
 treinta años solamente. Una vez que una raza de plantas está bastante
 bien establecida, las productores de semillas no cogen las plantas
 mejores, sino que, simplemente, pasan por sus semilleros y arrancan los
 rogues, como llaman ellos a las plantas que se apartan del tipo
 conveniente. En animales también se sigue, de hecho, esta clase de
 selección, pues casi nadie es tan descuidado que saque cría de sus
 animales peores.

Por lo que se refiere a las plantas hay otro modo de observar el
 efecto acumulado de la selección, que es comparando, en el jardín, la
 diversidad de flores en las diferentes variedades de las mismas
 especies; en la huerta, la diversidad de hojas, cápsulas, tubérculos o
 cualquier otra parte, si se aprecia en relación con la de las flores de
 las mismas variedades; y en el huerto, la diversidad de frutos de la
 misma especie en comparación con la de las hojas y flores del mismo
 grupo de variedades. Véase lo diferentes que son las hojas de la col y
 qué parecidísimas las flores; qué diferentes las flores del pensamiento y
 qué semejantes las hojas; lo mucho que difieren en tamaño, color, forma
 y pilosidad los frutos de las diferentes clases de grosellas, y, sin
 embargo, las flores presentan diferencias ligerísimas. No es que las
 variedades que difieren mucho en un punto no difieran en absoluto en
 otros; esto no ocurre casi nunca —hablo después de cuidadosa
 observación— o quizá nunca. La ley de variación correlativa, cuya
 importancia no debe ser descuidada, asegura algunas diferencias; pero,
 por regla general, no se puede dudar que la selección continuada de
 ligeras variaciones, tanto en las hojas como en las flores o frutos,
 producirá razas que difieran entre sí principalmente en estos
 caracteres.

Puede hacerse la objeción de que el principio de la selección ha sido
 reducido a práctica metódica durante poco más de tres cuartos de siglo;
 ciertamente, ha sido más atendida en los últimos años y se han
 publicado muchos tratados sobre este asunto, y el resultado ha sido
 rápido e importante en la medida correspondiente. Pero está muy lejos de
 la verdad el que el principio de la selección sea un descubrimiento
 moderno. Podría dar yo referencias de obras de gran antigüedad en las
 que se reconoce toda la importancia de este principio. En períodos
 turbulentos y bárbaros de la historia de Inglaterra fueron importados
 muchas veces animales selectos y se dieron leyes para impedir su
 exportación; fue ordenada la destrucción de los caballos inferiores a
 cierta alzada, y esto puede compararse al roguing, en las plantas, por
 los que cuidan de los semilleros. El principio de la selección lo
 encuentro dado claramente en una antigua enciclopedia china. Algunos de
 los escritores clásicos romanos dieron reglas explícitas. Por pasajes
 del Génesis es evidente que en aquel tiempo antiquísimo se prestó
 atención al color de los animales domésticos. Actualmente los salvajes
 cruzan a veces sus perros con cánidos salvajes para mejorar la raza, y
 antiguamente lo hacían así, según lo atestiguan pasajes de Plinio. Los
 salvajes, en el sur de África, emparejan por el color su ganado vacuno
 de tiro, como lo hacen con sus tiros de perros algunos de los
 esquimales. Livingstone afirma que las buenas razas domésticas son muy
 estimadas por los negros del interior del África que no han tenido
 relación con europeos. Algunos de estos hechos no demuestran selección
 positiva; pero muestran que en los tiempos antiguos se atendió
 cuidadosamente a la cría de animales domésticos y que hoy es atendida
 por los salvajes más inferiores. Habría sido realmente un hecho extraño
 que no se hubiese prestado atención a la cría, pues es tan evidente la
 herencia de las cualidades buenas y malas.

Selección inconsciente

Actualmente, criadores eminentes procuran, mediante selección
 metódica, en vista de un fin determinado, obtener una nueva línea o
 sub-raza superior a todo lo de su clase en el país. Pero para nuestro
 objeto es más importante una forma de selección que puede llamarse
 inconsciente, y que resulta de que cada uno procura poseer y sacar crías
 de los mejores individuos. Así, uno que intenta tener pointers,
 naturalmente, procura adquirir tan buenos perros como puede y después
 obtiene crías de sus mejores perros, pero sin tener deseo ni esperanza
 de modificar permanentemente las razas. Sin embargo, debemos deducir que
 este procedimiento, seguido durante siglos, mejoraría y modificaría
 cualquier raza, del mismo modo que Bakewell, Collins, etc., por este
 mismo procedimiento, pero llevado con más método, modificaron mucho,
 sólo con el tiempo de su vida, las formas y cualidades de su ganado
 vacuno. Cambios lentos e insensibles de esta clase no pueden nunca
 reconocerse, a menos que mucho tiempo antes se hayan hecho de las razas
 en cuestión medidas positivas y dibujos cuidadosos que puedan servir de
 comparación. En algunos casos, sin embargo, individuos no modificados, o
 poco modificados, de la misma raza existen en distritos menos
 civilizados donde la raza ha sido menos mejorada. Hay motivo para creer
 que el faldero King Charles ha sido inconscientemente modificado en sumo
 grado desde el tiempo de aquel monarca. Algunas autoridades
 competentísimas están convencidas de que el perro setter desciende
 directamente del spaniel, y probablemente ha sido lentamente modificado a
 partir de éste. Es sabido que el pointer inglés ha cambiado mucho en el
 último siglo, y en este caso el cambio se ha efectuado, según se cree,
 mediante cruzamiento con el foxhound; pero lo que nos interesa es que el
 cambio se ha efectuado inconsciente y gradualmente, y, sin embargo, es
 tan positivo que, aunque el antiguo pointer español vino seguramente de
 España, míster Borrow, según me ha informado, no ha visto ningún perro
 indígena en España semejante a nuestro pointer.

Mediante un sencillo procedimiento de selección y un amaestramiento
 cuidadoso, los caballos de carrera ingleses han llegado a aventajar en
 velocidad y tamaño a los progenitores árabes, hasta el punto de que
 estos últimos, en el reglamento para las carreras de Goodwood, están
 favorecidos en los pesos que llevan. Lord Spencer y otros han demostrado
 cómo el ganado vacuno de Inglaterra ha aumentado en peso y precocidad,
 comparado con el ganado que se tenía antes en este país. Comparando los
 informes dados en varios tratados antiguos sobre la condición, en
 tiempos pasados, de las palomas mensajera y volteadora con la condición
 actual en Inglaterra, India y Persia podemos seguir las fases por que
 han pasado insensiblemente hasta llegar a diferir tanto de la paloma
 silvestre.

Youatt da un excelente ejemplo de los efectos de una selección que
 puede ser considerada como inconsciente, en cuanto que los criadores
 nunca podían haber esperado, ni aun deseado, producir el resultado que
 ocurrió, que fue la producción de dos castas diferentes. Los dos rebaños
 de ovejas de Leicester, de míster Buckley y míster Brugess, según
 míster Youatt hace observar, «han venido criando, sin mezcla, a partir
 del tronco primitivo, de míster Bakewell, durante más de cincuenta años.
 No existe ni sospecha, absolutamente en nadie enterado de este asunto,
 de que el dueño de ninguna de las dos castas se haya apartado ni una
 sola vez de la sangre pura del rebaño de míster Bakewell, y, sin
 embargo, la diferencia entre las ovejas propiedad de aquellos dos
 señores es tan grande, que tienen el aspecto de ser variedades
 completamente diferentes».

Aunque existan salvajes tan bárbaros que no piensen nunca en el
 carácter hereditario de la descendencia de sus animales domésticos, no
 obstante, cualquier animal particularmente útil a ellos para un objeto
 especial tiene que ser cuidadosamente conservado en tiempo de hambre u
 otros accidentes a los que tan expuestos se hallan los salvajes, y estos
 animales escogidos dejarían de este modo más descendencia que los de
 clase inferior, de modo que en este caso se iría produciendo una especie
 de selección inconsciente. Vemos el valor atribuido a los animales aun
 por los salvajes de la Tierra del Fuego, cuando matan y devoran sus
 mujeres viejas en tiempos de escasez, como de menos valor que sus
 perros.

En las plantas, este mismo proceso gradual de perfeccionamiento,
 mediante la conservación accidental de los mejores individuos —sean o no
 lo bastante diferentes para ser clasificados por su primera apariencia
 como variedades distintas, y se hayan o no mezclado entre sí por
 cruzamiento dos o más especies o razas—, se puede claramente reconocer
 en el aumento de tamaño y belleza que vemos actualmente en las
 variedades pensamientos, rosas, geranios de jardín, dalias y otras
 plantas cuando las comparamos con las variedades antiguas o con sus
 troncos primitivos. Nadie esperaría siquiera obtener un pensamiento o
 dalia de primera calidad de una planta silvestre. Nadie esperaría
 obtener una pera de agua de primera calidad de la semilla de un peral
 silvestre, aun cuando lo podría conseguir de una pobre plantita,
 creciendo silvestre, si había provenido de un árbol de cultivo. La pera,
 aunque cultivada en la época clásica, por la descripción de Plinio,
 parece haber sido un fruto de calidad muy inferior. En las obras de
 horticultura he visto manifestada gran sorpresa por la prodigiosa
 habilidad de los horticultores al haber producido tan espléndidos
 resultados de materiales tan pobres; pero al arte ha sido sencillo, y,
 por lo que se refiere al resultado final, se ha seguido casi
 inconscientemente. Ha consistido en cultivar siempre la variedad más
 renombrada, sembrando sus semillas, y cuando por casualidad apareció una
 variedad ligeramente mejor, en seleccionar ésta, y así progresivamente.
 Pero los horticultores de la época clásica que cultivaron las mejores
 peras que pudieron procurarse, jamás pensaron en los espléndidos frutos
 que comeríamos nosotros, aun cuando, en algún pequeño grado, debemos
 nuestros excelentes frutos a haber ellos naturalmente escogido y
 conservado las mejores variedades que pudieron dondequiera encontrar.

Muchas modificaciones acumuladas así, lenta e inconscientemente,
 explican, a mi parecer, el hecho bien conocido de que en cierto número
 de casos no podamos reconocer —y, por consiguiente, no conozcamos— el
 tronco primitivo silvestre de las plantas cultivadas desde más antiguo
 en nuestros jardines y huertas. Si el mejorar o modificar la mayor parte
 de nuestras plantas hasta su tipo actual de utilidad, para el hombre ha
 exigido cientos y miles de años, podemos comprender cómo es que, ni
 Australia, ni el Cabo de Buena Esperanza, ni ninguna otra región poblada
 por hombres por completo sin civilizar nos haya aportado ni una sola
 planta digna de cultivo. No es que estos países, tan ricos en especies,
 no posean, por una extraña casualidad, los troncos primitivos de muchas
 plantas útiles, sino que las plantas indígenas no han sido mejoradas
 mediante selección continuada hasta llegar a un tipo de perfección
 comparable con el adquirido por las plantas en países de antiguo
 civilizados.

Por lo que se refiere a los animales domésticos pertenecientes a
 hombres no civilizados, no ha de pasar inadvertido que estos animales,
 casi siempre, han de luchar por su propia comida, a lo menos durante
 ciertas temporadas. Y en dos países de condiciones muy diferentes,
 individuos de la misma especie, que tienen constitución y estructura
 ligeramente diferente muchas veces, medrarán más en un país que en otro,
 y así, por un proceso de selección natural, como se explicará después
 más completamente, pudieron formarse dos sub-razas. Esto quizá explica,
 en parte, por qué las variedades que poseen los salvajes —como han hecho
 observar varios autores— tienen más del carácter de las especies
 verdaderas que las variedades tenidas en los países civilizados.

Según la idea expuesta aquí del importante papel que ha representado
 la selección hecha por el hombre, resulta en seguida evidente por qué
 nuestras razas domésticas muestran en su conformación y sus costumbres
 adaptación a las necesidades o caprichos del hombre. Podemos, creo yo,
 comprender además el carácter frecuentemente anormal de nuestras razas
 domésticas, e igualmente que sus diferencias sean tan grandes en los
 caracteres exteriores y relativamente tan pequeñas en partes u órganos
 internos. El hombre apenas puede seleccionar o sólo puede hacerlo con
 mucha dificultad, alguna variación de conformación, excepto las que son
 exteriormente visibles, y realmente rara vez se preocupa por lo que es
 interno. No puede nunca actuar mediante selección, excepto con
 variaciones que en algún grado le da la Naturaleza. Nadie pensaría
 siquiera en obtener una paloma colipavo hasta que vio una paloma con la
 cola desarrollada en algún pequeño grado de un modo extraño, o una
 buchona hasta que vio una paloma con un buche de tamaño algo
 extraordinario; y cuanto más anormal y extraordinario fue un carácter al
 aparecer por vez primera, tanto más fácilmente hubo de atraer la
 atención. Pero usar expresiones tales como «intentar hacer una colipavo»
 es para mí, indudablemente, en la mayor parte de los casos, por
 completo incorrecto. El hombre que primero eligió una paloma con cola
 ligeramente mayor, nunca soñó lo que los descendientes de aquella paloma
 llegarían a ser mediante muy prolongada selección, en parte
 inconsciente y en parte metódica. Quizá el progenitor de todas las
 colipavos tuvo solamente catorce plumas rectrices algo separadas, como
 la actual colipavo de Java o como individuos de otras diferentes razas,
 en las cuales se han contado hasta diez y siete plumas rectrices. Quizá
 la primera paloma buchona no hinchó su buche mucho más que la paloma
 turbit hincha la parte superior de su esófago, costumbre que es
 despreciada por todos los criadores, porque no es uno de los puntos
 característicos de la casta.

Ni hay que creer tampoco que sería necesaria una gran divergencia de
 estructura para atraer la vista al criador de aves; éste percibe
 diferencias sumamente pequeñas, y está en la naturaleza humana el
 encapricharse con cualquiera novedad, por ligera que sea, en las cosas
 propias. Ni debe juzgarse el valor que se habría atribuido antiguamente a
 las ligeras diferencias entre los individuos de la misma especie por el
 valor que se les atribuye actualmente, después que han sido bien
 establecidas diversas razas. Es sabido que en las palomas aparecen
 actualmente muchas diferencias ligeras; pero éstas son rechazadas como
 defectos o como desviaciones del tipo de perfección de cada casta. El
 ganso común no ha dado origen a ninguna variedad marcada; de aquí que la
 casta de Tolosa y la casta común, que difieren sólo en el color —el más
 fugaz de los caracteres—, han sido presentadas recientemente como
 distintas en nuestras exposiciones de aves de corral.

Esta opinión parece explicar lo que se ha indicado varias veces, o
 sea que apenas conocemos nada del origen o historia de ninguna de
 nuestras razas domésticas. Pero, de hecho, de una casta, como de un
 dialecto de una lengua, difícilmente puede decirse que tenga un origen
 definido. Alguien conserva un individuo con alguna diferencia de
 conformación y obtiene cría de él, o pone mayor cuidado que de ordinario
 en aparear sus mejores animales y así los perfecciona, y los animales
 perfeccionados se extienden lentamente por los alrededores inmediatos;
 pero difícilmente tendrán todavía un nombre distinto y, por no ser muy
 estimados, su historia habrá pasado inadvertida. Cuando mediante el
 mismo método, lento y gradual, hayan sido más mejorados, se extenderán
 más lejos y serán reconocidos como una cosa distinta y estimable, y
 recibirán entonces por vez primera un nombre regional. En países
 semicivilizados, de comunicación poco libre, la difusión de una nueva
 sub-raza sería un proceso lentísimo. Tan pronto como los rasgos
 característicos son conocidos, el principio, como lo he llamado yo, de
 la selección inconsciente tenderá siempre —quizá más en un período que
 en otro, según que la raza esté más o menos de moda; quizá más en una
 comarca que en otra, según el estado de civilización de los habitantes— a
 aumentar lentamente los rasgos característicos de la raza, cualesquiera
 que sean éstos. Pero serán infinitamente pequeñas las probabilidades de
 que se haya conservado alguna historia de estos cambios lentos,
 variantes e insensibles.

Circunstancias favorables al poder de selección del hombre

Diré ahora algunas palabras sobre las circunstancias favorables o
 desfavorables al poder de selección del hombre. Un grado elevado de
 variabilidad es evidentemente favorable, pues da sin limitación los
 materiales para que trabaje la selección; no es esto decir que simples
 diferencias individuales no sean lo bastante grandes para permitir, con
 sumo cuidado, que se acumule de una modificación muy intensa en casi
 todas las direcciones deseadas. Y como las variaciones manifiestamente
 útiles o agradables al hombre aparecen sólo de vez en cuando, las
 probabilidades de su aparición aumentarán mucho cuando se tenga un gran
 número de individuos; de aquí que el número sea de suma importancia para
 el éxito. Según este principio, Marshall hizo observar anteriormente,
 por lo que se refiere a las ovejas de algunas comarcas de Yorkshire,
 que, «como generalmente pertenecen a gente pobre y están comúnmente en
 pequeños lotes, nunca pueden ser mejoradas». Por el contrario, los
 jardineros encargados de los semilleros, por tener grandes cantidades de
 la misma planta tienen generalmente mejor éxito que los aficionados al
 producir variedades nuevas y valiosas. Un gran número de individuos de
 un animal o planta sólo puede criarse cuando las condiciones para su
 propagación sean favorables. Cuando los individuos son escasos se les
 dejará a todos criar, cualquiera que sea su calidad, y esto impedirá de
 hecho la selección. Pero, probablemente, el elemento más importante es
 que el animal o planta sea tan estimado por el hombre, que se conceda la
 mayor atención aun a la más ligera variación en sus cualidades o
 estructura. Sin poner esta atención, nada puede hacerse. He visto
 señalado seriamente que fue una gran fortuna que la fresa empezase a
 variar precisamente cuando los hortelanos empezaron a prestar atención a
 esta planta. Indudablemente, la fresa ha variado siempre desde que fue
 cultivada; pero las ligeras variaciones habían sido despreciadas. Sin
 embargo, tan pronto como los hortelanos cogieron plantas determinadas
 con frutos ligeramente mayores, más precoces y mejores, y obtuvieron
 plantitas de ellos, y otra vez escogieron las mejores plantitas y
 sacaron descendencia de ellas, entonces —con alguna ayuda, mediante
 cruzamiento de especies distintas—, se originaron las numerosas y
 admirables variedades de fresa que han aparecido durante los últimos
 cincuenta años.

En los animales, la facilidad en evitar los cruzamientos es un
 importante elemento en la formación de nuevas razas; por lo menos, en un
 país que está ya provisto de otras. En este concepto, el aislamiento
 del país representa algún papel. Los salvajes errantes y los habitantes
 de llanuras abiertas rara vez poseen más de una raza de la misma
 especie. Las palomas pueden ser apareadas para toda su vida, y esto es
 una gran ventaja para el criador, pues así muchas razas pueden ser
 mejoradas y mantenidas puras, aunque estén mezcladas en el mismo
 palomar, y esta circunstancia debe de haber favorecido mucho la
 formación de nuevas razas. Las palomas, debo añadir, pueden propagarse
 mucho en número y en progresión rapidísima, y los ejemplares inferiores
 pueden rechazarse sin limitación, pues muertos sirven para alimento. Por
 otra parte, los gatos, por sus costumbres de vagar de noche, no pueden
 ser apareados fácilmente, y, aunque tan estimados por las mujeres y
 níños, rara vez vemos una raza distinta conservada mucho tiempo; las
 razas que vemos algunas veces son casi siempre importadas de otros
 países. Aun cuando no dudo que unos animales domésticos varían menos que
 otros, sin embargo, la escasez o ausencia de razas distintas del gato,
 del asno, pavo real, del ganso, etc., puede atribuirse, en gran parte, a
 que no se ha puesto en juego la selección: en los gatos, por la
 dificultacl de aparearlos; en los asnos, porque los tiene sólo en corto
 número la gente pobre y se presta poca atención a su cría, pues
 recientemente, en algunas partes de España y de los Estados Unidos, este
 animal ha sido sorprendentemente modificado y mejorado mediante
 cuidadosa selección; en los pavos reales, porque no se crían muy
 fácilmente y no se tienen grandes cantidades; en los gansos, por ser
 estimados sólo para dos objetos, alimento y plumas, y especialmente por
 no haber sentido gusto en la exhibición de las distintas razas; y el
 ganso, en las condiciones a que está sometido cuando está domesticado,
 parece tener una organización singularmente inflexible, aunque ha
 variado en pequeña medida, como he descrito en otra parte.

Algunos autores han sostenido que, en nuestras producciones
 domésticas, pronto se llega al total de variación, y que éste no puede
 después, de ningún modo, ser rebasado. Sería algo temerario afirmar que
 en algún caso se ha llegado al límite, pues casi todos nuestros animales
 y plantas han sido muy mejorados en distintos aspectos dentro de un
 período reciente, y esto significa variación. Sería igualmente temerario
 afirmar que caracteres aumentados actualmente hasta su límite usual no
 puedan, después de permanecer fijos durante muchos siglos, variar de
 nuevo en nuevas condiciones de vida. Indudablemente, como míster Wallace
 ha hecho observar con mucha verdad, un límite será al fin alcanzado;
 por ejemplo: ha de haber un límite para la velocidad de todo animal
 terrestre, pues estará determinado por el rozamiento que tiene que
 vencer, el peso del cuerpo que tiene que llevar y la facultad de
 contracción en las fibras musculares; pero lo que nos interesa es que
 las variedades domésticas de la misma especie difieren entre sí en casi
 todos los caracteres a que el hombre ha prestado atención y que ha
 seleccionado más de lo que difieren las distintas especies de los mismos
 géneros. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire ha demostrado esto en cuanto al
 peso, y lo mismo ocurre con el color y, probablemente, con la longitud
 del pelo. Por lo que se refiere a la velocidad, que depende de muchos
 caracteres del cuerpo, Eclipse fue mucho más veloz, y un caballo de tiro
 pesado es incomparablemente más fuerte que cualesquiera dos especies
 naturales pertenecientes al mismo género. De igual modo, en las plantas,
 las semillas de las diferentes variedades de la judía o del maíz
 probablemente difieren más en tamaño que las semillas de distintas
 especies de cualquier género de las dos mismas familias. La misma
 observación puede hacerse respecto al fruto de las diferentes variedades
 del ciruelo y, todavía con mayor motivo, para el melón, lo mismo que en
 muchos otros casos análogos.

Resumamos lo dicho acerca del origen de las razas domésticas de
 animales y plantas. El cambio de condiciones de vida es de suma
 importancia en la producción de la variabilidad, tanto actuando
 directamente sobre el organismo como indirectamente influyendo en el
 aparato reproductor. No es probable que la variabilidad sea una
 contingencia inherente y necesaria en todas las circunstancias. La
 fuerza mayor o menor de la herencia y reversión determinan qué
 variaciones serán duraderas. La variabilidad está regida por muchas
 leyes desconocidas, de las cuales la del crecimiento correlativo es
 probablemente la más importante. Algo —cuánto, no lo sabemos— puede
 atribuirse a la acción determinada de las condiciones de vida. Algún
 efecto —quizá grande— puede atribuirse al creciente uso o desuso de los
 diversos órganos. El resultado final se hace así infinitamente complejo.
 En muchos casos, el cruzamiento de especies primitivamente distintas
 parece haber representado un papel importante en el origen de nuestras
 razas. Una vez que en un país se han formado diferentes razas, su
 cruzamiento casual, con ayuda de la selección, ha ayudado, sin duda,
 mucho a la formación de nuevas sub-razas; pero se ha exagerado mucho la
 importancia del cruzamiento, tanto por lo que toca a los animales como
 respecto a aquellas plantas que se propagan por semillas. En las plantas
 que se propagan temporalmente por esquejes, injertos, etc., es inmensa
 la importancia del cruzamiento, pues el cultivador puede en este caso
 desatender la extrema variabilidad, tanto de los híbridos como de los
 mestizos, y la esterilidad de los híbridos; pero las plantas que no se
 propagan por semillas son de poca importancia para nosotros, pues su
 duración es sólo temporal. Por encima de todas estas causas de cambio,
 la acción acumulada de la selección, ya aplicada metódica y activamente,
 ya inconsciente y lentamente, pero con más eficacia, parece haber sido
 la fuerza predominante.

Capitulo II. La variación en la naturaleza

Variabilidad

Antes de aplicar a los seres orgánicos en estado natural los
 principios a que hemos llegado en el capítulo pasado, podemos discutir
 brevemente si estos seres están sujetos a alguna variación. Para tratar
 bien este asunto se debería dar un largo catálogo de áridos hechos; pero
 reservaré éstos para una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias
 definiciones que se han dado de la palabra especie. Ninguna definición
 ha satisfecho a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista
 sabe vagamente lo que él quiere decir cuando habla de una especie.
 Generalmente, esta palabra encierra el elemento desconocido de un acto
 distinto de creación. La palabra variedad es casi tan difícil de
 definir; pero en ella se sobrentiende casi universalmente comunidad de
 origen, aunque ésta rara vez pueda ser probada. Tenemos además lo que se
 llama monstruosidades; pero éstas pasan gradualmente a las variedades.
 Por monstruosidad supongo que se entiende alguna considerable anomalía
 de conformación, generalmente perjudicial o inútil para la especie.
 Algunos autores usan la palabra variación en un sentido técnico,
 simplificando una modificación debida directamente a las condiciones
 físicas de la vida; y las variaciones en este sentido se supone que no
 son hereditarias; pero ¿quién puede decir que el nanismo de las conchas
 de las aguas salobres del Báltico, o las plantas enanas de las cumbres
 alpinas, o la mayor espesura del pelaje de un animal del extremo Norte
 no hayan de ser en algunos casos hereditarios, por lo menos durante
 algunas generaciones? Y en este caso, presumo yo que la forma se
 denominaría variedad.

Puede dudarse si las anomalías súbitas y considerables de estructura,
 como las que vemos de vez en cuando en nuestros productos domésticos, y
 especialmente en las plantas, se propagan alguna vez con permanencia en
 estado natural. Casi todas las partes de todo ser orgánico están tan
 hermosamente relacionadas con sus complejas condiciones de vida, que
 parece tan improbable el que una parte haya sido producida súbitamente
 perfecta, como el que una máquina complicada haya sido inventada por el
 hombre en estado perfecto. En domesticidad, algunas veces, aparecen
 monstruosidades que se asemejan a conformaciones normales de animales
 muy diferentes. Así, alguna vez han nacido cerdos con una especie de
 trompa, y si alguna especie salvaje del mismo género hubiese tenido
 naturalmente trompa podría haberse dicho que ésta había aparecido como
 una monstruosidad; pero hasta ahora no he podido encontrar, después de
 diligente indagación, casos de monstruosidades que se asemejen a
 conformaciones normales en formas próximas, y sólo estos casos tienen
 relación con la cuestión. Si alguna vez aparecen en estado natural
 formas monstruosas de estas clases y son capaces de reproducción (lo que
 no siempre ocurre), como se presentan rara vez y en un solo individuo,
 su conservación dependería de circunstancias extraordinariamente
 favorables. Además, durante la primera generación y las siguientes se
 cruzarían con la forma ordinaria, y así su carácter anormal se perdería
 casi inevitablemente. Pero en otro capítulo tendré que insistir sobre la
 conservación y perpetuación de las variaciones aisladas o accidentales.

Diferencias individuales

Las muchas diferencias ligeras que aparecen en la descendencia de los
 mismos padres, o que puede presumirse que han surgido así por haberse
 observado en individuos de una misma especie que habitan una misma
 localidad confinada, pueden llamarse diferencias individuales. Nadie
 supone que todos los individuos de la misma especie estén fundidos
 absolutamente en el mismo molde. Estas diferencias individuales son de
 la mayor importancia para nosotros, porque frecuentemente, como es muy
 conocido de todo el mundo, son hereditarias, y aportan así materiales
 para que la selección natural actúe sobre ellas y las acumule, de la
 misma manera que el hombre acumula en una dirección dada las diferencias
 individuales de sus producciones domésticas. Estas diferencias
 individuales afectan generalmente a lo que los naturalistas consideran
 como partes sin importancia; pero podría demostrar, mediante un largo
 catálogo de hechos, que partes que deben llamarse importantes, tanto sí
 se las mira desde un punto fisiológico como desde el de la
 clasificación, varían algunas veces en los individuos de una misma
 especie. Estoy convencido de que el más experimentado naturalista se
 sorprendería del número de casos de variación, aun en partes importantes
 de estructura, que podría recopilar autorizadamente, como los he
 recopilado yo durante el transcurso de años. Hay que recordar que los
 sistemáticos están lejos de complacerse al hallar variabilidad en
 caracteres importantes, y que no hay muchas personas que quieran
 examinar trabajosamente órganos internos e importantes y comparar éstos
 en muchos ejemplares de la misma especie. Nunca se hubiera esperado que
 las ramificaciones de los nervios principales junto al gran ganglio
 central de un insecto fuesen variables en la misma especie; podría
 haberse pensado que cambios de esta naturaleza sólo se habían efectuado
 lenta y gradualmente, y, sin embargo, Sir J. Lubbock ha mostrado la
 existencia de un grado de variabilidad en estos nervios principales en
 Coccus, que casi puede compararse con la ramificación irregular del
 tronco de un árbol. Puedo añadir que este naturalista filósofo ha
 mostrado también que los músculos de las larvas de algunos insectos
 distan mucho de ser uniformes. Algunas veces, los autores razonan en un
 círculo vicioso cuando dicen que los órganos importantes nunca varían,
 pues, como lo han confesado honradamente algunos naturalistas, estos
 mismos autores clasifican prácticamente como importantes aquellas partes
 que no varían y, desde este punto de vista, nunca se hallará ningún
 caso de una parte importante que varíe; pero desde cualquier otro punto
 de vista se pueden presentar seguramente muchos ejemplos.

Existe un punto relacionado con las diferencias individuales que es
 en extremo desconcertante: me refiero a aquellos géneros que han sido
 llamados proteos o polimorfos, en los cuales las especies presentan una
 extraordinaria variación. Por lo que se refiere a muchas de estas
 formas, difícilmente dos naturalistas se ponen de acuerdo en
 clasificarlas como especies o como variedades. Podemos poner como
 ejemplo Rubus, Rosa y Hieracium, entre las plantas; algunos géneros de
 insectos y de braquiópodos. En la mayor parte de los géneros polimorfos,
 algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los
 géneros que son polimorfos en un país parecen ser, con pocas
 excepciones, polimorfos en otros países, y también —a juzgar por los
 braquiópodos— en períodos anteriores. Estos hechos son muy
 desconcertantes, porque parecen demostrar que esta clase de variabilidad
 es independiente de las condiciones de vida. Me inclino a sospechar
 que, por lo menos en algunos de estos géneros polimorfos, vemos
 variaciones que no son ni de utilidad ni de perjuicio para la especie, y
 que, por consiguiente, la selección natural no ha recogido ni
 precisado, según se explicará más adelante.

Como todo el mundo sabe, los individuos de la misma especie presentan
 muchas veces, independientemente de la variación, grandes diferencias
 de conformación, como ocurre en los dos sexos de diversos animales, en
 las dos o tres clases de hembras estériles u obreras en los insectos, y
 en los estados joven y larvario de muchos de los animales inferiores.
 Existen también casos de dimorfismo y trimorfismo, tanto en los animales
 como en las plantas. Así, míster Wallace, que ha llamado recientemente
 la atención sobre este asunto, ha señalado que las hembras de algunas
 especies de mariposas en el Archipiélago Malayo, aparecen normalmente
 bajo dos, y aun bajo tres, formas notablemente distintas, no enlazadas
 por variedades intermedias. Fritz Müller ha descrito casos análogos,
 pero aún más extraordinarios, en los machos de ciertos crustáceos del
 Brasil: así, el macho de un Tanais se presenta normalmente bajo dos
 formas distintas: una de ellas tiene pinzas fuertes y de diferente
 hechura, y la otra tiene las antenas provistas de pelos olfativos mucho
 más abundantes. Aunque en la mayor parte de estos casos las dos o tres
 formas, tanto en los animales como en los vegetales, no están hoy unidas
 por gradaciones intermedias, es probable que en otro tiempo estuviesen
 unidas de este modo. Míster Wallace, por ejemplo, describe cierta
 mariposa que, en la misma isla, presenta una gran serie de variedades
 unidas por eslabones intermedios, y los eslabones extremos de la cadena
 se asemejan a las dos formas de una especie próxima dimorfa que habita
 en otra parte del Archipiélago Malayo. Así también, en las hormigas, las
 varias clases de obreras son generalmente por completo distintas; pero
 en algunos casos, como veremos después, están unidas entre sí por
 variedades suavemente graduadas. Lo mismo ocurre en algunas plantas
 dimorfas, como yo mismo lo he observado. Ciertamente, al principio,
 parece un hecho muy notable que la misma mariposa hembra tenga la
 facultad de producir al mismo tiempo tres formas distintas femeninas y
 una masculina, y que una planta hermafrodita produzca por las semillas
 del mismo fruto tres formas distintas hermafroditas que lleven tres
 clases diferentes de hembras y tres —o hasta seis— clases diferentes de
 machos. Sin embargo, estos casos son tan sólo exageraciones del hecho
 común de que la hembra produzca descendencia de ambos sexos, que a veces
 difieren entre sí de un modo portentoso.

Especies dudosas

Las formas que poseen en grado algo considerable el carácter de
 especie, pero que son tan semejantes a otras formas, o que están tan
 estrechamente unidas a ellas por gradaciones intermedias, que los
 naturalistas no quieren clasificarlas como especies distintas, son, por
 varios conceptos, las más importantes para nosotros. Tenemos todo
 fundamento para creer que muchas de estas formas dudosas y muy afines
 han conservado fijos sus caracteres durante largo tiempo, tan largo,
 hasta donde nosotros podemos saberlo, como las buenas y verdaderas
 especies. Prácticamente, cuando el naturalista puede unir mediante
 formas intermedias dos formas cualesquiera, considera la una como
 variedad de la otra, clasificando la más común —o a veces la descrita
 primero— como especie, y la otra como variedad. Pero a veces surgen
 casos de gran dificultad, que yo no enumeraré aquí, al decidir si hay
 que clasificar o no una forma como variedad de otra, aun cuando estén
 estrechamente unidas por formas intermedias; y tampoco suprimirá siempre
 la dificultad la naturaleza híbrida —comúnmente admitida— de las formas
 intermedias. En muchísimos casos, sin embargo, se clasifica una forma
 como variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los
 eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a
 suponer que éstos existen actualmente en alguna parte o pueden haber
 existido antes, y aquí queda abierta una amplia puerta para dar entrada a
 las conjeturas y a la duda.

De aquí que, al determinar si una forma ha de ser clasificada como
 especie o como variedad, la opinión de los naturalistas de buen juicio y
 amplia experiencia parece la única guía que seguir. En muchos casos,
 sin embargo, tenemos que decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas
 variedades bien conocidas y caracterizadas pueden mencionarse que no
 hayan sido clasificadas como especies, a lo menos por algunos jueces
 competentes.

Es indiscutible que las variedades de esta naturaleza dudosa distan
 mucho de ser raras. Compárense las diversas floras de la Gran Bretaña,
 de Francia y de los Estados Unidos, escritas por diferentes
 naturalistas, y véase qué número tan sorprendente de formas han sido
 clasificadas por un botánico como buenas especies y por otro como
 simples variedades. Míster H. C. Watson, al cual estoy muy obligado por
 auxilios de todas clases, me ha señalado 182 plantas británicas que son
 consideradas generalmente como variedades, pero que han sido todas
 clasificadas como especies por algunos botánicos, y al hacer esta lista
 omitió muchas variedades insignificantes que, no obstante, han sido
 clasificadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por
 completo varios géneros sumamente polimorfos. En los géneros que
 encierran las formas más poliformas, míster Babington cita 251 especies,
 mientras que míster Bentha cita solamente 112. ¡Una diferencia de 139
 formas dudosas! Entre los animales que se unen para cada cría y que
 cambian mucho de lugar, rara vez pueden hallarse en un mismo país formas
 dudosas clasificadas por un zoólogo como especies y por otro como
 variedades; pero son comunes en territorios separados. ¡Cuántos pájaros e
 insectos de América del Norte y de Europa que difieren entre sí
 ligerísimamente han sido clasificados por un naturalista eminente como
 especies dudosas y por otro como variedades, o razas geográficas, como
 frecuentemente se las llama! Míster Wallace, en varios estimables
 trabajos sobre diferentes animales, especialmente sobre lepidópteros,
 que viven en las islas del Archipiélago Malayo, expone que éstos pueden
 clasificarse en cuatro grupos; a saber: formas variables, formas
 locales, razas geográficas o subespecies, y verdaderas especies típicas.
 Las primeras, o formas variables, varían mucho dentro de los límites de
 la misma isla. Las formas locales son medianamente constantes y
 distintas en cada isla, tomada por separado; pero cuando se comparan
 juntas todas las de las diversas islas se ve que las diferencias son tan
 ligeras y graduadas, que es imposible definirlas o describirlas, aunque
 al mismo tiempo las formas extremas sean suficientemente distintas. Las
 razas geográficas, o subespecies, son formas locales completamente
 fijas y aisladas; pero como no difieren entre sí por caracteres
 importantes y muy marcados, «no hay criterio posible, sino sólo opinión
 particular, para determinar cuáles tienen que ser consideradas como
 especies y cuáles como variedades». Por último, las especies típicas
 ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla que las formas
 locales y subespecies; pero, como se distinguen entre sí con mayor
 diferencia que la que existe entre las formas locales y las subespecies,
 son casi universalmente clasificadas por los naturalistas como especies
 verdaderas. Sin embargo, no es posible dar un criterio seguro por el
 cual puedan ser reconocidas las formas variables, las formas locales,
 las subespecies y las especies típicas.

Hace muchos años, comparando y viendo comparar a otros las aves de
 las islas —muy próximas entre sí— del Archipiélago de los Galápagos,
 unas con otras y con las del continente americano, quedé muy sorprendido
 de lo completamente arbitraria y vaga que es la distinción entre
 especies y variedades. En las islitas del pequeño grupo de la Madera
 existen muchos insectos clasificados como variedades en la admirable
 obra de míster Wollaston, pero que seguramente serían clasificados como
 especies distintas por muchos entomólogos. Hasta Irlanda tiene algunos
 animales considerados ahora generalmente como variedades, pero que han
 sido clasificados como especies por algunos zoólogos. Varios ornitólogos
 experimentados consideran nuestra perdiz de Escocia (Lagopus scoticus)
 sólo como una raza muy caracterizada de una especie noruega, mientras
 que el mayor número la clasifica como una especie indubitable, propia de
 la Gran Bretaña. Una gran distancia entre las localidades de dos formas
 dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificar éstas como dos
 especies distintas; pero se ha preguntado con razón: ¿qué distancia
 bastará? Si la distancia entre América y Europa es cumplida, ¿será
 suficiente la que hay entre Europa y las Azores, o Madera, o las
 Canarias, o entre las varias islitas de estos pequeños archipiélagos?

Míster B. D. Walsh, distinguido entomólogo de los Estados Unidos, ha
 descrito lo que él llama variedades fitofágicas y especies fitofágicas.
 La mayor parte de los insectos que se mantienen de vegetales viven a
 expensas de una clase de planta o de un grupo de plantas; algunos comen
 indistintamente de muchas clases, pero no varían a consecuencia de ello.
 En algunos casos, sin embargo, míster Walsh ha observado insectos,
 encontrados viviendo sobre diferentes plantas, que presentan en su
 estado larvario, en el perfecto, o en ambos, diferencias ligeras, pero
 constantes, en el color, tamaño o en la naturaleza de sus secreciones.
 Se observó que en algunos casos sólo los machos; en otros casos, los
 machos y las hembras diferían así en pequeño grado; pero ningún
 observador puede fijar para otro, aun dado que pueda hacerlo para sí
 mismo, cuáles de estas formas fitofágicas deben ser llamadas especies y
 cuáles variedades. Míster Walsh clasifica como variedades las formas que
 puede suponerse que se cruzarían entre sí ilimitadamente, y como
 especies las que parece que han perdido esta facultad. Como las
 diferencias dependen de que los insectos han comido mucho tiempo plantas
 distintas, no puede esperarse que se encuentren eslabones intermedios
 que unan las diversas formas. El naturalista pierde así su mejor guía
 para determinar si ha de clasificar las formas dudosas como especies o
 como variedades. Esto, necesariamente, ocurre también con organismos muy
 afines que habitan en distintos continentes o islas. Cuando, por el
 contrario, un animal o planta se extiende por el mismo continente, o
 habita varias islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas
 en los diferentes territorios, hay siempre muchas probabilidades de que
 se descubrirán formas intermedias que enlacen los citados extremos, y
 éstos quedan entonces reducidos a la categoría de variedades.

Un corto número de naturalistas sostiene que los animales nunca
 presentan variedades, y entonces, estos mismos naturalistas clasifican
 como de valor específico la más leve diferencia, y cuando la misma forma
 idéntica se ha encontrado en dos países distantes o en dos formaciones
 geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo la misma
 vestidura. La palabra especie viene de este modo a ser una mera
 abstracción inútil, que implica y supone un acto separado de creación.
 Lo positivo es que muchas formas consideradas como variedades por
 autoridades competentísimas parecen, por su índole, tan por completo
 especies, que han sido clasificadas así por otros competentísimos
 jueces; pero discutir si deben llamarse especies o variedades antes de
 que haya sido aceptada generalmente alguna definición de estos términos
 es dar inútilmente palos al aire.

Muchos de estos casos de variedades muy acentuadas o especies dudosas
 merecen ciertamente reflexión, pues se han aducido diversas e
 interesantes clases de razones procedentes de la distribución
 geográfica, variación analógica, hibridismo, etcétera, intentando
 determinar su categoría; pero el espacio no me permite discutirlas aquí.
 Una atenta investigación llevará, sin duda, a los naturalistas a
 ponerse de acuerdo en muchos casos sobre la clasificación de formas
 dudosas; no obstante, hay que confesar que en los países mejor conocidos
 es donde encontramos el mayor número de ellas. Me ha sorprendido el
 hecho de que si un animal o planta en estado silvestre es muy útil al
 hombre, o si por cualquier motivo atrae mucho su atención, se
 encontrarán casi siempre registradas variedades de ella. Además, estas
 variedades serán clasificadas frecuentemente como especies por algunos
 autores. Fijémonos en el roble común, que tan atentamente ha sido
 estudiado; sin embargo, un autor alemán distingue más de una docena de
 especies basadas en formas que son casi universalmente consideradas como
 variedades por otros botánicos, y en nuestro país pueden citarse las
 más elevadas autoridades botánicas y los prácticos para demostrar que el
 roble de frutos sentados y el roble de frutos pedunculados son buenas y
 distintas especies o que son simples variedades.

Puedo referirme aquí a la notable memoria publicada recientemente por
 A. de Candolle sobre los robles del mundo entero. Nadie tuvo nunca
 materiales más abundantes para la distinción de las especies, ni pudo
 haber trabajado sobre ellos con mayor celo y perspicacia. Da primero
 detalladamente los numerosos pormenores de conformación, que varían en
 las diversas especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de
 las variaciones. Detalla más de una docena de caracteres que pueden
 hallarse variando aun en la misma rama, a veces según la edad o
 desarrollo, a veces sin causa alguna a que puedan atribuirse. Estos
 caracteres no son, naturalmente, de valor específico; pero, como ha
 advertido Asa Gray al comentar esta Memoria, son como los que entran
 generalmente en las definiciones de las especies. De Candolle pasa a
 decir que él da la categoría de especie a las formas que difieren por
 caracteres, que nunca varían en el mismo árbol y que nunca se hallan
 unidas por grados intermedios. Después de esta discusión, resultado de
 tanto trabajo, hace observar expresamente: «Están equivocados los que
 repiten que la mayor parte de nuestras especies se hallan claramente
 limitadas y que las especies dudosas están en pequeña minoría. Esto
 parecía ser verdad mientras que un género estaba imperfectamente
 conocido y sus especies se fundaban en unos pocos ejemplares, es decir,
 mientras eran provisionales; al momento en que llegamos a conocerlas
 mejor surgen formas intermedias y aumentan las dudas respecto a los
 límites específicos».

Añade también que las especies mejor conocidas son precisamente las
 que presentan el mayor número de variedades espontáneas y subvariedades.
 Así, el Quercus robur tiene veintiocho variedades, las cuales se
 agrupan todas, excepto seis, alrededor de tres subespecies, que son: Q.
 pedunculata, sessiliflora y pubescens. Las formas que enlazan estas tres
 subespecies son relativamente raras, y, como Asa Gray advierte por otra
 parte, si estas formas de enlace que hoy son raras llegaran a
 extinguirse por completo, las tres subespecies guardarían entre sí
 exactamente la misma relación que guardan las cuatro o cinco especies
 provisionalmente admitidas, y que están alrededor y muy cerca del
 Quercus robur típico. Finalmente, De Candolle admite que, de las
 trescientas especies que se enumerarán en su Pródromo como
 pertenecientes a la familia de los robles, dos tercios, por lo menos,
 son especies provisionales; esto es: que no se sabe que llenen
 exactamente la definición dada arriba de especie verdadera. Habría que
 añadir que De Candolle no cree ya más el que las especies sean
 creaciones inmutables, y llega a la conclusión de que la teoría de la
 derivación es la más natural «y la más conforme con los hechos conocidos
 de paleontología, geografía botánica y zoológica, estructura anatómica y
 clasificación».

Cuando un joven naturalista empieza el estudio de un grupo de
 organismos completamente desconocido para él, al principio vacila mucho
 en determinar qué diferencias ha de considerar como específicas y cuáles
 como de variedad, porque nada sabe acerca de la cantidad y modo de
 variación a que está sujeto el grupo, y esto muestra, por lo menos, cuán
 general es el que haya algo de variación; pero si limita su atención a
 una clase dentro de un país, formará pronto juicio sobre cómo ha de
 clasificar la mayor parte de las formas dudosas. Su tendencia general
 será hacer muchas especies, pues —lo mismo que el criador de palomas y
 aves de corral, de que antes se habló— llegaría a impresionarse por la
 diferencia que existe en las formas que está continuamente estudiando, y
 tiene poco conocimiento general de variaciones análogas en otros grupos
 o en otros paises con el que poder corregir sus primeras impresiones. A
 medida que extienda el campo de sus observaciones tropezará con nuevos
 casos dificultosos, pues encontrará mayor número de formas sumamente
 afines; pero si sus observaciones se extienden mucho podrá generalmente
 realizar por fin su idea, mas esto lo conseguirá a costa de admitir
 mucha variación, y la realidad de esta admisión será muchas veces
 discutida por otros naturalistas. Cuando pase al estudio de formas
 afines traídas de países que hoy no están unidos —caso en el cual no
 puede tener la esperanza de encontrar eslabones intermedios— se verá
 obligado a fiarse casi por completo de la analogía, y sus dificultades
 llegarán al máximum.

Indudablemente, no se ha trazado todavía una línea clara de
 demarcación entre especies y subespecies —o sean las formas que, en
 opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, aunque no llegan
 completamente, a la categoría de especies—, ni tampoco entre subespecies
 y variedades bien caracterizadas, o entre variedades menores y
 diferencias individuales. Estas diferencias pasan de unas a otras,
 formando una serie continua, y una serie imprime en la mente la idea de
 un tránsito real.

De aquí que yo considere las diferencias individuales, a pesar de su
 pequeño interés para el clasificador, como de la mayor importancia para
 nosotros, por ser los primeros pasos hacia aquellas variedades que
 apenas se las considera dignas de ser consignadas en las obras de
 Historia Natural. Y considero yo las variedades que son en algún modo
 más distintas y permanentes como pasos hacia variedades más intensamente
 caracterizadas y permanentes, y estas últimas como conduciendo a las
 subespecies y luego a las especies. El tránsito de un grado de
 diferencia a otro puede ser en muchos casos el simple resultado de la
 naturaleza del organismo y de las diferentes condiciones físicas a que
 haya estado expuesto largo tiempo; pero, por lo que se refiere a los
 caracteres más importantes de adaptación, el paso de un grado de
 diferencia a otro puede atribuirse seguramente a la acción acumulativa
 de la selección natural, que se explicará más adelante, y a los
 resultados del creciente uso o desuso de los órganos. Una variedad bien
 caracterizada puede, por consiguiente, denominarse especie incipiente, y
 si esta suposición está o no justificada, debe ser juzgado por el peso
 de los diferentes hechos y consideraciones que se expondrán en toda esta
 obra.

No es necesario suponer que todas las variedades o especies
 incipientes alcancen la categoría de especies. Pueden extinguirse o
 pueden continuar como variedades durante larguísimos períodos, como
 míster Wollaston ha demostrado que ocurre en las variedades de ciertos
 moluscos terrestres fósiles de la isla de la Madera, y Gaston de Saporta
 en los vegetales. Si una variedad llegase a florecer de tal modo que
 excediese en número a la especie madre, aquélla se clasificaría como
 especie y la especie como variedad; y podría llegar a suplantar y
 exterminar la especie madre, o ambas podrían coexistir y ambas se
 clasificarían como especies independientes. Pero más adelante
 insistiremos sobre este asunto.

Por estas observaciones se verá que considero la palabra especie como
 dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de
 individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente de la palabra
 variedad, que se da a formas menos precisas y más fluctuantes. A su vez,
 la palabra variedad, en comparación con meras diferencias individuales,
 se aplica también arbitrariamente por razón de conveniencia.

Las especies comunes, muy difundidas y muy extendidas son las que más varían

Guiado por consideraciones teóricas, pensé que podrían obtenerse
 resultados interesantes respecto a la naturaleza y relaciones de las
 especies que más varían, formando listas de todas las variedades de
 diversas flores bien estudiadas. Al pronto parecía esto un trabajo
 sencillo; pero míster H. C. Watson, a quien estoy muy obligado por
 valiosos servicios y consejos sobre este asunto, me convenció en seguida
 de que había muchas dificultades, como también lo hizo después el
 doctor Hooker, todavía en términos más enérgicos. Reservaré para una
 obra futura la discusión de estas dificultades y los cuadros de los
 números proporcionales de las especies variables. El doctor Hooker me
 autoriza a añadir que, después de haber leído atentamente mi manuscrito y
 examinado los cuadros, cree que las siguientes conclusiones están bien e
 imparcialmente fundadas. Todo este asunto, sin embargo, tratado con
 mucha brevedad, como es aquí necesario, es algo desconcertante, y no
 pueden evitarse las alusiones a la lucha por la existencia, divergencia
 de caracteres y otras cuestiones que han de ser discutidas más adelante.

Alphonse de Candolle y otros han demostrado que las plantas que
 tienen una gran dispersión presentan generalmente variedades, lo que
 podía ya esperarse por estar expuestas a diferentes condiciones físicas y
 porque entran en competencia con diferentes conjuntos de seres
 orgánicos, lo cual, como veremos después, es una circunstancia tanto o
 más importante. Pero mis cuadros muestran además que en todo país
 limitado las especies que son más comunes —esto es, más abundante en
 individuos— y las especies muy difundidas dentro del mismo país —y éste
 es un concepto diferente de ocupar mucha extensión y, hasta cierto
 punto, de ser común— son las que con más frecuencia originan variedades
 lo suficientemente caracterizadas para ser registradas en las obras de
 botánica. De aquí el que las especies más florecientes o, como pueden
 llamarse, especies predominantes —las que ocupan mayor extensión, son
 las más difundidas en su propio país y las más numerosas en individuos—
 sean las que con más frecuencia producen variedades bien caracterizadas
 o, como yo las considero, especies incipientes. Y esto podría quizá
 haber sido previsto; pues como las variedades, para hacerse en algún
 modo permanentes, necesariamente tienen que luchar con los otros
 habitantes de su país, las especies que son ya predominantes serán las
 más aptas para producir descendientes, los cuales, aunque modificados
 sólo en muy débil grado, heredan, sin embargo, las ventajas que hicieron
 capaces a sus padres de llegar a predominar entre sus compatriotas.

En estas observaciones sobre el predominio ha de sobrentenderse que
 sólo se hace referencia a las formas que entran en mutua competencia, y
 especialmente a los miembros del mismo género o clase que tienen
 costumbres casi semejantes. Respecto al número de individuos, o a ser
 común una especie, la comparación, naturalmente, se refiere sólo a los
 miembros del mismo grupo. Puede decirse que una planta superior es
 predominante si es más numerosa en individuos y está más difundida que
 otras plantas del mismo país que vivan casi en las mismas condiciones.
 Una planta de esta clase no deja de ser predominante porque alguna
 conferva que vive en el agua o algún hongo parásito sean infinitamente
 más numerosos en individuos y estén más difundidos. Pero si la conferva o
 el hongo parásito supera a sus semejantes por los conceptos antedichos,
 será entonces predominante dentro de su propia clase.

Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros menores

Si las plantas que viven en un país, según aparecen descritas en una
 flora, se dividen en dos grupos iguales, colocando a un lado todas las
 de los géneros mayores —esto es, los que contienen más especies— y a
 otro lado todas las de los géneros menores, se verá que el primer grupo
 comprende un número algo mayor de especies comunísimas y muy difundidas,
 o especies predominantes. Esto podía haber sido ya previsto, pues el
 mero hecho de que muchas especies del mismo género vivan en un país
 demuestra que en las condiciones orgánicas e inorgánicas de aquel país
 existe algo favorable para el género, y, por consiguiente, podíamos
 haber esperado encontrar en los géneros mayores —o que comprenden más
 especies— un número relativo mayor de especies predominantes. Pero son
 tantas las causas que tienden a obscurecer el resultado, que estoy
 sorprendido de que mis cuadros muestren siquiera una pequeña mayoría del
 lado de los géneros mayores. Me referiré aquí a dos causas sólo de
 obscuridad. Las plantas de agua dulce y las halófilas están generalmente
 muy extendidas y muy difundidas; pero esto parece estar relacionado con
 la naturaleza de los lugares en que viven y tienen poca o ninguna
 relación con la magnitud de los géneros a que pertenecen las especies.
 Además, los vegetales inferiores en la escala de la organización están,
 en general, mucho más difundidos que las plantas superiores, y en este
 caso, además, no hay inmediata relación con la magnitud de los géneros.
 La causa de que los vegetales de organización inferior estén muy
 extendidos se discutirá en el capítulo sobre la distribución geográfica.

El considerar las especies tan sólo como variedades bien definidas y
 muy caracterizadas me llevó a anticipar que las especies de los géneros
 mayores en cada país presentarían con más frecuencia variedades que las
 especies de los géneros menores, pues dondequiera que se hayan formado
 muchas especies sumamente afines —es decir, especies del mismo género—
 deben, por regla general, estarse formando actualmente muchas variedades
 o especies incipientes. Donde crecen muchos árboles grandes esperamos
 encontrar retoños; donde se han formado por variación muchas especies de
 un género, las circunstancias han sido favorables para la variación, y,
 por consiguiente, podemos esperar que, en general, lo serán todavía.
 Por el contrario, si consideramos cada especie como un acto especial de
 creación, no aparece razón alguna para que se presenten más variedades
 en un grupo que tenga muchas especies que en otro que tenga pocas.

Para probar la verdad de esta idea que anticipo he ordenado las
 plantas de veinte países y los insectos coleópteros de dos regiones en
 dos grupos aproximadamente iguales, poniendo a un lado las especies de
 los géneros mayores y a otro las de los géneros menores, y esto ha
 demostrado siempre que en el lado de los géneros mayores era mayor el
 tanto por ciento de especies que presentaban variedades, que en el lado
 de los géneros menores. Además, las especies de los géneros grandes que
 presentan variedades presentan siempre un número relativo mayor de
 variedades, que las especies de los géneros pequeños. Ambos resultados
 subsisten cuando se hace otra división y cuando se excluyen por completo
 de los cuadros todos los géneros muy pequeños que sólo comprenden de
 una a cuatro especies.

Estos hechos tienen clara significación en la hipótesis de que las
 especies son tan sólo variedades permanentes muy caracterizadas, pues
 dondequiera que se han formado muchas especies del mismo género, o donde
 —si se nos permite emplear la frase— la fabricación de especies ha sido
 muy activa, debemos, en general, encontrar todavía la fábrica en
 movimiento; tanto más, cuanto que tenemos todas las razones para suponer
 que el procedimiento de fabricación de las especies nuevas es un
 procedimiento lento. Y esto, ciertamente, resulta exacto si se
 consideran las variedades como especies incipientes, pues mis cuadros
 muestran claramente, como regla general, que dondequiera que se han
 formado muchas especies de un género, las especies de este género
 presentan un número de variedades, o sea de especies incipientes, mayor
 que el promedio. No es que todos los géneros grandes estén ahora
 variando mucho y estén aumentando el número de sus especies, ni que
 ningún género pequeño esté ahora variando y aumentando; pues si esto
 fuese así sería fatal para mi teoría, puesto que la Geología claramente
 nos dice que frecuentemente géneros pequeños, en el transcurso del
 tiempo, han aumentado mucho, y que con frecuencia géneros grandes han
 llegado a su máximum, han declinado y desaparecido. Todo lo que teníamos
 que demostrar es que donde se han formado muchas especies de un género,
 de ordinario se están formando todavía muchas, y esto, ciertamente,
 queda establecido.

Muchas
 de las especies incluidas en los géneros mayores parecen variedades por
 ser entre sí muy afines, aunque no igualmente, y por tener distribución
 geográfica restringida

Entre las especies de los géneros grandes y sus variedades
 registradas existen otras relaciones dignas de mención. Hemos visto que
 no hay un criterio infalible para distinguir las especies de las
 variedades bien marcadas; y cuando no se han encontrado eslabones de
 enlace entre formas dudosas, los naturalistas se ven forzados a
 decidirse por el conjunto de diferencias entre ellas, juzgando por
 analogía si este conjunto es o no suficiente para elevar una forma, o
 ambas, a la categoría de especies. De aquí que la cantidad de diferencia
 es un criterio importantísimo para decidir si dos formas han de ser
 clasificadas como especies o como variedades. Ahora bien: Fries ha
 observado, por lo que se refiere a las plantas, y Westwood, por lo que
 toca a los insectos, que en los géneros grandes la cantidad de
 diferencia entre las especies es con frecuencia sumamente pequeña. Me he
 esforzado en comprobar esto numéricamente mediante promedios que, hasta
 donde alcanzan mis imperfectos resultados, confirman dicha opinión. He
 consultado también con algunos sagaces y experimentados observadores, y,
 después de deliberar, coinciden en esta opinión. En este respecto,
 pues, las especies de los géneros mayores se parecen a las variedades,
 más que las especies de los géneros menores. O el caso puede
 interpretarse de otro modo: puede decirse que en los géneros mayores, en
 los cuales se está ahora fabricando un número de variedades o especies
 incipientes mayor que el promedio, muchas de las especies ya fabricadas
 parecen, hasta cierto punto, variedades, pues difieren entre sí menos de
 la cantidad habitual de diferencia.

Además, las especies de los géneros mayores están relacionadas unas
 con otras, de la misma manera que están relacionadas entre sí las
 variedades de cualquier especie. Ningún naturalista pretende que todas
 las especies de un género estén igualmente distantes unas de otras;
 generalmente, pueden ser divididas en subgéneros, o secciones, o grupos
 menores. Como Fries ha señalado muy bien, grupos pequeños de especies
 están generalmente reunidos como satélites alrededor de otras especies; y
 ¿qué son las variedades sino grupos de formas desigualmente
 relacionadas entre sí y agrupadas alrededor de ciertas formas, o sea
 alrededor de sus especies madres? Indudablemente, existe un punto de
 diferencia importantísimo entre las variedades y las especies; y es que
 la diferencia entre las variedades cuando se comparan entre sí o con
 especie madre es mucho menor que la que existe entre las especies del
 mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio de la
 divergencia de caracteres, como yo lo llamo, veremos cómo puede
 explicarse esto y cómo las diferenecias menores que existen entre las
 variedades tienden a acrecentarse y llegan a ser las diferencias mayores
 existentes entre las especies.

Existe otro punto que merece indicarse. Las variedades ocupan por lo
 general una extensión muy restringida: esta afirmación, realmente, es
 casi una evidencia, pues si se viese que una variedad tiene una
 extensión mayor que la de su supuesta especie madre se invertirían sus
 denominaciones. Pero hay fundamento para suponer que las especies que
 son muy afines a otras —en lo cual parecen mucho variedades— ocupan con
 frecuencia extensiones muy limitadas. Míster H. C. Watson me ha señalado
 en el bien fundamentado London Catalogue of plants (4.ª edición) 63
 plantas que aparecen allí clasificadas como especies, pero que él
 considera tan sumamente afines a otras especies, que llegan a ser de
 valor dudoso; estas 63 supuestas especies se extienden, por término
 medio, por 6,9 de las provincias en que míster Watson ha dividido la
 Gran Bretaña. Ahora bien: en el mismo Catálogo están anotadas 53
 variedades admitidas, y éstas se extienden por 7,7 de las provincias,
 mientras que las especies a que estas variedades pertenecen se extienden
 por 14,3 de las provincias. De modo que las variedades admitidas como
 tales tienen próximamente el mismo promedio de extensión restringido que
 las formas muy afines marcadas para mí por Mr. Watson como especies
 dudosas, pero que los botánicos ingleses clasifican casi unánimemente
 como buenas y verdaderas especies.

Resumen

En conclusión, las variedades no pueden ser distinguidas de las
 especies, excepto: primero, por el descubrimiento de formas intermedias
 de enlace, y segundo, por cierta cantidad indefinida de diferencia entre
 ellas, pues si dos formas difieren muy poco son generalmente
 clasificadas como variedades, a pesar de que no pueden ser reunidas sin
 solución de continuidad; pero no es posible determinar la cantidad de
 diferencia necesaria para conceder a dos formas la categoría de
 especies. En los géneros que en un país tienen un número de especies
 mayor que el promedio, las especies tienen más variedades que el
 promedio. En los géneros grandes, las especies son susceptibles de ser
 reunidas, estrecha pero desigualmente, formando grupos alrededor de
 otras especies. Las especies sumamente afines a otras ocupan, al
 parecer, extensiones restringidas. Por todos estos conceptos, las
 especies de los géneros grandes presentan suma analogía con las
 variedades. Y podemos comprender claramente estas analogías si las
 especies existieron en otro tiempo como variedades y se originaron de
 este modo; mientras que estas analogías son completamente inexplicables
 si las especies son creaciones independientes.

Hemos visto también que las especies más florecientes, o especies
 predominantes, de los géneros mayores, dentro de cada clase, son las
 que, proporcionalmente, dan mayor número de variedades, y las
 variedades, como veremos después, tienden a convertirse en especies
 nuevas y distintas. De este modo, los géneros grandes tienden a hacerse
 mayores, y en toda la naturaleza las formas orgánicas que son ahora
 predominantes tienden a hacerse más predominantes aún, dejando muchos
 descendientes modificados y predominantes. Pero, por grados que se
 explicarán más adelante, los géneros mayores tienden también a
 fragmentarse en géneros menores, y así, en todo el universo, las formas
 orgánicas quedan divididas en grupos subordinados a otros grupos.

Capitulo III. La lucha por la existencia

Su relación con la selección natural

Antes de entrar en el asunto de este capítulo debo hacer algunas
 observaciones preliminares para mostrar cómo la lucha por la existencia
 se relaciona con la selección natural.

Se vio en el capítulo pasado que entre los seres orgánicos en estado
 natural existe alguna variabilidad individual, y, en verdad, no tengo
 noticia de que esto haya sido nunca discutido. Y si se admite la
 existencia de variedades bien marcadas, no tiene importancia para
 nosotros el que una multitud de formas dudosas sean llamadas especies,
 subespecies o variedades, ni qué categoría, por ejemplo, tengan derecho a
 ocupar las doscientas o trescientas formas dudosas de plantas
 británicas. Pero la simple existencia de variabilidad individual y de
 unas pocas variedades bien marcadas, aunque necesaria como fundamento
 para esta obra, nos ayuda poco a comprender cómo aparecen las especies
 en la naturaleza. ¿Cómo se han perfeccionado todas esas exquisitas
 adaptaciones de una parte de la organización a otra o a las condiciones
 de vida, o de un ser orgánico a otro ser orgánico? Vemos estas hermosas
 adaptaciones mutuas del modo más evidente en el pájaro carpintero y en
 el muérdago, y sólo un poco menos claramente en el más humilde parásito
 que se adhiere a los pelos de un cuadrúpedo o a las plumas de un ave; en
 la estructura del coleóptero que bucea en el agua, en la simiente
 plumosa, a la que transporta la más suave brisa; en una palabra, vemos
 hermosas adaptaciones dondequiera y en cada una de las partes del mundo
 orgánico.

Además puede preguntarse cómo es que las variedades que hemos llamado
 especies incipientes quedan transformadas finalmente en buenas y
 distintas especies, que en la mayor parte de los casos difieren
 claramente entre sí mucho más que las variedades de la misma especie;
 cómo se originan estos grupos de especies, que constituyen lo que se
 llaman géneros distintos y que difieren entre sí más que las especies
 del mismo género. Todos estos resultados, como veremos más extensamente
 en el capitulo próximo, son consecuencia de la lucha por la vida. Debido
 a esta lucha, las variaciones, por ligeras que sean y cualquiera que
 sea la causa de que procedan, si son en algún grado provechosas a los
 individuos de una especie en sus relaciones infinitamente complejas con
 otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas de vida, tenderán a
 la conservación de estos individuos y serán, en general, heredadas por
 la descendencia. La descendencia también tendrá así mayor probabilidad
 de sobrevivir; pues de los muchos individuos de una especie cualquiera
 que nacen periódicamente, sólo un pequeño número puede sobrevivir. Este
 principio, por el cual toda ligera variación, si es útil, se conserva,
 lo he denominado yo con el término de selección natural, a fin de
 señalar su relación con la facultad de selección del hombre; pero la
 expresión frecuentemente usada por míster Herbert Spencer de la
 supervivencia de los más adecuados es más exacta y es algunas veces
 igualmente conveniente. Hemos visto que el hombre puede, indudablemente,
 producir por selección grandes resultados y puede adaptar los seres
 orgánicos a sus usos particulares mediante la acumulación de
 variaciones, ligeras pero útiles, que le son dadas por la mano de la
 Naturaleza; pero la selección natural, como veremos más adelante, es una
 fuerza siempre dispuesta a la acción y tan inconmensurablemente
 superior a los débiles esfuerzos del hombre como las obras de la
 Naturaleza lo son a las del Arte.

Discutiremos ahora, con algo más de detalle, la lucha por la
 existencia; en mi obra futura este asunto será tratado, como bien lo
 merece, con mayor extensión. Aug. P. de Candolle y Lyell han expuesto
 amplia y filosóficamente que todos los seres orgánicos están sujetos a
 rigurosa competencia. Por lo que se refiere a las plantas, nadie ha
 tratado este asunto con mayor energía y capacidad que W. Herbert, deán
 de Manchester; lo que, evidentemente, es resultado de su gran
 conocimiento en horticultura.

Nada más fácil que admitir de palabra la verdad de la lucha universal
 por la vida, ni más difícil —por lo menos, así lo he experimentado yo—
 que tener siempre presente esta conclusión; y, sin embargo, si no se
 fija por completo en la mente la economía entera de la naturaleza, con
 todos los hechos de distribución, rareza, abundancia, extinción y
 variación, serán vistos confusamente o serán por completo mal
 comprendidos. Contemplamos la faz de la naturaleza resplandeciente de
 alegría, vemos a menudo superabundancia de alimentos; pero no vemos, u
 olvidamos, que los pájaros que cantan ociosos a nuestro alrededor viven
 en su mayor parte de insectos o semillas y están así constantemente
 destruyendo vida; olvidamos con qué abundancia son destruídos estos
 cantores, sus huevos y sus polluelos por las aves y mamíferos rapaces;
 no siempre tenemos presente que, aun cuando el alimento puede ser en
 este momento muy sobrado, no ocurre esto así en todas las estaciones de
 cada uno de los años sucesivos.

La expresión «lucha por la existencia» se usa en sentido amplio

Debo advertir ante todo que uso esta expresión en un sentido amplio y
 metafórico, que incluye la dependencia de un ser respecto, de otro y
 —lo que es más importante— incluye no sólo la vida del individuo, sino
 también el éxito al dejar descendencia. De dos cánidos, en tiempo de
 hambre, puede decirse verdaderamente que luchan entre sí por cuál
 conseguirá comer o vivir; pero de una planta en el límite de un desierto
 se dice que lucha por la vida contra la sequedad, aunque más propio
 sería decir que depende de la humedad. De una planta que produce
 anualmente un millar de semillas, de las que, por término medio, sólo
 una llega a completo desarrollo, puede decirse, con más exactitud, que
 lucha con las plantas de la misma clase o de otras que ya cubrían el
 suelo. El muérdago depende del manzano y de algunos otros árboles; mas
 sólo en un sentido muy amplio puede decirse que lucha con estos árboles,
 pues si sobre un mismo árbol crecen demasiados parásitos de éstos, se
 extenúa y muere; pero de varias plantitas de muérdago que crecen muy
 juntas sobre la misma rama puede decirse con más exactitud que luchan
 mutuamente. Como el muérdago es diseminado por los pájaros, su
 existencia depende de ellos, y puede decirse metafóricamente que lucha
 con otras plantas frutales, tentando a los pájaros a tragar y diseminar
 de este modo sus semillas. En estos varios sentidos, que pasan
 insensiblemente de uno a otro, empleo por razón de conveniencia la
 expresión general lucha por la existencia.

Progresión geométrica del aumento

De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres
 orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia. Todo ser
 que durante el curso natural de su vida produce varios huevos o semillas
 tiene que sufrir destrucción durante algún período de su vida, o
 durante alguna estación, o de vez en cuando en algún año, pues, de otro
 modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería
 pronto tan extraordinariamente grande, que ningún país podría mantener
 el producto. De aquí que, como se producen más individuos que los que
 pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la
 existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con
 individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de
 vida. Esta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo, al
 conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede
 haber ningún aumento artificial de alimentos, ni ninguna limitación
 prudente por el matrimonio. Aunque algunas especies puedan estar
 aumentando numéricamente en la actualidad con más o menos rapidez, no
 pueden hacerlo todas, pues no cabrían en el mundo.

No existe excepción de la regla de que todo ser orgánico aumenta
 naturalmente en progresión tan alta y rápida, que, si no es destruido,
 estaría pronto cubierta la tierra por la descendencia de una sola
 pareja. Aun el hombre, que es lento en reproducirse, se ha duplicado en
 veinticinco años, y, según esta progresión, en menos de mil años, su
 descendencia no tendría literalmente sitio para estar en pie. Linneo ha
 calculado que si una planta anual produce tan sólo dos semillas —y no
 hay planta tan poco fecunda— y las plantitas salidas de ellas producen
 en el año siguiente dos, y así sucesivamente, a los treinta años habría
 un millón de plantas. El elefante es considerado como el animal que se
 reproduce más despacio de todos los conocidos, y me he tomado el trabajo
 de calcular la progresión mínima probable de su aumento natural; será
 lo más seguro admitir que empieza a criar a los treinta años, y que
 continúa criando hasta los noventa, produciendo en este intervalo seis
 hijos, y que sobrevive hasta los cien años; y siendo así, después de un
 período de 740 a 750 años habría aproximadamente diez y nueve millones
 de elefantes vivos descendientes de la primera pareja.

Pero sobre esta materia tenemos pruebas mejores que los cálculos
 puramente teóricos, y son los numerosos casos registrados de aumento
 asombrosamente rápido de varios animales en estado salvaje cuando las
 circunstancias han sido favorables para ellos durante dos o tres años
 consecutivos. Todavía más sorprendente es la prueba de los animales
 domésticos de muchas clases que se han hecho salvajes en diversas partes
 del mundo; los datos sobre la rapidez del aumento en América del Sur, y
 últimamente en Australia, de los caballos y ganado vacuno —animales tan
 lentos en reproducirse— no habrían sido creíbles si no hubiesen estado
 muy satisfactoriamente autorizados. Lo mismo ocurre con las plantas;
 podrían citarse casos de plantas introducidas que han llegado a ser
 comunes en islas enteras en un período de menos de diez años. Algunas de
 estas plantas, tales como el cardo común y un cardo alto, que son
 actualmente comunísimas en las vastas llanuras de La Plata, cubriendo
 leguas cuadradas casi con exclusión de toda otra planta, han sido
 introducidas de Europa, y hay plantas que, según me dice el doctor
 Falconer, se extienden actualmente en la India desde el cabo Comorín
 hasta el Himalaya, las cuales han sido importadas de América después de
 su descubrimiento. En estos casos —y podrían citarse otros infinitos—
 nadie supone que la fecundidad de animales y plantas haya aumentado
 súbita y transitoriamente en grado sensible. La explicación evidente es
 que las condiciones de vida han sido sumamente favorables y que, a
 consecuencia de ello, ha habido menos destrucción de adultos y jóvenes, y
 que casi todos los jóvenes han podido criar. Su progresión geométrica
 de aumento —cuyo resultado nunca deja de sorprender— explica
 sencillamente su aumento extraordinariamente rápido y la amplia difusión
 en la nueva patria.

En estado natural, casi todas las plantas, una vez desarrolladas,
 producen semillas cada año, y entre los animales son muy pocos los que
 no se aparean anualmente. Por lo cual podemos afirmar confiadamente que
 todas las plantas y animales tienden a aumentar en progresión
 geométrica, que todos poblarían con rapidez cualquier sitio en el cual
 puedan existir de algún modo, y que esta tendencia geométrica al aumento
 ha de ser contrarrestada por la destrucción en algún período de la
 vida. El estar familiarizados con los grandes animales domésticos
 tiende, creo yo, a despistarnos; vemos que no hay en ellos gran
 destrucción, pero no tenemos presente que anualmente se matan millares
 de ellos para alimento, y que en estado natural un número igual tendría
 que invertirse de algún modo.

La sola diferencia entre los organismos que anualmente producen
 huevos y semillas por millares y los que producen muy pocos es que los
 que crían lentamente requerirían algunos años más para poblar en
 condiciones favorables un distrito entero, aunque fuese grandísimo. El
 cóndor pone un par de huevos, y el avestruz de América una veintena, y,
 sin embargo, en el mismo país, el cóndor puede ser el más numeroso de
 los dos; el petrel, Fulmarus glacialis, no pone más que un huevo, y, no
 obstante, se cree que es el ave más numerosa del mundo. Una especie de
 mosca deposita centenares de huevos, y otra, como la Hippobosca, uno
 solo; pero esta diferencia no determina cuántos individuos de la misma
 especie pueden mantenerse en una comarca. Un gran número de huevos tiene
 alguna importancia para las especies que dependen de una cantidad
 variable de comida, pues esto les permite aumentar rápidamente en
 número; pero la verdadera importancia de un gran número de huevos o
 semillas es compensar la mucha destrucción en algún período de la vida, y
 este período, en la gran mayoría de los casos, es un período temprano.
 Si un animal puede de algún modo proteger sus propios huevos y crías,
 pueden producirse un corto número, y, sin embargo, el promedio de
 población puede mantenerse perfectamente; pero si son destruídos muchos
 huevos y crías, tienen que producirse muchos, o la especie acabará por
 extinguirse. Para mantener el número completo de individuos de una
 especie de árbol que viviese un promedio de mil años sería suficiente el
 que se produjese una sola semilla una vez cada mil años, suponiendo que
 esta semilla no fuese nunca destruída y que tuviese seguridad de
 germinar en un lugar adecuado. Así, pues, en todos los casos el promedio
 de un animal o planta depende sólo indirectamente de sus huevos o
 semillas.

Al contemplar la Naturaleza es muy necesario tener siempre presente
 las consideraciones precedentes; no olvidar que todos y cada uno de los
 seres orgánicos puede decirse que están esforzándose hasta el extremo
 por aumentar en número, que cada uno vive merced a una lucha en algún
 período de su vida; que inevitablemente los jóvenes o los adultos,
 durante cada generación o repitiéndose a intervalos, padecen importante
 destrucción. Disminúyase cualquier obstáculo, mitíguese la destrucción,
 aunque sea poquísimo, y el número de individuos de la especie crecerá
 casi instantáneamente hasta llegar a cualquier cantidad.

Naturaleza de los obstáculos para el aumento

Las causas que contienen la tendencia natural de cada especie al
 aumento son obscurísimas. Consideremos la especie más vigorosa: cuanto
 mayor sea su número, tanto más tenderá a aumentar todavía. No sabemos
 exactamente cuáles sean los obstáculos, ni siquiera en un solo caso. Y
 no sorprenderá esto a nadie que reflexione cuán ignorantes somos en este
 punto, aun en lo que se refiere a la humanidad, a pesar de que está tan
 incomparablemente mejor conocida que cualquier otro animal. Este asunto
 de los obstáculos al aumento ha sido competentemente tratado por varios
 autores, y espero discutirlo con considerable extensión en una obra
 futura, especialmente en lo que se refiere a los animales salvajes de
 América del Sur. Aquí haré sólo algunas observaciones, nada más que para
 recordar al lector algunos de los puntos capitales. Los huevos o los
 animales muy jóvenes parece que generalmente sufren mayor destrucción,
 pero no siempre es así. En las plantas hay una gran destrucción de
 semillas; pero, de algunas observaciones que he hecho, resulta que las
 plantitas sufren más por desarrollarse en terreno ocupado ya densamente
 por otras plantas. Las plantitas, además, son destruídas en gran número
 por diferentes enemigos; por ejemplo: en un trozo de terreno de tres
 pies de largo y dos de ancho, cavado y limpiado, y donde no pudiese
 haber ningún obstáculo por parte de otras plantas, señalé todas las
 plantitas de hierbas indígenas a medida que nacieron, y, de 357, nada
 menos que 295 fueron destruidas, principalmente por babosas e insectos.
 Si se deja crecer césped que haya sido bien guadañado —y lo mismo sería
 con césped rozado por cuadrúpedos—, las plantas más vigorosas matarán a
 las menos vigorosas, a pesar de ser plantas completamente desarrolladas;
 así, de veinte especies que crecían en un pequeno espacio de césped
 segado —de tres pies por cuatro—, nueve especies perecieron porque se
 pemitió a las otras crecer sin limitación.

La cantidad de alimento para cada especie señala naturalmente el
 límite extremo a que cada especie puede llegar; pero con mucha
 frecuencia, lo que determina el promedio numérico de una especie no es
 el obtener alimento, sino el servir de presa a otros animales. Así,
 parece que apenas hay duda de que la cantidad de perdices y liebres en
 una gran hacienda depende principalmente de la destrucción de las
 alimañas. Si durante los próximos veinte años no se matase en Inglaterra
 ni una pieza de caza, y si, al mismo tiempo, no fuese destruída ninguna
 alimaña, habría, según toda probabilidad, menos caza que ahora, aun
 cuando actualmente se matan cada año centenares de miles de piezas. Por
 el contrario, en algunos casos, como el del elefante, ningún individuo
 es destruído por animales carnívoros, pues aun el tigre en la India
 rarísima vez se atreve a atacar a un elefante pequeño protegido por su
 madre.

El clima desempeña un papel importante en determinar el promedio de
 individuos de una especie, y las épocas periódicas de frío o sequedad
 extremos parecen ser el más eficaz de todos los obstáculos para el
 aumento de individuos. Calculé —principalmente por el número
 reducidísimo de nidos en la primavera— que el invierno de 1854-5 había
 destruido cuatro quintas partes de los pájaros en mi propia finca, y
 ésta es una destrucción enorme cuando recordamos que el diez por ciento
 es una mortalidad sumamente grande en las epidemias del hombre. La
 acción del clima parece, a primera vista, por completo independiente de
 la lucha por la existencia; pero en tanto en cuanto el clima obra
 principalmente reduciendo el alimento, lleva a la más severa lucha entre
 los individuos, ya de la misma especie, ya de especies distintas, que
 viven de la misma clase de alimento. Aun en los casos en que el clima,
 por ejemplo, extraordinariamente frío, obra directamente, los individuos
 que sufrirán más serán los menos vigorosos o los que hayan conseguido
 menos alimento al ir avanzando el invierno. Cuando viajamos de Sur a
 Norte, o de una región húmeda a otra seca, vemos invariablemente que
 algunas especies van siendo gradualmente cada vez más raras, y por fin
 desaparecen; y, como,el cambio de clima es visible, nos vemos tentados
 de atribuir todo el efecto a su acción directa. Pero ésta es una idea
 errónea; olvidamos que cada especie, aun donde abunda más, está
 sufriendo constantemente enorme destrucción en algún período de su vida,
 a causa de enemigos o de competidores por el mismo lugar y alimento; y
 si estos enemigos o competidores son favorecidos, aun en el menor grado,
 por un ligero cambio de clima, aumentarán en número y, como cada área
 está ya completamente provista de habitantes, las otras especies tendrán
 que disminuir. Cuando viajamos hacia el Sur y vemos una especie
 decrecer en número podemos estar seguros de que la causa estriba
 exactamente lo mismo en que otras especies son favorecidas como en que
 aquélla es perjudicada. Lo mismo ocurre cuando viajamos hacia el Norte,
 pero en grado algo menor, porque el número de especies de todas clases,
 y, por consiguiente, de competidores, decrece hacia el Norte; de aquí
 que, yendo hacia el Norte o subiendo a una montaña, nos encontramos con
 mucho mayor frecuencia con formas desmedradas, debidas a la acción
 directamente perjudicial del clima, que dirigiéndonos hacia el Sur o
 descendiendo de una montaña. Cuando llegamos a las regiones árticas, o
 las cumbres coronadas de nieve, o a los desiertos absolutos, la lucha
 por la vida es casi exclusivamente con los elementos.

Que el clima obra sobre todo indirectamente, favoreciendo a otras
 especies, lo vemos claramente en el prodigioso número de plantas que en
 los jardines pueden soportar perfectamente nuestro clima, pero que nunca
 llegan a naturalizarse, porque no pueden competir con nuestras plantas
 indígenas ni resistir la destrucción de que son objeto por parte de
 nuestros animales indígenas.

Cuando una especie, debido a circunstancias favorables, aumenta
 extraordinariamente en número en una pequeña comarca, sobrevienen
 frecuentemente apizootias —por lo menos, esto parece ocurrir
 generalmente con nuestros animales de caza—, y tenemos aquí un obstáculo
 limitante independiente de la lucha por la vida. Pero algunas de las
 llamadas epizootias parece que son debidas a gusanos parásitos que por
 alguna causa —quizá, en parte, por la facilidad de difusión entre los
 animales aglomerados— han sido desproporcionadamente favorecidos, y en
 este caso se presenta una especie de lucha entre el parásito y su
 víctima.

Por el contrario, en muchos casos, una gran cantidad de individuos de
 la misma especie, en relación con el número de sus enemigos, es
 absolutamente necesaria para su conservación. Así podemos fácilmente
 obtener en los campos gran cantidad de trigo, de simiente de colza,
 etc., porque las simientes están en gran exceso en comparación con el
 número de pájaros que se alimentan de ellas, y no pueden los pájaros, a
 pesar de tener una superabundancia de comida en esta estación del año,
 aumentar en número proporcionalmente a la cantidad de simientes, porque
 su número fue limitado durante el invierno; pero cualquiera que tenga
 experiencia sabe cuán penoso es llegar a obtener simiente de un poco de
 trigo o de otras plantas semejantes en un jardín; en este caso yo he
 perdido todos los granos que sembré solos.

Esta opinión de la necesidad de una gran cantidad de individuos de la
 misma especie para su conservación explica, creo yo, algunos hechos
 extraños en estado natural, como el de que plantas muy raras sean
 algunas veces sumamente abundantes en los pocos manchones donde existen,
 y el de que algunas plantas sociales sean sociales —esto es, abundantes
 en individuos— aun en el límite extremo de su área de dispersión, pues
 en estos casos podemos creer que una planta pudo vivir solamente donde
 las condiciones de su vida fueron tan favorables que muchas pudieron
 vivir juntas y salvar de este modo la especie de una destrucción total.
 He de añadir que los buenos efectos del cruzamiento y los malos efectos
 de la unión entre individuos parientes próximos, indudablemente entran
 en juego en muchos de estos casos; pero no quiero extenderme aquí sobre
 este asunto.

Complejas relaciones mutuas de plantas y animales en la lucha por la existencia

Muchos casos se han registrado que muestran lo complejo e inesperado
 de los obstáculos y relaciones entre los seres orgánicos que tienen que
 luchar entre sí en el mismo país. Daré únicamente un solo ejemplo, que,
 aunque sencillo, me interesó en Staffordshire, en la hacienda de un
 pariente, donde tenía abundantes medios de investigación. Había un
 brezal grande y sumamente estéril, que no había sido tocado por la mano
 del hombre; pero varios acres, exactamente de la misma naturaleza,
 habían sido cercados veinticinco años antes y plantados de pino
 silvestre. El cambio en la vegetación espontánea de la parte plantada
 del brezal era muy notable, más de lo que se ve generalmente, al pasar
 de un terreno a otro completamente diferente: no sólo el número relativo
 de las plantas de brezo variaba por completo, sino que doce especies de
 plantas —sin contar las gramíneas y los carex— que no podían
 encontrarse en el brezal florecían en las plantaciones. El efecto en los
 insectos debió haber sido mayor, pues seis aves insicetívoras que no se
 podían encontrar en el brezal eran muy comunes en las plantaciones, y
 el brezal era frecuentado por dos o tres aves insectívoras distintas.
 Vemos aquí qué poderoso ha sido el efecto de la introducción de un solo
 árbol, no habiéndose hecho otra cosa más, excepto el haber cercado la
 tierra de modo que no pudiese entrar el ganado. Pero cuán importante
 elemento es el cercado lo vi claramente cerca de Farnham, en Surrey. Hay
 allí grandes brezales con algunos grupos de viejos pinos silvestres en
 las apartadas cimas de los cerros; en los últimos diez años han sido
 cercados grandes espacios, y multitud de pinos sembrados naturalmente
 están creciendo tan densos, que no pueden vivir todos. Cuando me
 cercioré de que estos arbolitos no habían sido sembrados ni plantados
 quedé tan sorprendido, por su número, que fui a situarme en diferentes
 puntos de vista, desde donde pude observar centenares de acres del
 brezal no cercado, y no pude, literalmente, ver un solo pino silvestre,
 excepto los grupos viejos plantados; pero examinando atentamente entre
 los tallos de los brezos, encontré una multitud de plantitas y arbolitos
 que habían sido continuamente rozados por el ganado vacuno. En una
 yarda cuadrada, en un sitio distante unas cien yardas de uno de los
 grupos viejos de pinos, conté veintidós arbolillos, y uno de ellos, con
 veintiséis anillos de crecimiento, había durante varios años intentado
 levantar su copa por encima de los tallos del brezo y no lo había
 conseguido. No es maravilloso que, en cuanto la tierra fue cercada,
 quedase densamente cubierta de pinitos creciendo vigorosos. Sin embargo,
 el brezal era tan sumamente estéril y tan extenso, que nadie hubiera
 imaginado nunca que el ganado hubiese buscado su comida tan atenta y
 eficazmente.

Vemos aquí que el ganado determina en absoluto la existencia del
 pino; pero en diferentes regiones del mundo los insectos determinan la
 existencia del ganado. Quizá el Paraguay ofrece el ejemplo más curioso
 de esto, pues allí, ni el ganado vacuno, ni los caballos, ni los perros
 se han hecho nunca cimarrones, a pesar de que al norte y al sur abundan
 en estado salvaje, y Azara y Rengger han demostrado que esto es debido a
 ser más numerosa en el Paraguay cierta mosca que pone sus huevos en el
 ombligo de estos animales cuando acaban de nacer. El aumento de estas
 moscas, con ser numerosas como lo son, debe de estar habitualmente
 contenido de varios modos, probablemente por otros insectos parásitos.
 De aquí que si ciertas aves insectívoras disminuyesen en el Paraguay,
 los insectos parásitos probablemente aumentarían, y esto haría disminuir
 el número de las moscas del ombligo; entonces el ganado vacuno y los
 caballos llegarían a hacerse salvajes, lo cual, sin duda, alteraría
 mucho la vegetación, como positivamente lo he observado en regiones de
 América del Sur; esto, además, influiría mucho en los insectos, y esto
 —como acabamos de ver en Staffordshire— en las aves insectívoras, y así,
 progresivamente, en círculos de complejidad siempre creciente. No
 quiero decir que en la naturaleza las relaciones sean siempre tan
 sencillas como éstas. Batallas tras batallas han de repetirse
 continuamente con diferente éxito, y, sin embargo, tarde o temprano, las
 fuerzas quedan tan perfectamente equilibradas, que el aspecto del mundo
 permanece uniforme durante largos períodos de tiempo, a pesar de que la
 cosa más insignificante daría la victoria a un ser orgánico sobre otro.
 Sin embargo, tan profunda es nuestra ignorancia y tan grande nuestra
 presunción, que nos maravillamos cuando oímos hablar de la extinción de
 un ser orgánico, y, como no vemos la causa, invocamos cataclismos para
 desolar la tierra o inventamos leyes sobre la duración de la vida.

Estoy tentado de dar un ejemplo más, que muestre cómo plantas y
 animales muy distantes en la escala de la naturaleza están unidas entre
 sí por un tejido de complejas relaciones. Más adelante tendré ocasión de
 mostrar que la planta exótica Lobelia fulgens nunca es visitada en mi
 jardín por los insectos, y que, por consiguiente, a causa de su peculiar
 estructura, jamás produce ni una semilla. Casi todas nuestras plantas
 orquídeas requieren absolutamente visitas de insectos que trasladen sus
 masas polínicas y de este modo las fecunden. He averiguado por
 experimentos que los abejorros son casi indispensables para la
 fecundación del pensamiento (Viola tricolor), pues otros himenópteros no
 visitan esta flor. También he encontrado que las visitas de los
 himenópteros son necesarias para la fecundación de algunas clases de
 trébol; por ejemplo, 20 cabezas de trébol blanco (Trifolium repens)
 produjeron 2.290 semillas, pero otras 20 cabezas resguardadas de los
 himenópteros no produjeron ni una. Además, 100 cabezas de trébol rojo
 (T. pratense) produjeron 2.700 semillas, pero el mismo número de cabezas
 resguardadas no produjo ni una sola semilla. Sólo los abejorros visitan
 el trébol rojo, pues los otros himenópteros no pueden alcanzar al
 néctar. Se ha indicado que las mariposas pueden fecundar los tréboles;
 pero dudo cómo podrían hacerlo en el caso del trébol rojo, pues su peso
 no es suficiente para deprimir los pétalos llamados alas. De aquí
 podemos deducir como sumamente probable que si todo el género de los
 abejorros llegase a extinguirse o a ser muy raro en Inglaterra, los
 pensamientos y el trébol rojo desaparecerían por completo. El número de
 abejorros en una comarca depende en gran medida del número de ratones de
 campo, que destruyen sus nidos, y el coronel Newman, que ha prestado
 mucha atención a la vida de los abejorros, cree que «más de dos terceras
 partes de ellos son destruídos así en toda Inglaterra». Ahora bien: el
 número de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del número de
 gatos, y el coronel Newman dice: «Junto, a las aldeas y poblaciones
 pequeñas he encontrado los nidos de abejorros en mayor número que en
 cualquier otra parte, lo que atribuyo al número de gatos que destruyen a
 los ratones.» Por consiguiente, es completamente verosímil que la
 presencia de un felino muy abundante en una comarca pueda determinar,
 mediante la intervención primero de los ratones y luego de los
 himenópteros, la frecuencia de ciertas flores en aquella comarca.

En cada especie probablemente entran en juego muchos obstáculos
 diferentes, obrando en diferentes períodos de la vida y durante
 diferentes estaciones o años, siendo por lo general un obstáculo, o unos
 pocos, los más poderosos, pero concurriendo todos a determinar el
 promedio de individuos y aun la existencia de la especie. En algunos
 casos puede demostrarse que obstáculos muy diferentes actúan sobre la
 misma especie en diferentes regiones. Cuando contemplamos las plantas y
 arbustos que cubren una intrincada ladera estamos tentados de atribuir
 sus clases y número relativo a lo que llamamos casualidad. Pero ¡cuán
 errónea opinión es ésta! Todo el mundo ha oído que cuando se desmonta un
 bosque americano surge una vegetación muy diferente; pero se ha
 observado que las antiguas ruinas de los indios en los Estados Unidos
 del Sur, que debieron de estar antiguamente desembarazadas de árboles,
 muestran ahora la misma diversidad y proporción de especies que la selva
 virgen que los rodea. ¡Qué lucha debe de haberse efectuado durante
 largos siglos entre las diferentes especies de árboles esparciendo cada
 uno sus semillas por millares! ¡Qué guerra entre insectos e insectos,
 entre insectos, caracoles y otros animales y las aves y mamíferos de
 presa, esforzándose todos por aumentar, alimentándose todos unos de
 otros, o de los árboles, sus semillas y pimpollos, o de otras plantas
 que cubrieron antes el suelo e impidieron así el crecimiento de los
 árboles! Echese al aire un puñado de plumas, y todas caen al suelo,
 según leyes definidas; pero ¡qué sencillo es el problema de cómo caerá
 cada una comparado con el de la acción y reacción de las innumerables
 plantas y animales que han determinado en el transcurso de siglos los
 números proporcionales y las clases de árboles que crecen actualmente en
 las antiguas ruinas indias!

La dependencia de un ser orgánico respecto de otro, como la de un
 parásito respecto de su víctima, existe generalmente entre seres
 distantes en la escala de la naturaleza. En este caso están también a
 veces los seres de que puede decirse rigurosamente que luchan entre sí
 por la existencia, como en el caso de las diferentes especies de
 langosta y los cuadrúpedos herbívoros. Pero la lucha será casi siempre
 muy severa entre los individuos de la misma especie, pues frecuentan las
 mismas regiones, necesitan la misma comida y están expuestos a los
 mismos peligros. En el caso de variedades de la misma especie, la lucha
 será por lo general igualmente severa, y algunas veces vemos pronto
 decidida la contienda; por ejemplo: si se siembran juntas diferentes
 variedades de trigo y la simiente mezclada se siembra de nuevo, algunas
 de las variedades que mejor se acomoden al suelo y clima, o que sean
 naturalmente más fértiles, vencerán a las otras, y producirán así más
 simiente, y, en consecuencia, suplantarán en pocos años a las otras
 variedades. Para conservar un conjunto mezclado, aun cuando sea de
 variedades tan próximas como los guisantes de olor de diferentes
 colores, hay que recoger el fruto separadamente cada año y mezclar
 entonces las semillas en la proporción debida; de otro modo, las clases
 más débiles decrecerían en número invariablemente y desaparecerían. Lo
 mismo ocurre también con las variedades de ovejas; se ha afirmado que
 ciertas variedades de monte harían morir de hambre a otras variedades de
 monte, de modo que no se les puede tener juntas. El mismo resultado ha
 ocurrido por tener juntas diferentes variedades de la sanguijuela
 medicinal. Hasta puede dudarse si las variedades de alguna de las
 plantas o animales domésticos tienen tan exactamente las mismas fuerzas,
 costumbres y constitución que pudieran conservarse por media docena de
 generaciones las proporciones primitivas de un conjunto mezclado
 —estando evitado el cruzamiento—, si se les permitiese luchar entre sí,
 del mismo modo que los seres en estado natural, y si las semillas o
 crías no fuesen conservadas anualmente en la debida proporción.

La lucha por la vida es rigurosísima entre individuos y variedades de la misma especie

Como las especies de un mismo género tienen por lo común —aunque no,
 en modo alguno, constantemente— mucha semejanza en costumbres y
 constitución y siempre en estructura, la lucha, si entran en mutua
 competencia, será, en general, más rigurosa entre ellas, que entre
 especies de géneros distintos. Vemos esto en la extensión reciente, por
 regiones de los Estados Unidos, de una especie de golondrina que ha
 causado diminución de otra especie. El reciente aumento de la charla en
 regiones de Escocia ha causado la disminución del zorzal. ¡Con qué
 frecuencia oímos decir de una especie de rata que ha ocupado el lugar de
 otra especie en climas los más diferentes! En Rusia, la cucaracha
 pequeña asiática ha ido empujando ante sí por todas partes a su
 congénere grande. En Australia, la abeja común importada está
 exterminando rápidamente la abeja indígena, pequeña y sin aguijón. Se ha
 conocido una especie de mostaza suplantar a otra especie. Podemos
 entrever por qué tiene que ser severísima la competencia entre formas
 afines que ocupan exactamente el mismo lugar en la economía de la
 naturaleza; pero probablemente en ningún caso podríamos decir con
 precisión por qué una especie ha vencido a otra en la gran batalla de la
 vida.

Un corolario de la mayor importancia puede deducirse de las
 observaciones precedentes, y es que la estructura de todo ser orgánico
 está relacionada de modo esencialísimo, aunque frecuentemente oculto,
 con la de todos los otros seres orgánicos con que entra en competencia
 por el alimento o residencia, o de los que tiene que escapar, o de los
 que hace presa. Esto es evidente en la estructura de los dientes y
 garras del tigre y en la de las patas y garfios del parásito que se
 adhiere al pelo del cuerpo del tigre. Pero en la simiente, con lindo
 vilano, del diente de león y en las patas aplastadas y orladas de pelos
 del ditisco, la relación parece al pronto limitada a los elementos aire y
 agua. Sin embargo, la ventaja de las simientes con vilano se halla
 indudablemente en estrechísima relación con el estar la tierra cubierta
 ya densamente de otras plantas, pues las simientes pueden repartirse más
 lejos y caer en terreno no ocupado. En el ditisco, la estructura de sus
 patas, tan bien adaptadas para bucear, le permite competir con otros
 insectos acuáticos, cazar presas para él y escapar de servir de presa a
 otros animales.

La provisión de alimento almacenada en las semillas de muchas plantas
 parece a primera vista que no tiene ninguna clase de relación con otras
 plantas; pero, por el activo crecimiento de las plantas jóvenes
 producidas por esta clase de semillas, como los guisantes y las judías,
 cuando se siembran entre hierba alta, puede sospecharse que la utilidad
 principal de este alimento en la semilla es favorecer el crecimiento de
 las plantitas mientras que están luchando con otras plantas que crecen
 vigorosamente a todo su alrededor.

Consideramos una planta en el centro de su área de dispersión. ¿Por
 qué no duplica o cuadruplica su número? Sabemos que puede perfectamente
 resistir bien un poco más de calor o de frío, de humedad o de sequedad,
 pues en cualquier otra parte se extiende por comarcas un poco más
 calurosas o más frías, más húmedas o más secas. En este caso podemos ver
 claramente que si queremos con la imaginación conceder a la planta el
 poder aumentar en número tendremos que concederle alguna ventaja sobre
 sus competidores o sobre los animales que la devoran. En los confines de
 su distribución geográfica, un cambio de constitución relacionado con
 el clima sería evidentemente una ventaja para nuestra planta; pero
 tenemos motivo para creer que muy pocas plantas y animales se extienden
 tan lejos que sean destruidos por el rigor del clima. La competencia no
 cesará hasta que alcancemos los límites extremos de la vida en las
 regiones árticas, o en las orillas de un desierto absoluto. La tierra
 puede ser extremadamente fría o seca, y, sin embargo, habrá competencia
 entre algunas especies, o entre los individuos de la misma especie, por
 los lugares más calientes o más húmedos.

Por consiguiente, podemos ver que cuando una planta o un animal es
 colocado en un nuevo país entre nuevos competidores, las condiciones de
 su vida cambiarán generalmente de un modo esencial, aun cuando pueda el
 clima ser exactamente el mismo que en su país anterior. Si su promedio
 de individuos ha de aumentar en el nuevo país, tendríamos que modificar
 este animal o planta de un modo diferente del que habríamos tenido que
 hacerlo en su país natal, pues habríamos de darle ventaja sobre un
 conjunto diferente de competidores o enemigos.

Es conveniente el intentar dar de este modo, con la imaginación, a
 una especie cualquiera, una ventaja sobre otra. Es probable que ni en un
 solo caso sabríamos cómo hacerlo. Esto debiera convencernos de nuestra
 ignorancia acerca de las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos,
 convicción tan necesaria como difícil de adquirir. Todo lo que podemos
 hacer es tener siempre presente que todo ser orgánico está esforzándose
 por aumentar en razón geométrica, que todo ser orgánico, en algún
 período de su vida, durante alguna estación del año, durante todas las
 generaciones o con intervalos, tiene que luchar por la vida y sufrir
 gran destrucción. Cuando reflexionamos sobre esta lucha nos podemos
 consolar con la completa seguridad de que la guerra en la naturaleza no
 es incesante, que no se siente ningún miedo, que la muerte es
 generalmente rápida y que el vigoroso, el sano, el feliz, sobrevive y se
 multiplica.
 }}

Capitulo IV. La selección natural o la supervivencia de los más aptos

Selección natural

La lucha por la existencia, brevemente discutida en el capítulo
 anterior, ¿cómo obrará en lo que se refiere a la variación? El principio
 de la selección, que hemos visto es tan potente en las manos del
 hombre, ¿puede tener aplicación en las condiciones naturales? Creo que
 hemos de ver que puede obrar muy eficazmente. Tengamos presente el
 sinnúmero de variaciones pequeñas y de diferencias individuales que
 aparecen en nuestras producciones domésticas, y en menor grado en las
 que están en condiciones naturales, así como también la fuerza de la
 tendencia hereditaria. Verdaderamente puede decirse que, en
 domesticidad, todo el organismo se hace plástico en alguna medida. Pero
 la variabilidad que encontramos casi universalmente en nuestras
 producciones domésticas no está producida directamente por el hombre,
 según han hecho observar muy bien Hooker y Asa Gray; el hombre no puede
 crear variedades ni impedir su aparición; puede únicamente conservar y
 acumular aquellas que aparezcan. Involuntariamente, el hombre somete los
 seres vivientes a nuevas y cambiantes condiciones de vida, y sobreviene
 la variabilidad; pero cambios semejantes de condiciones pueden ocurrir,
 y ocurren, en la naturaleza. Tengamos también presente cuán
 infinitamente complejas y rigurosamente adaptadas son las relaciones de
 todos los seres orgánicos entre sí y con condiciones físicas de vida, y,
 en consecuencia, qué infinitamente variadas diversidades de estructura
 serían útiles a cada ser en condiciones cambiantes de vida. Viendo que
 indudablemente se han presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede,
 pues, parecer improbable el que, del mismo modo, para cada ser, en la
 grande y compleja batalla de la vida, tengan que presentarse otras
 variaciones útiles en el transcurso de muchas generaciones sucesivas? Si
 esto ocurre, ¿podemos dudar —recordando que nacen muchos más individuos
 de los que acaso pueden sobrevivir— que las individuos que tienen
 ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrían más probabilidades de
 sobrevivir y procrear su especie? Por el contrario, podemos estar
 seguros de que toda variación en el menor grado perjudicial tiene que
 ser rigurosamente destruida. A esta conservación de las diferencias y
 variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son
 perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los
 más adecuados. En las variaciones ni útiles ni perjudiciales no
 influiría la selección natural, y quedarían abandonadas como un elemento
 fluctuante, como vemos quizá en ciertas especies poliformas, o
 llegarían finalmente a fijarse a causa de la naturaleza del organismo y
 de la naturaleza de las condiciones del medio ambiente.

Varios autores han entendido mal o puesto reparos al término
 selección natural. Algunos hasta han imaginado que la selección natural
 produce la variabilidad, siendo así que implica solamente la
 conservación de las variedades que aparecen y son beneficiosas al ser en
 sus condiciones de vida. Nadie pone reparos a los agricultores que
 hablan de los poderosos efectos de la selección del hombre, y en este
 caso las diferencias individuales dadas por la naturaleza, que el hombre
 elige con algún objeto, tienen necesariamente que existir antes. Otros
 han opuesto que el término selección implica elección consciente en los
 animales que se modifican, y hasta ha sido argüido que, como las plantas
 no tienen voluntad, la selección natural no es aplicable a ellas. En el
 sentido literal de la palabra, indudablemente, selección natural es una
 expresión falsa; pero ¿quién pondrá nunca reparos a los químicos que
 hablan de las afinidades electivas de los diferentes elementos? Y, sin
 embargo, de un ácido no puede decirse rigurosamente que elige una base
 con la cual se combina de preferencia. Se ha dicho que yo hablo de la
 selección natural como de una potencia activa o divinidad; pero ¿quién
 hace cargos a un autor que habla de la atracción de la gravedad como si
 regulase los movimientos de los planetas? Todos sabemos lo que se
 entiende e implican tales expresiones metafóricas, que son casi
 necesarias para la brevedad. Del mismo modo, además, es difícil evitar
 el personificar la palabra Naturaleza; pero por Naturaleza quiero decir
 sólo la acción y el resultado totales de muchas leyes naturales, y por
 leyes, la sucesión de hechos, en cuanto son conocidos con seguridad por
 nosotros. Familiarizándose un poco, estas objeciones tan superficiales
 quedarán olvidadas.

Comprenderemos mejor la marcha probable de la selección natural
 tomando el caso de un país que experimente algún ligero cambio físico,
 por ejemplo, de clima. Los números proporcionales de sus habitantes
 experimentarán casi inmediatamente un cambio, y algunas especies
 llegarán probablemente a extinguirse. De lo que hemos visto acerca del
 modo íntimo y complejo como están unidos entre sí los habitantes de cada
 país podemos sacar la conclusión de que cualquier cambio en las
 proporciones numéricas de algunas especies afectaría seriamente a los
 otros habitantes, independiente del cambio del clima mismo. Si el país
 estaba abierto en sus límites, inmigrarían seguramente formas nuevas, y
 esto perturbaría también gravemente las relaciones de algunos de los
 habitantes anteriores. Recuérdese que se ha demostrado cuán poderosa es
 la influencia de un solo árbol o mamífero introducido. Pero en el caso
 de una isla o de un país parcialmente rodeado de barreras, en el cual no
 puedan entrar libremente formas nuevas y mejor adaptadas, tendríamos
 entonces lugares en la economía de la naturaleza que estarían con
 seguridad mejor ocupados si algunos de los primitivos habitantes se
 modificasen en algún modo; pues si el territorio hubiera estado abierto a
 la inmigración, estos mismos puestos hubiesen sido cogidos por los
 intrusos. En estos casos, modificaciones ligeras, que en modo alguno
 favorecen a los individuos de una especie, tenderían a conservarse, por
 adaptarlos mejor a las condiciones modificadas, y la selección natural
 tendría campo libre para la labor de perfeccionamiento.

Tenemos buen fundamento para creer, como se ha demostrado en el
 capítulo tercero, que los cambios en las condiciones de vida producen
 una tendencia a aumentar la variabilidad, y en los casos precedentes las
 condiciones han cambiado, y esto sería evidentemente favorable a la
 selección natural, por aportar mayores probabilidades de que aparezcan
 variaciones útiles. Si no aparecen éstas, la selección natural no puede
 hacer nada. No se debe olvidar nunca que en el término variaciones están
 incluidas simples diferencias individuales. Así como el hombre puede
 producir un resultado grande en las plantas y animales domésticos
 sumando en una dirección dada diferencias individuales, también lo pudo
 hacer la selección natural, aunque con mucha más facilidad, por tener
 tiempo incomparablemente mayor para obrar.

No es que yo crea que un gran cambio físico, de clima, por ejemplo, o
 algún grado extraordinario de aislamiento que impida la inmigración, es
 necesario para que tengan que quedar nuevos puestos vacantes para que
 la selección natural los llene, perfeccionando algunos de los habitantes
 que varían; pues como todos los habitantes de cada región están
 luchando entre sí con fuerzas delicadamente equilibradas, modificaciones
 ligerísimas en la conformación o en las costumbres de una especie le
 habrán de dar muchas veces ventaja sobre otras, y aun nuevas
 modificaciones de la misma clase aumentarán con frecuencia todavía más
 la ventaja, mientras la especie continúe en las mismas condiciones de
 vida y saque provecho de medios parecidos de subsistencia y defensa. No
 puede citarse ningún país en el que todos los habitantes indígenas estén
 en la actualidad tan perfectamente adaptados entre sí y a las
 condiciones físicas en que viven que ninguno de ellos pueda estar
 todavía mejor adaptado o perfeccionado; pues en todos los países los
 habitantes indígenas han sido hasta tal punto conquistados por
 producciones naturalizadas, que han permitido a algunos extranjeros
 tomar posesión firme de la tierra. Y como los extranjeros han derrotado
 así en todos los países a algunos de los indígenas, podemos seguramente
 sacar la conclusión de que los indígenas podían haber sido modificados
 más ventajosamente, de modo que hubiesen resistido mejor a los
 invasores.

Si el hombre puede producir, y seguramente ha producido, resultados
 grandes con sus modos metódicos o inconscientes de selección, ¿qué no
 podrá efectuar la selección natural? El hombre puede obrar sólo sobre
 caracteres externos y visibles. La Naturaleza —si se me permite
 personificar la conservación o supervivencia natural de los más
 adecuados— no atiende a nada por las apariencias, excepto en la medida
 que son útiles a los seres. Puede obrar sobre todos los órganos
 internos, sobre todos los matices de diferencia de constitución, sobre
 el mecanismo entero de la vida. El hombre selecciona solamente para su
 propio bien; la Naturaleza lo hace sólo para el bien del ser que tiene a
 su cuidado. La Naturaleza hace funcionar plenamente todo carácter
 seleccionado, como lo implica el hecho de su selección. El hombre
 retiene en un mismo país los seres naturales de varios climas; raras
 veces ejercita de modo peculiar y adecuado cada carácter elegido;
 alimenta con la misma comida una paloma de pico largo y una de pico
 corto; no ejercita de algún modo especial un cuadrúpedo de lomo alargado
 o uno de patas largas; somete al mismo clima ovejas de lana corta y de
 lana larga; no permite a los machos más vigorosos luchar por las
 hembras; no destruye con rigidez todos los individuos inferiores, sino
 que, en la medida en que puede, protege todos sus productos en cada
 cambio de estación; empieza con frecuencia su selección por alguna forma
 semimonstruosa o, por lo menos, por alguna modificación lo bastante
 saliente para que atraiga la vista o para que le sea francamente útil.
 En la Naturaleza, las más ligeras diferencias de estructura o
 constitución pueden muy bien inclinar la balanza, tan delicadamente
 equilibrada, en la lucha por la existencia y ser así conservadas. ¡Qué
 fugaces son los deseos y esfuerzos del hombre! ¡Qué breve su tiempo!, y,
 por consiguiente, ¡qué pobres serán sus resultados, en comparación con
 los acumulados en la Naturaleza durante períodos geológicos enteros!
 ¿Podemos, pues, maravillarnos de que las producciones de la Naturaleza
 hayan de ser de condición mucho más real que las producciones del
 hombre; de que hayan de estar infinitamente mejor adaptadas a las más
 complejas condiciones de vida y de que hayan de llevar claramente el
 sello de una fabricación superior?

Metafóricamente puede decirse que la selección natural está buscando
 cada día y cada hora por todo el mundo las más ligeras variaciones;
 rechazando las que son malas; conservando y sumando todas las que son
 buenas; trabajando silenciosa e insensiblemente, cuandoquiera y
 dondequiera que se ofrece la oportunidad, por el perfeccionamiento de
 cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e
 inorgánicas de vida. Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos
 hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y
 entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades
 geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes
 de lo que fueron en otro tiempo.

Para que en una especie se efectúe alguna modificación grande, una
 variedad ya formada tuvo que variar de nuevo —quizá después de un gran
 intervalo de tiempo—, o tuvo que presentar diferencias individuales de
 igual naturaleza que antes, y éstas tuvieron que ser de nuevo
 conservadas, y así, progresivamente, paso a paso. Viendo que diferencias
 individuales de la misma clase vuelven a presentarse siempre de nuevo,
 difícilmente puede considerarse esto como una suposición injustificada.
 Pero el que sea cierta o no sólo podemos juzgarlo viendo hasta qué punto
 la hipótesis explica y concuerda con los fenómenos generales de la
 naturaleza. Por otra parte, la creencia ordinaria de que la suma de
 variación posible es una cantidad estrictamente limitada es igualmente
 una simple suposición.

Aun cuando la selección natural puede obrar solamente por el bien y
 para el bien de cada ser, sin embargo, caracteres y estructuras que
 estamos inclinados a considerar como de importancia insignificante
 pueden ser influídos por ella. Cuando vemos verdes los insectos que
 comen hojas, y moteados de gris los que se alimentan de cortezas, blanco
 en invierno el Lagopus mutus o perdiz alpina, y del color de los brezos
 el Lagopus scoticus o perdiz de Escocia, hemos de creer que estos
 colores son de utilidad a estos insectos y aves para librarse de
 peligros. Los Lagopus, si no fuesen destruídos en algún período de su
 vida, aumentarían hasta ser innumerables; pero se sabe que sufren mucho
 por las aves de rapiña, y los halcones se dirigen a sus presas por el
 sentido de la vista, tanto, que en algunos sitios del continente se
 aconseja no conservar palomas blancas, por ser las más expuestas a
 destrucción. Por consiguiente, la selección natural pudo ser efiicaz
 para dar el color conveniente a cada especie de Lagopus y en conservar
 este color justo y constante una vez adquirido. No debemos creer que la
 destrucción accidental de un animal de un color particular haya de
 producir pequeño efecto; hemos de recordar lo importante que es en un
 rebaño de ovejas blancas destruir todo cordero con la menor señal de
 negro. Hemos visto cómo el color de los cerdos que se alimentan de
 paint-root (Lachnanthes tinctoria) en Virginia determina el que hayan de
 morir o vivir. En las plantas, la vellosidad del fruto y el color de la
 carne son considerados por los botánicos como caracteres de importancia
 la más insignificante; sin embargo, sabemos por un excelente
 horticultor, Downing, que en los Estados Unidos las frutas de piel lisa
 son mucho más atacadas por un coleóptero, un Curculio, que las que
 tienen vello, y que las ciruelas moradas padecen mucho más cierta
 enfermedad que las ciruelas amarillas, mientras que otra enfermedad
 ataca a los melocotones de carne amarilla mucho más que a los que tienen
 la carne de otro color. Si con todos los auxilios del arte estas
 ligeras diferencias producen una gran diferencia al cultivar las
 distintas variedades, seguramente que, en estado natural, en el que los
 árboles tendrían que luchar con otros árboles y con una legión de
 enemigos, estas diferencias decidirían realmente el que hubiese de
 triunfar un fruto liso o pubescente, un fruto de carne amarilla o de
 carne morada.

Al considerar las muchas diferencias pequeñas que existen entre
 especies —diferencias que, hasta donde nuestra ignorancia nos permite
 juzgar, parecen completamente insignificantes— no hemos de olvidar que
 el clima, comida etc. han producido indudablemente algún efecto directo.
 También es necesario tener presente que, debido a la ley de
 correlación, cuando una parte varía y las variaciones se acumulan por
 selección natural, sobrevendrán otras rnodificaciones, muchas veces de
 naturaleza la más inesperada.

Así como vemos que las variaciones que aparecen en domesticidad en un
 período determinado de la vida tienden a reaparecer en la descendencia
 en el mismo período —por ejemplo: las variaciones en la forma, tamaño y
 sabor de las semillas de las numerosas variedades de nuestras plantas
 culinarias y agrícolas, en los estados de oruga y crisálida de las
 variedades del gusano de seda, en los huevos de las aves de corral y en
 el color de la pelusa de sus polluelos, en las astas de los carneros y
 ganado vacuno cuando son casi adultos—, de igual modo, en la naturaleza,
 la selección natural podrá influir en los seres orgánicos y
 modificarlos en cualquier edad por la acumulación, en esta edad, de
 variaciones útiles, y por su herencia en la edad correspondiente. Si es
 útil a una planta el que sus semillas sean diseminadas por el viento a
 distancia cada vez mayor, no puedo ver yo mayor dificultad en que esto
 se efectúe por selección natural que en que el cultivador de algodón
 aumente y mejore por selección los pelos lanosos en las cápsulas de sus
 algodoneros. La selección natural puede modificar y adaptar la larva de
 un insecto a una porción de circunstancias completamente diferentes de
 las que conciernen al insecto adulto, y estas modificaciones pueden
 influir, por correlación, en la estructura del adulto. También,
 inversamente, modificaciones en el adulto pueden influir en la
 estructura de la larva; pero en todos los casos la selección natural
 garantizará que no sean perjudiciales, pues si lo fuesen, la especie
 llegaría a extinguirse.

La selección natural modificará la estructura del hijo en relación
 con el padre, y la del padre en relación con el hijo. En los animales
 sociales adaptará la estructura de cada individuo para beneficio de toda
 la comunidad, si ésta saca provecho de la variación seleccionada. Lo
 que no puede hacer la selección natural es modificar la estructura de
 una especie sin darle alguna ventaja para el bien de otra especie; y,
 aunque pueden hallarse en los libros de Historia Natural manifestaciones
 en este sentido, yo no puedo hallar un solo caso que resista la
 comprobación. Una conformación utilizada sólo una vez en la vida de un
 animal, si es de suma importancia para él, pudo ser modificada hasta
 cualquier extremo por selección natural; por ejemplo: las grandes
 mandíbulas que poseen ciertos insectos utilizadas exclusivamente para
 abrir el capullo, o la punta dura del pico de las aves antes de nacer,
 empleada para romper el huevo. Se ha afirmado que, de las mejores
 palomas tumbler o volteadoras de pico corto, un gran número perecen en
 el huevo porque son incapaces de salir de él; de manera que los
 avicultores ayudan en el acto de la salida. Ahora bien: si la Naturaleza
 hubiese de hacer cortísimo el pico del palomo adulto para ventaja de la
 misma ave, el proceso de modificación tendría que ser lentísimo, y
 habría simultáneamente, dentro del huevo, la selección más rigurosa de
 todos los polluelos que tuviesen el pico más potente y duro, pues todos
 los de pico blando perecerían inevitablemente, o bien podrían ser
 seleccionadas las cáscaras más delicadas y más fácilmente rompibles,
 pues es sabido que el grueso de la cáscara varía como cualquier otra
 estructura.

Será conveniente hacer observar aquí que en todos los seres ha de
 haber mucha destrucción fortuita, que poca o ninguna influencia puede
 tener en el curso de la selección natural; por ejemplo: un inmenso
 número de huevos y semillas son devorados anualmente, y éstos sólo
 podrían ser modificados por selección natural si variasen de algún modo
 que los protegiese de sus enemigos. Sin embargo, muchos de estos huevos o
 semillas, si no hubiesen sido destruídos, habrían producido quizá
 individuos mejor adaptados a sus condiciones de vida que ninguno de los
 que tuvieron la suerte de sobrevivir. También, además, un número inmenso
 de animales, y plantas adultos, sean o no los mejor adaptados a sus
 condiciones, tiene que ser destruido anualmente por causas accidentales
 que no serían mitigadas ni en lo más mínimo por ciertos cambios de
 estructura o constitución que serían, por otros conceptos, beneficiosos
 para la especie. Pero, aunque la destrucción de los adultos sea tan
 considerable —siempre que el número que puede existir en un distrito no
 esté por completo limitado por esta causa—, o aunque la destrucción de
 huevos y semillas sea tan grande que sólo una centésima o una milésima
 parte se desarrolle, sin embargo, de los individuos que sobrevivan, los
 mejor adaptados —suponiendo que haya alguna variabilidad en sentido
 favorable— tenderán a propagar su clase en mayor número que los menos
 bien adaptados. Si el número está completamente limitado por las causas
 que se acaban de indicar, como ocurrirá muchas veces, la selección
 natural será impotente para determinadas direcciones beneficiosas; pero
 esto no es una objeción válida contra su eficacia en otros tiempos y de
 otros modos, pues estamos lejos de tener alguna razón para suponer que
 muchas especies experimenten continuamente modificaciones y
 perfeccionamiento al mismo tiempo y en la misma región.

Selección sexual

Puesto, que en domesticidad aparecen con frecuencia particularidades
 en un sexo que quedan hereditariamente unidas a este sexo, lo mismo
 sucederá, sin duda, en la naturaleza. De este modo se hace posible que
 los dos sexos se modifiquen, mediante selección natural, en relación con
 sus diferentes costumbres, como es muchas veces el caso, o que un sexo
 se modifique con relación al otro, como ocurre comúnmente. Esto me lleva
 a decir algunas palabras sobre lo que he llamado selección sexual. Esta
 forma de selección depende, no de una lucha por la existencia en
 relación con otros seres orgánicos o con condiciones externas, sino de
 una lucha entre los individuos de un sexo —generalmente, los machos— por
 la posesión del otro sexo. El resultado no es la muerte del competidor
 desafortunado, sino el que deja poca o ninguna descendencia. La
 selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección
 natural. Generalmente, los machos más vigorosos, los que están mejor
 adecuados a su situación en la naturaleza, dejarán más descendencia;
 pero en muchos casos la victoria depende no tanto del vigor natural como
 de la posesión de armas especiales limitadas al sexo masculino. Un
 ciervo sin cuernos, un gallo sin espolones, habrían de tener pocas
 probabilidades de dejar numerosa descendencia. La selección sexual,
 dejando siempre criar al vencedor, pudo, seguramente, dar valor
 indomable, longitud a los espolones, fuerza al ala para empujar la pata
 armada de espolón, casi del mismo modo que lo hace el brutal gallero
 mediante la cuidadosa selección de sus mejores gallos.

Hasta qué grado, en la escala de los seres naturales, desciende la
 ley del combate, no lo sé; se ha descrito que los cocodrilos riñen,
 rugen y giran alrededor —como los indios en una danza guerrera— por la
 posesión de las hembras. Se ha observado que los salmones machos riñen
 durante todo el día; los ciervos volantes machos, a veces llevan heridas
 de las enormes mandíbulas de los otros machos; el inimitable observador
 monsieur Fabre ha visto muchas veces los machos de ciertos insectos
 himenópteros riñendo por una hembra determinada que está posada al lado,
 espectador en apariencia indiferente de la lucha, la cual se retira
 después con el vencedor. La guerra es quizá más severa entre los machos
 de los animales polígamos, y parece que éstos están provistos muy
 frecuentemente de armas especiales. Los machos de los carnívoros están
 siempre bien armados, aun cuando a ellos y a otros pueden ser dados
 medios especiales de defensa mediante la selección natural, como la
 melena del león o la mandíbula ganchuda del salmón macho, pues tan
 importante puede ser para la victoria el escudo como la espada o la
 lanza.

Entre las aves, la contienda es muchas veces de carácter más
 pacífico. Todos los que se han ocupado de este asunto creen que entre
 los machos de muchas especies existe la rivalidad más grande por atraer
 cantando a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del
 paraíso y algunas otras se reúnen, y los machos, sucesivamente,
 despliegan con el más minucioso cuidado y exhiben de la mejor manera su
 esplendoroso plumaje; además ejecutan extraños movimientos ante las
 hembras, que, asistiendo como espectadores, escogen al fin el compañero
 más atractivo.

Los que han prestado mucha atención a las aves cautivas saben
 perfectamente que éstas, con frecuencia, tienen preferencias y
 aversiones individuales; así, sir R. Heron ha descrito cómo un pavo real
 manchado era sumamente atractivo para todas sus pavas. No puedo entrar
 aquí en los detalles necesarios; pero si el hombre puede en corto tiempo
 dar hermosura y porte elegante a sus gallinas bantam conforme a su
 standard o tipo de belleza, no se ve ninguna razón legítima para dudar
 de que las aves hembras, eligiendo durante miles de generaciones los
 machos más hermosos y melodiosos según sus tipos de belleza, puedan
 producir un efecto señalado. Algunas leyes muy conocidas respecto al
 plumaje de las aves machos y hembras en comparación del plumaje de los
 polluelos pueden explicarse, en parte, mediante la acción de la
 selección sexual sobre variaciones que se presentan en diferentes edades
 y se transmiten sólo a los machos, o a los dos sexos, en las edades
 correspondientes; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.

Así es que, a mi parecer, cuando los machos y las hembras tienen las
 mismas costumbres generales, pero difieren en conformación, color o
 adorno, estas diferencias han sido producidas principalmente por
 selección sexual, es decir: mediante individuos machos que han tenido en
 generaciones sucesivas alguna ligera ventaja sobre otros machos, en sus
 armas, medios de defensa o encantos, que han transmitido a su
 descendencia masculina solamente. Sin embargo, no quisiera atribuir
 todas las diferencias sexuales a esta acción, pues en los animales
 domésticos vemos surgir en el sexo masculino y quedar ligadas a él
 particularidades que evidentemente no han sido acrecentadas mediante
 selección por el hombre. El mechón de filamentos en el pecho del pavo
 salvaje no puede tener ningún uso, y es dudoso que pueda ser ornamental a
 los ojos de la hembra; realmente, si el mechón hubiese aparecido en
 estado doméstico se le habría calificado de monstruosidad.

Ejemplos de la acción de la selección natural o de la supervivencia de los más adecuados

Para que quede más claro cómo obra, en mi opinión, la selección
 natural, suplicaré que se me permita dar uno o dos ejemplos imaginarios:
 Tomemos el caso de un lobo que hace presa en diferentes animales,
 cogiendo a unos por astucia, a otros por fuerza y a otros por ligereza, y
 supongamos que la presa más ligera, un ciervo, por ejemplo, por algún
 cambio en el país, hubiese aumentado en número de individuos, o que otra
 presa hubiese disminuido durante la estación del año en que el lobo
 estuviese más duramente apurado por la comida. En estas circunstancias,
 los lobos más veloces y más ágiles tendrían las mayores probabilidades
 de sobrevivir y de ser así conservados o seleccionados, dado siempre que
 conservasen fuerza para dominar sus presas en esta o en otra época del
 año, cuando se viesen obligados a apresar otros animales. No alcanzo a
 ver que haya más motivo para dudar de que éste sería el resultado, que
 para dudar de que el hombre sea capaz de perfeccionar la ligereza de sus
 galgos por selección cuidadosa y metódica, o por aquella clase de
 selección inconsciente que resulta de que todo hombre procura conservar
 los mejores perros, sin idea alguna de modificar la casta. Puedo añadir
 que, según míster Pierce, existen dos variedades del lobo en los montes
 Catskill, en los Estados Unidos: una, de forma ligera, como de galgo,
 que persigue al ciervo, y la otra, más gruesa, con patas más cortas, que
 ataca con más frecuencia a los rebaños de los pastores.

Habría que advertir que en el ejemplo anterior hablo de los
 individuos lobos más delgados, y no de que haya sido conservada una sola
 variación sumamente marcada. En ediciones anteriores de esta obra he
 hablado algunas veces como si esta última posibilidad hubiese ocurrido
 frecuentemente. Veía la gran importancia de las diferencias
 individuales, y esto me condujo a discutir ampliamente los resultados de
 la selección inconsciente del hombre, que estriba en la conservación de
 todos los individuos más o menos valiosos y en la destrucción de los
 peores. Veía también que la conservación en estado natural de una
 desviación accidental de estructura, tal como una monstruosidad, tenía
 que ser un acontecimiento raro, y que, si se conservaba al principio, se
 perdería generalmente por los cruzamientos ulteriores con individuos
 ordinarios. Sin embargo, hasta leer un estimable y autorizado artículo
 en la North British Review (1867) no aprecié lo raro que es el que se
 perpetúen las variaciones únicas, tanto si son poco marcadas como si lo
 son mucho. El autor toma el caso de una pareja de animales que produzca
 durante el transcurso de su vida doscientos descendientes, de los
 cuales, por diferentes causas de destrucción, sólo dos, por término
 medio, sobreviven para reproducir su especie. Esto es un cálculo más
 bien exagerado para los animales superiores; pero no, en modo alguno,
 para muchos de los organismos inferiores. Demuestra entonces el autor
 que si naciese un solo individuo que variase en algún modo que le diese
 dobles probabilidades de vida que a los otros individuos, las
 probabilidades de que sobreviviera serían todavía sumamente escasas.
 Suponiendo que éste sobreviva y críe, y que la mitad de sus crías
 hereden la variación favorable, todavía, según sigue exponiendo el autor
 las crías tendrían una probabilidad tan sólo ligeramente mayor de
 sobrevivir y criar, y esta probabilidad iría decreciendo en las
 generaciones sucesivas. Lo justo de estas observaciones no puede, creo
 yo, ser discutido. Por ejemplo: si un ave de alguna especie pudiese
 procurarse el alimento con mayor facilidad por tener el pico curvo, y si
 naciese un individuo con el pico sumamente curvo y que a consecuencia
 de ello prosperase, habría, sin embargo, poquísimas probabilidades de
 que este solo individuo perpetuase la variedad hasta la exclusión de la
 forma común; pero, juzgando por lo que vemos que ocurre en estado
 doméstico, apenas puede dudarse que se seguiría este resultado de la
 conservación, durante muchas generaciones, de un gran número de
 individuos de pico más o menos marcadamente curvo, y de la destrucción
 de un número todavía mayor de individuos de pico muy recto.

Sin embargo, no habría que dejar pasar inadvertido que ciertas
 variaciones bastante marcadas, que nadie clasificaría como simples
 diferencias individuales, se repiten con frecuencia debido a que
 organismos semejantes experimentan influencias semejantes, hecho del que
 podrían citarse numerosos ejemplos en nuestras producciones domésticas.
 En tales casos, si el individuo que varía no transmitió positivamente a
 sus descendientes el carácter recién adquirido, indudablemente les
 transmitiría —mientras las condiciones existentes permaneciesen iguales—
 una tendencia aún más enérgica a variar del mismo modo. También apenas
 puede caber duda de que la tendencia a variar del mismo modo ha sido a
 veces tan enérgica, que se han modificado de un modo semejante, sin
 ayuda de ninguna forma de selección, todos los individuos de la misma
 especie, o puede haber sido modificada así sólo una tercera parte o una
 décima parte de los individuos; hecho del que podrían citarse diferentes
 ejemplos. Así, Graba calcula que una quinta parte aproximadamente de
 los aranes de las islas Feroé son de una variedad tan señalada, que
 antes era clasificada como una especie distinta, con el nombre de Uria
 lacrymans. En casos de esta clase, si la variación fuese de naturaleza
 ventajosa, la forma primitiva sería pronto suplantada por la forma
 modificada, a causa de la supervivencia de los más adecuados.

He de insistir sobre los efectos del cruzamiento en la eliminación de
 variaciones de todas clases; pero puede hacerse observar aquí que la
 mayor parte de los animales y plantas se mantienen en sus propios países
 y no van de un país a otro innecesariamente; vemos esto hasta en las
 aves migratorias, que casi siempre vuelven al mismo sitio. Por
 consiguiente, toda variedad recién formada tendría que ser generalmente
 local al principio, como parece ser la regla ordinaria en las variedades
 en estado natural; de manera que pronto existirían reunidos en un
 pequeño grupo individuos modificados de un modo semejante, y con
 frecuencia criarían juntos. Si la nueva variedad era afortunada en su
 lucha por la vida, lentamente se propagaría desde una región central,
 compitiendo con los individuos no modificados y venciéndolos en los
 bordes de un círculo siempre creciente.

Valdría la pena de dar otro ejemplo más complejo de la acción de la
 selección natural. Ciertas plantas segregan un jugo dulce, al parecer,
 con objeto de eliminar algo nocivo de su savia; esto se efectúa, por
 ejemplo, por glándulas de la base de las estípulas de algunas
 leguminosas y del envés de las hojas del laurel común. Este jugo, aunque
 poco en cantidad, es codiciosamente buscado por insectos; pero sus
 visitas no benefician en modo alguno a la planta. Ahora bien: supongamos
 que el jugo o néctar fue segregado por el interior de las flores de un
 cierto número de plantas de una especie; los insectos, al buscar el
 néctar, quedarían empolvados de polen, y con frecuencia lo
 transportarían de una flor a otra; las flores de dos individuos
 distintos de la misma especie quedarían así cruzadas, y el hecho del
 cruzamiento, como puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas,
 que, por consiguiente, tendrán las mayores probabilidades de florecer y
 sobrevivir. Las plantas que produjesen flores con las glándulas y
 nectarios mayores y que segregasen más néctar serían las visitadas con
 mayor frecuencia por insectos y las más frecuentemente cruzadas; y, de
 este modo, a la larga, adquirirían ventaja y formarían una variedad
 local. Del mismo modo, las flores que, en relación con el tamaño y
 costumbres del insecto determinado que las visitase, tuviesen sus
 estambres y pistilos colocados de modo que facilitase en cierto grado el
 transporte del polen, serían también favorecidas. Pudimos haber tomado
 el caso de insectos que visitan flores con objeto de recoger el polen,
 en vez de néctar; y, como el polen está formado con el único fin de la
 fecundación, su destrucción parece ser una simple pérdida para la
 planta; sin embargo, el que un poco de polen fuese llevado de una flor a
 otra, primero accidentalmente y luego habitualmente, por los insectos
 comedores de polen, efectuándose de este modo un cruzamiento, aun cuando
 nueve décimas partes del polen fuesen destruidas, podría ser todavía un
 gran beneficio para la planta el ser robada de este modo, y los
 individuos que produjesen más y más polen y tuviesen mayores anteras
 serían seleccionados.

Cuando nuestra planta, mediante el proceso anterior, continuado por
 mucho tiempo, se hubiese vuelto —sin intención de su parte— sumamente
 atractiva para los insectos, llevarían éstos regularmente el polen de
 flor en flor; y que esto hacen positivamente, podría demostrarlo
 fácilmente por muchos hechos sorprendentes. Daré sólo uno que sirve
 además de ejemplo de un paso en la separación de los sexos de las
 plantas. Unos acebos llevan solamente flores masculinas que tienen
 cuatro estambres, que producen una cantidad algo pequeña de polen, y un
 pistilo rudimentario; otros acebos llevan sólo flores femeninas; éstas
 tienen un pistilo completamente desarrollado y cuatro estambres con
 anteras arrugadas, en las cuales no se puede encontrar ni un grano de
 polen. Habiendo hallado un acebo hembra exactamente a sesenta yardas de
 un acebo macho, puse al microscopio los estigmas de veinte flores,
 tomadas de diferentes ramas, y en todas, sin excepción, había unos
 cuantos granos de polen, y en algunos una profusión. Como el viento
 había soplado durante varios días del acebo hembra al acebo macho, el
 polen no pudo ser llevado por este medio. El tiempo había sido frío y
 borrascoso, y, por consiguiente, desfavorable a las abejas, y, sin
 embargo, todas las flores femeninas que examiné habían sido
 positivamente fecundadas por las abejas que habían volado de un acebo a
 otro en busca de néctar. Pero, volviendo a nuestro caso imaginario, tan
 pronto como la planta se hubiese vuelto tan atractiva para los insectos
 que el polen fuese llevado regularmente de flor en flor, pudo comenzar
 otro proceso. Ningún naturalista duda de lo que se ha llamado división
 fisiológica del trabajo; por consiguiente, podemos creer que sería
 ventajoso para una planta el producir estambres solos en una flor o en
 toda una planta, y pistilos solos en otra flor o en otra planta. En
 plantas cultivadas o colocadas en nuevas condiciones de vida, los
 órganos masculinos, unas veces, y los femeninos otras, se vuelven más o
 menos importantes; ahora bien: si suponemos que esto ocurre, aunque sea
 en grado pequeñísimo, en la naturaleza, entonces, como el polen es
 llevado ya regularmente de flor en flor, y como una separación completa
 de los sexos de nuestra planta sería ventajosa por el principio de la
 división del trabajo, los individuos con esta tendencia, aumentando cada
 vez más, serían continuamente favorecidos o seleccionados, hasta que al
 fin pudiese quedar efectuada una separación completa de los sexos.
 Llenaría demasiado espacio mostrar los diversos grados —pasando por el
 dimorfismo y otros medios— por los que la separación de los sexos, en
 plantas de varias clases, se está efectuando evidentemente en la
 actualidad. Pero puedo añadir que algunas de las especies de acebo de
 América del Norte están, según Asa Gray, en un estado exactamente
 intermedio o, según él se expresa, con más o menos dioicamente
 polígamas.

Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar; podemos
 suponer que la planta en que hemos hecho aumentar el néctar por
 selección continuada sea una planta común, y que ciertos insectos
 dependan principalmente de su néctar para alimentarse. Podría citar
 muchos hechos que demuestran lo codiciosos que son los himenópteros por
 ahorrar tiempo; por ejemplo: su costumbre de hacer agujeros y chupar el
 néctar en la base de ciertas flores, en las cuales, con muy poco de
 molestia más, pueden entrar por la garganta. Teniendo presentes estos
 hechos, puede creerse que, en ciertas circunstancias, diferencias
 individuales en la curvatura o longitud de la lengua, etcétera,
 demasiado ligeras para ser apreciadas por nosotros, podrían aprovechar a
 una abeja u otro insecto de modo que ciertos individuos fuesen capaces
 de obtener su alimento más rápidamente que otros; y así, las comunidades
 a que ellos perteneciesen prosperarían y darían muchos enjambres que
 heredarían las mismas cualidades.

El tubo de la corola del trébol rojo común y del trébol encarnado
 (Trifolium pratense y T. incarnatum) no parecen a primera vista diferir
 en longitud; sin embargo, la abeja común puede fácilmente chupar el
 néctar del trébol encarnado, pero no el del trébol rojo, que es visitado
 sólo por los abejorros; de modo que campos enteros de trébol rojo
 ofrecen en vano una abundante provisión de precioso néctar a la abeja
 común. Que este néctar gusta mucho a la abeja común es seguro, pues yo
 he visto repetidas veces —pero sólo en otoño— muchas abejas comunes
 chupando las flores por los agujeros hechos por los abejorros mordiendo
 en la base del tubo. La diferencia de la longitud de la corola en las
 dos especies de trébol, que determina las visitas da la abeja común,
 tiene que ser muy insignificante, pues se me ha asegurado que cuando el
 trébol rojo ha sido segado, las flores de la segunda cosecha son algo
 menores y que éstas son muy visitadas por la abeja común. Yo no sé si
 este dato es exacto, ni si puede darse crédito a otro dato publicado, o
 sea que la abeja de Liguria, que es considerada generalmente como una
 simple variedad de la abeja común ordinaria, y que espontáneamente se
 cruza con ella, es capaz de alcanzar y chupar el néctar del trébol rojo.
 Así, en un país donde abunda esta clase de trébol puede ser una gran
 ventaja para la abeja común el tener la lengua un poco más larga o
 diferentemente constituida. Por otra parte, como la fecundidad de este
 trébol depende en absoluto de los himenópteros que visitan las flores,
 si los abejorros llegasen a ser raros en algún país, podría ser una gran
 ventaja para la planta el tener una corola más corta o más
 profundamente dividida, de suerte que la abeja común pudiese chupar sus
 flores. Así puedo comprender yo cómo una flor y una abeja pudieron
 lentamente —ya simultáneamente, ya una después de otra— modificarse y
 adaptarse entre sí del modo más perfecto mediante la conservación
 continuada de todos los individuos que presentaban ligeras variaciones
 de conformación mutuamente favorables.

Bien sé que esta doctrina de la selección natural, de la que son
 ejemplo los casos imaginarios anteriores, está expuesta a las mismas
 objeciones que se suscitaron al principio contra las elevadas teorías de
 sir Charles Lyell acerca de los cambios modernos de la tierra como
 explicaciones de la geología; pero hoy pocas veces oímos ya hablar de
 los agentes que vemos todavía en actividad como de causas inútiles o
 insignificantes, cuando se emplean para explicar la excavación de los
 valles más profundos o la formación de largas líneas de acantilados en
 el interior de un país.

La selección natural obra solamente mediante la conservación y
 acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al
 ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado
 opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda
 diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de
 la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier
 modificación grande y súbita en su estructura.

Sobre el cruzamiento de los individuos

Intercalaré aquí una breve digresión. En el caso de animales y
 plantas con sexos separados es, por supuesto, evidente que para criar
 tienen siempre que unirse dos individuos, excepto en los casos curiosos y
 no bien conocidos de partenogénesis; pero en los hermafroditas esto
 dista mucho de ser evidente. Sin embargo, hay razones para creer que en
 todos los seres hermafroditas concurren, accidental o habitualmente, dos
 individuos para la reproducción de su especie. Esta idea fue hace mucho
 tiempo sugerida, con duda, por Sprengel, Knight y Kölreuter. Ahora
 veremos su importancia; pero tendré que tratar aquí el asunto con suma
 brevedad, a pesar de que tengo preparados los materiales para una amplia
 discusión.

Todos los vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes
 grupos de animales se aparean para cada vez que se reproducen. Las
 investigaciones modernas han hecho disminuir mucho el número de
 hermafroditas, y un gran número de los hermafroditas verdaderos se
 aparean, o sea: dos individuos se unen normalmente para la reproducción,
 que es lo que nos interesa. Pero, a pesar de esto, hay muchos animales
 hermafroditas que positivamente no se aparean habitualmente, y una gran
 mayoría de plantas son hermafroditas. Puede preguntarse ¿qué razón
 existe para suponer que en aquellos casos concurren siempre dos
 individuos en la reproducción?

En primer lugar, he reunido un cúmulo tan grande de casos, y he hecho
 tantos experimentos que demuestran, de conformidad con la creencia casi
 universal de los criadores, que en los animales y plantas el
 cruzamiento entre variedades distintas, o entre individuos de la misma
 variedad, pero de otra estirpe, da vigor y fecundidad a la descendencia,
 y, por el contrario, que la cría entre parientes próximos disminuye el
 vigor y fecundidad, que estos hechos, por sí solos, me inclinan a creer
 que es una ley general de la naturaleza el que ningún ser orgánico se
 fecunde a sí mismo durante un número infinito de generaciones, y que, de
 vez en cuando, quizá con largos de tiempo, es indispensable un
 cruzamiento con otro individuo.

Admitiendo que esto es una ley de la naturaleza, podremos, creo yo,
 explicar varias clases de hechos muy numerosos, como los siguientes, que
 inexplicables desde cualquier otro punto de vista. Todo horticultor que
 se ocupa de cruzamientos sabe lo desfavorable que es para la
 fecundación de una flor el que esté expuesta a mojarse, y, sin embargo,
 ¡qué multitud de flores tienen sus anteras y estigmas completamente
 expuestos a la intemperie! Pero si es indispensable de vez en cuando
 algún cruzamiento, aun a pesar de que las anteras y pistilos de la
 propia planta están tan próximos que casi aseguran la autofecundación o
 fecundación por sí misma, la completa libertad para la entrada de polen
 de otros individuos explicará lo que se acaba de decir sobre la
 exposición de los órganos. Muchas flores, por el contrario, tienen sus
 órganos de fructificación completamente encerrados, como ocurre en la
 gran familia de las papilionáceas, o familia de los guisantes; pero
 estas flores presentan casi siempre bellas y curiosas adaptaciones a las
 visitas de los insectos. Tan necesarias son las visitas de los
 himenópteros para muchas flores papilionáceas, que su fecundidad
 disminuye mucho si se impiden estas visitas. Ahora bien: apenas es
 posible a los insectos que van de flor en flor dejar de llevar polen de
 una a otra, con gran beneficio para la planta. Los insectos obran como
 un pincel de acuarela, y para asegurar la fecundación es suficiente
 tocar nada más con el mismo pincel las anteras de una flor y luego el
 estigma de otra; pero no hay que suponer que los himenópteros produzcan
 de este modo una multitud de híbridos entre distintas especies, pues si
 se colocan en el mismo estigma el propio polen de una planta y el de
 otra especie, el primero es tan prepotente, que, invariablemente,
 destruye por completo la influencia del polen extraño, según ha sido
 demostrado por Gärtner.

Cuando los estambres de una flor se lanzan súbitamente hacia el
 pistilo o se mueven lentamente, uno tras otro, hacia él, el artificio
 parece adaptado exclusivamente para asegurar la autofecundación, y es
 indudablemente útil para este fin; pero muchas veces se requiere la
 acción de los insectos para hacer que los estambres se echen hacia
 delante, como Kölreuter ha demostrado que ocurre en el agracejo; y en
 este mismo género, que parece tener una disposición especial para la
 autofecundación, es bien sabido que si se plantan unas cerca de otras
 formas o variedades muy próximas, es casi imposible obtener semillas que
 den plantas puras: tanto se cruzan naturalmente.

En otros numerosos casos, lejos de estar favorecida la
 autofecundación, hay disposiciones especiales que impiden eficazmente
 que el estigma reciba polen de la misma flor, como podría demostrar por
 las obras de Sprengel y otros autores, lo mismo que por mis propias
 observaciones: en Lobelia fulgens, por ejemplo, hay un mecanismo
 verdaderamente primoroso y acabado, mediante el cual los granos de
 polen, infinitamente numerosos, son barridos de las anteras reunidas de
 cada flor antes de que el estigma de ella esté dispuesto para
 recibirlos; y como esta flor nunca es visitada —por lo menos, en mi
 jardín— por los insectos, nunca produce semilla alguna, a pesar de que
 colocando polen de una flor sobre el estigma de otra obtengo multitud de
 semillas. Otra especie de Lobelia, que es visitada por abejas, produce
 semillas espontáneamente en mi jardín.

En muchísimos otros casos, aun cuando no existe ninguna disposición
 mecánica para impedir que el estigma reciba polen de la misma flor, sin
 embargo, como han demostrado Sprengel, y más recientemente Hieldebrand y
 otros, y como puedo yo confirmar, o bien las anteras estallan antes de
 que el estigma esté dispuesto para la fecundación, o bien el estigma lo
 está antes de que lo esté el polen de la flor; de modo que estas
 plantas, llamadas dicógamas, tienen de hecho sexos separados y necesitan
 habitualmente cruzarse. Lo mismo ocurre con las plantas recíprocamente
 dimorfas y trimorfas, a que anteriormente se ha aludido. ¡Qué extraños
 son estos hechos! ¡Qué extraño que él polen y la superficie estigmática
 de una misma flor, a pesar de estar situados tan cerca, como
 precisamente con objeto de favorecer la autofecundación, hayan de ser en
 tantos casos mutuamente inútiles! ¡Qué sencillamente se explican estos
 hechos en la hipótesis de que un cruzamiento accidental con un individuo
 distinto sea ventajoso, o indispensable!

Si a diferentes variedades de la col, rábano, cebolla y algunas otras
 plantas se les deja dar semillas unas junto a otras, una gran mayoría
 de las plantitas así obtenidas resultarán mestizas, según he comprobado;
 por ejemplo: obtuve 233 plantitas de col de algunas plantas de
 diferentes variedades que habían crecido unas junto a otras, y de ellas
 solamente 78 fueron de raza pura, y aun algunas de éstas no lo fueron
 del todo. Y, sin embargo, el pistilo de cada flor de col está rodeado no
 sólo por sus seis estambres propios, sino también por los de otras
 muchas flores de la misma planta, y el polen de cada flor se deposita
 fácilmente encima de su propio estigma sin la mediación de los insectos,
 pues he comprobado que plantas cuidadosamente protegidas contra los
 insectos producen el número correspondiente de frutos. ¿Cómo sucede,
 pues, que un número tan grande de plantitas son mestizas? Esto tiene que
 provenir de que el polen de una variedad distinta tenga un efecto
 predominante sobre el propio polen de la flor, y esto es una parte de la
 ley general del resultado ventajoso de los cruzamientos entre distintos
 individuos de la misma especie. Cuando se cruzan especies distintas, el
 caso se invierte, pues el polen propio de una planta es casi siempre
 predominante sobre el polen extraño; pero acerca de este asunto hemos de
 insistir en otro capítulo.

En el caso de un árbol grande cubierto de innumerables flores, se
 puede hacer la objeción de que el polen raras veces pudo ser llevado de
 un árbol a otro, y generalmente sólo de una flor a otra del mismo árbol,
 y las flores del mismo árbol sólo en un sentido limitado pueden
 considerarse como individuos distintos. Creo que esta objeción es
 válida, pero creo también que la naturaleza lo ha precavido ampliamente
 dando a los árboles una marcada tendencia a llevar flores de sexos
 separados. Cuando los sexos están separados, aunque las flores
 masculinas y femeninas puedan ser producidas en el mismo árbol, el polen
 tiene que ser llevado regularmente de una flor a otra, y esto aumentará
 las probabilidades de que el polen sea de vez en cuando llevado de un
 árbol a otro. Observo que en nuestro país ocurre el que los árboles
 pertenecientes a todos los órdenes tienen los sexos separados con más
 frecuencia que las otras plantas, y, a petición mía, el doctor Hooker
 hizo una estadística de los árboles de Nueva Zelandia, y el doctor Asa
 Gray otra de los árboles de los Estados Unidos, y el resultado fue como
 yo había previsto. Por el contrario, Hooker me informa de que la regla
 no se confirma en Australia; pero si la mayor parte de los árboles
 australianos son dicógamos, tiene que producirse el mismo resultado que
 si llevasen flores con los sexos separados. He hecho estas pocas
 observaciones sobre los árboles simplemente para llamar la atención
 hacia el asunto.

Volviendo por un momento a los animales: diferentes especies
 terrestres son hermafroditas, como los moluscos terrestres y las
 lombrices de tierra; pero todos ellos se aparean. Hasta ahora no he
 encontrado un solo animal terrestre que pueda fecundarse a sí mismo.
 Este hecho notable, que ofrece tan vigoroso contraste con las plantas
 terrestres, es inteligible dentro de la hipótesis de que es
 indispensable de vez en cuando un cruzamiento, pues, debido a la
 naturaleza del elemento fecundante, no hay en este caso medios análogos a
 la acción de los insectos y del viento en las plantas por los cuales
 pueda efectuarse en los animales terrestres un cruzamiento accidental
 sin el concurso de dos individuos. De los animales acuáticos hay muchos
 hermafroditas que se fecundan a sí mismos; pero aquí las corrientes de
 agua ofrecen un medio manifiesto para el cruzamiento accidental. Como en
 el caso de las flores, hasta ahora no he conseguido —después de
 consultar con una de las más altas autoridades, el profesor Huxley—
 descubrir un solo animal hermafrodita con los órganos de reproducción
 tan perfectamente encerrados que pueda demostrarse que es físicamente
 imposible el acceso desde fuera y la influencia accidental de un
 individuo distinto. Los cirrípedos me parecieron durante mucho tiempo
 constituir, desde este punto de vista, un caso dificilísimo; pero, por
 una feliz casualidad, me ha sido posible probar que dos individuos —aun
 cuando ambos son hermafroditas capaces de fecundarse a sí mismos— se
 cruzan positivamente algunas veces.

Tiene que haber llamado la atención de la mayor parte de los
 naturalistas, como una anomalía extraña, el que, tanto en los animales
 como en las plantas, unas especies de la misma familia, y hasta del
 mismo género, sean hermafroditas y otras unisexuales, a pesar de
 asemejarse mucho entre sí en toda su organización. Pero si de hecho
 todos los hermafroditas se cruzan de vez en cuando, la diferencia entre
 ellos y las especies unisexuales es pequeñísima por lo que se refiere a
 la función.

De estas varias consideraciones y de muchos hechos especiales que he
 reunido, pero que no puedo dar aquí, resulta que, en los animales y
 plantas, el cruzamiento accidental entre individuos distintos es una ley
 muy general —si no es universal— de la naturaleza.

Circunstancias favorables o la producción de nuevas formas por selección natural

Es éste un asunto sumamente complicado. Una gran variabilidad —y en
 esta denominación se incluyen siempre las diferencias individuales— será
 evidentemente favorable. Un gran número de individuos, por aumentar las
 probabilidades de la aparición de variedades ventajosas en un período
 dado, compensará una variabilidad menor en cada individuo, y, es, a mí
 parecer, un elemento importantísimo de éxito. Aunque la Naturaleza
 concede largos períodos de tiempo para la obra de la selección natural,
 no concede un período indefinido; pues como todos los seres orgánicos se
 esfuerzan por ocupar todos los puestos en la economía de la naturaleza,
 cualquier especie que no se modifique y perfeccione en el grado
 correspondiente con relación a sus competidores será exterminada. Si las
 variaciones favorables no son heredadas, por lo menos, por algunos de
 los descendientes, nada puede hacer la selección natural. La tendencia a
 la reversión puede muchas veces dificultar o impedir la labor; pero no
 habiendo esta tendencia impedido al hombre formar por selección
 numerosas razas domésticas, ¿por qué habrá de prevalecer contra la
 selección natural?

En el caso de la selección metódica, un criador selecciona con un
 objeto definido, y si a los individuos se les deja cruzarse libremente,
 su obra fracasará por completo. Pero cuando muchos hombres, sin intentar
 modificar la raza, tienen un standard o tipo de perfección próximamente
 igual y todos tratan de procurarse los mejores animales y obtener crías
 de ellos, segura, aunque lentamente, resultará mejora de este proceso
 inconsciente de selección, a pesar de que en este caso no hay separación
 de individuos elegidos. Así ocurrirá en la naturaleza; pues dentro de
 una región limitada, con algún puesto en la economía natural no bien
 ocupado, todos los individuos que varíen en la dirección debida, aunque
 en grados diferentes, tenderán a conservarse. Pero, si la región es
 grande, sus diferentes distritos presentarán casi con seguridad
 condiciones diferentes de vida, y entonces, si la misma especie sufre
 modificación en distintas distritos, las variedades recién formadas se
 cruzarán entre sí en los límites de ellos. Pero veremos en el capítulo
 VI que las variedades intermedias, que habitan en distritos intermedios
 serán, a la larga, generalmente, suplantadas por alguna de las
 variedades que viven contiguas. El cruzamiento influirá principalmente
 en aquellos animales que se unen para cada cría, que van mucho de unos
 sitios a otros y que no crían de un modo muy rápido. De aquí que en
 animales de esta clase —por ejemplo, aves— las variedades estarán en
 general confinadas en países separados, y encuentro que así ocurre. En
 los organismos hermafroditas que se cruzan sólo de vez en cuando, y
 también en los animales que se unen para cada cría, pero que vagan poco y
 pueden aumentar de un modo rápido, una variedad nueva y mejorada puede
 formarse rápidamente en cualquier sitio, y puede mantenerse formando un
 grupo, y extenderse después, de modo que los individuos de la nueva
 variedad tendrán que cruzarse principalmente entre sí. Según este
 principio, los horticultores prefieren guardar semillas procedentes de
 una gran plantación, porque las probabilidades de cruzamiento disminuyen
 de este modo.

Aun en los animales que se unen para cada cría y que no se propagan
 rápidamente, no hemos de admitir que el cruzamiento libre haya de
 eliminar siempre los efectos de la selección natural, pues puedo
 presentar una serie considerable de hechos que demuestran que, en un
 mismo territorio, dos variedades del mismo animal pueden permanecer
 distintas mucho tiempo por frecuentar sitios diferentes, por criar en
 épocas algo diferentes o porque los individuos de cada variedad
 prefieran unirse entre sí.

El cruzamiento representa en la naturaleza un papel importantísimo
 conservando en los individuos de la misma especie o de la misma varledad
 el carácter puro y unifprme. Evidentemente, el cruzamiento obrará así
 con mucha más eficacia en los animales que se unen para cada cría; pero,
 como ya se ha dicho, tenemos motivos para creer que en todos los
 animales y plantas ocurren cruzamientos accidentales. Aun cuando éstos
 tengan lugar sólo tras largos intervalos de tiempo, las crias producidas
 de este modo aventajarán tanto en vigor y fecundidad a los
 descendientes procedentes de la autofecundación continuada durante mucho
 tiempo, que tendrán más probabilidades de sobrevivir y propagar su
 especie y variedad, y así, a la larga, la influencia de los
 cruzamientos, aun ocurriendo de tarde en tarde, será grande.

Respecto a los seres orgánicos muy inferiores en la escala, que no se
 propagan sexualmente ni se conjugan, y que no pueden cruzarse, si
 continúan en las mismas condiciones de vida pueden conservar la
 uniformidad de caracteres sólo por el principio de la herencia y por la
 selección natural, que destruirá todo individuo que se aparte del tipo
 propio. Si las condiciones de vida cambian y la forma experimenta
 modificación, la descendencia modificada puede adquirir la uniformidad
 de caracteres simplemente conservando la selección natural variaciones
 favorables análogas.

El aislamiento también es un elemento importante en la modificación
 de las especies por selección natural. En un territorio cerrado o
 aislado, si no es muy grande, las condiciones orgánicas e inorgánicas de
 vida serán generalmente casi uniformes, de modo que la selección
 natural tenderá a modificar de igual modo todos los individuos que
 varíen de la misma especie. Además, el cruzamiento con los habitantes de
 los distritos vecinos estará en este caso evitado. Moritz Wagner,
 recientemente, ha publicado un interesante ensayo sobre este asunto y ha
 demostrado que el servicio que presta el aislamiento al evitar
 cruzamientos entre variedades recién formadas es probablemente aún mayor
 de lo que yo supuse; pero, por razones ya expuestas, no puedo, en modo
 alguno, estar conforme con este naturalista en que la migración y el
 aislamiento sean elementos necesarios para la formación de especies
 nuevas. La importancia del aislamiento es igualmente grande al impedir,
 después de algún cambio físico en las condiciones —como un cambio de
 clima, de elevación del suelo, etc.—, la inmigración de organismos mejor
 adaptados, y de este modo quedarán vacantes nuevos puestos en la
 economía natural del distrito para ser llenados mediante modificaciones
 de los antiguos habitantes. Finalmente, el aislamiento dará tiempo para
 que se perfeccione lentamente una nueva variedad, y esto, a veces, puede
 ser de mucha importancia. Sin embargo, si un territorio aislado es muy
 pequeño, ya por estar rodeado de barreras, ya porque tenga condiciones
 físicas muy peculiares, el número total de los habitantes será pequeño, y
 esto retardará la producción de nuevas especies mediante selección
 natural, por disminuir las probabilidades de que aparezcan variaciones
 favorables.

El simple transcurso del tiempo, por sí mismo, no hace nada en favor
 ni en contra de la selección natural. Digo esto porque se ha afirmado
 erróneamente que he dado por sentado que el elemento tiempo representa
 un papel importantísimo en modificar las especies, como si todas las
 formas de vida estuviesen necesariamente experimentando cambios por
 alguna ley innata. El transcurso del tiempo es sólo importante —y su
 importancia en este concepto es grande— en cuanto que da mayores
 probabilidades de que aparezcan variaciones ventajosas y de que sean
 seleccionadas, acumuladas y fijadas. El transcurso del tiempo contribuye
 también a aumentar la acción directa de las condiciones físicas de vida
 en relación con la constititición de cada organismo.

Si nos dirigimos a la naturaleza para comprobar la verdad de estas
 afirmaciones y consideramos algún pequeño territorio aislado, como una
 isla oceánica, aunque el número de especies que lo habitan sea muy
 pequeño, como veremos en nuestro capítulo sobre distribución geográfica,
 sin embargo, un tanto por ciento grandísimo de estas especies es
 peculiar, esto es, se ha producido allí, y en ninguna otra parte del
 mundo. De aquí el que las islas oceánicas, a primera vista, parecen
 haber sido sumamente favorables para la producción de especies nuevas;
 pero podemos engañarnos, pues para decidir si ha sido más favorable para
 la producción de nuevas formas orgánicas un pequeño territorio aislado o
 un gran territorio abierto, como un continente, tenemos que hacer la
 comparación en igualdad de tiempo, y esto no podemos hacerlo.

Aunque el aislamiento es de gran importancia en la producción de
 especies nuevas, en general me inclino a creer que la extensión del
 territorio es todavía más importante, especialmente para producción de
 especies que resulten capaces de subsistir durante un largo período y de
 extenderse a gran distancia. En un territorio grande y abierto no sólo
 habrá más probabilidades de que surjan variaciones favorables de entre
 el gran número de individuos de la misma especíe que lo habitan, sino
 que también las condiciones de vida son mucho más complejas, a causa del
 gran número de especies ya existentes; y si alguna de estas muchas
 especies se modifica y perfecciona, otras tendrán que perfeccionarse en
 la medida correspondiente, o serán exterminadas. Cada forma nueva,
 además, tan pronto como se haya perfeccionado mucho, será capaz de
 extenderse por el territorio abierto y continuo, y de este modo entrará
 en competencia con otras muchas formas. Además, grandes territorios
 actualmente continuos, en muchos casos debido a oscilaciones anteriores
 de nivel, habrán existido antes en estado fraccionado; de modo que
 generalmente habrán concurrido, hasta cierto punto, los buenos efectos
 del aislamiento. Por último, llego a la conclusión de que, aun cuando
 los territorios pequeños aislados han sido en muchos conceptos sumamente
 favorables para la producción de nuevas especies, sin embargo, el curso
 de la modificación habrá sido generalmente más rápido en los grandes
 territorios, y, lo que es más importante, que las nuevas especies
 producidas en territorios grandes, que ya han sido vencedoras de muchos
 competidores, serán las que se extenderán más lejos y darán origen a
 mayor número de variedades y especies; de este modo representarán el
 papel más importante en la historia, tan variada, del mundo orgánico.

De conformidad con esta opinión, podemos quizá comprender algunos
 hechos, sobre los que insistiremos de nuevo en nuestro capítulo sobre
 distribución geográfica; por ejemplo: el hecho de que las producciones
 del pequeño continente australiano cedan ante las del gran territorio
 europeo asiático. Así también ha ocurrido que las producciones
 continentales en todas partes se han llegado a naturalizar en tan gran
 número en las islas. En una isla pequeña, la lucha por la vida habrá
 sido menos severa, y habrá habido menos modificación y menos exterminio.
 Por esto podemos comprender cómo la flora de Madera, según Oswal Heer,
 se parece, hasta cierto punto, a la extinguida flora terciaria de
 Europa. Todas las masas de agua dulce, tomadas juntas, constituyen una
 extensión pequeña, comparada con la del mar o con la de la tierra. Por
 consiguiente, la competencia entre las producciones de agua dulce habrá
 sido menos dura que en parte alguna; las nuevas formas se habrán
 producido, por consiguiente, con más lentitud y las formas viejas habrán
 sido más lentamente exterminadas. Y es precisamente en las aguas dulces
 donde encontramos siete géneros de peces ganoideos, resto de un orden
 preponderante en otro tiempo, y en agua dulce encontramos algunas de las
 formas más anómalas conocidas hoy en el mundo, como Ornithorhynchus y
 Lepidosiren, que, como los fósiles, unen, hasta cierto punto, órdenes
 actualmente muy separados en la escala natural. Estas formas anómalas
 pueden ser llamadas fósiles vivientes:han resistido hasta hoy por haber
 vivido en las regiones confinadas y por haber estado expuestos a
 competencia menos variada y, por consiguiente, menos severa.

Resumiendo, hasta donde la extrema complicación del asunto lo
 permite, las circunstancias favorables y desfavorables para la
 producción de nuevas especies por selección natural, llego a la
 conclusión de que, para las producciones terrestres, un gran territorio
 continental que haya experimentado muchas oscilaciones de nivel habrá
 sido lo más favorable para la producción de nuevas formas de vida,
 capaces de durar mucho tiempo y de extenderse mucho. Mientras el
 territorio existió como un continente, los habitantes habrán sido
 numerosos en individuos y especies, y habrán estado sometidos a
 competencia rigurosa. Cuando por depresión se convirtió en grandes islas
 separadas, habrán subsistido muchos individuos de la misma especie en
 cada isla; el cruzamiento en los límites de la extensión ocupada por
 cada nueva especie habrá quedado impedido; después de cambios físicos de
 cualquier clase, la inmigración habrá estado evitada, de modo que los
 nuevos puestos en la economía de cada isla habrán tenido que ser
 ocupados mediante la modificación de los antiguos habitantes, y habrá
 habido tiempo para que se modificasen y perfeccionasen bien las
 variedades en cada isla. Al convertirse, por nueva elevación, las islas
 otra vez en un territorio continental, habrá habido de nuevo competencia
 rigurosísima; las variedades más favorecidas o perfeccionadas habrán
 podido extenderse, se habrán extinguido muchas de las formas menos
 perfeccionadas, y las relaciones numéricas entre los diferentes
 habitantes del continente reconstituido habrán cambiado de nuevo, y de
 nuevo habrá habido un campo favorable para que la selección natural
 perfeccione todavía más los habitantes y produzca de este modo nuevas
 especies.

Que la selección natural obra generalmente con extrema lentitud, lo
 admito por completo. Sólo puede obrar cuando en la economía natural de
 una región haya puestos que puedan estar mejor ocupados mediante la
 modificación de algunos de los habitantes que en ella viven. La
 existencia de tales puestos dependerá con frecuencia de cambios físicos,
 que generalmente se verifican con gran lentitud, y de que sea impedida
 la inmigración de formas mejor adaptadas. A medida que algunos de los
 antiguos habitantes se modifiquen, las relaciones mutuas de los otros,
 muchas veces quedarán perturbadas, y esto creará nuevos puestos a punto
 para ser ocupados por formas mejor adaptadas; pero todo esto se
 efectuará muy lentamente. Aunque todos los individuos de la misma
 especie difieren entre sí en algún pequeño grado, con frecuencia habría
 de pasar mucho tiempo antes de que pudiesen presentarse, en las diversas
 partes de la organización, diferencias de naturaleza conveniente. Con
 frecuencia, el cruzamiento libre tiene que retardar mucho el resultado.
 Muchos dirán que estas diferentes causas son muy suficientes para
 neutralizar el poder de la selección natural: no lo creo así. Lo que
 creo es que la selección natural obrará, en general, con mucha lentitud,
 y sólo con largos intervalos y sólo sobre algunos de los habitantes de
 la misma región. Creo además que estos lentos e intermitentes resultados
 concuerdan bien con lo que la Geología nos dice acerca de la velocidad y
 manera como han cambiado los seres que habitan la tierra.

Por lento que pueda ser el proceso de selección, si el hombre, tan
 débil, es capaz de hacer mucho por selección artificial, no puedo ver
 ningún límite para la cantidad de variación, para la belleza y
 complejidad de las adaptaciones de todos los seres orgánicos entre sí, o
 con sus condiciones físicas de vida, que pueden haber sido realizadas,
 en el largo transcurso de tiempo, mediante el poder de la selección de
 la naturaleza; esto es: por la supervivencia de los más adecuados.

Extinción producida por selección natural

Este asunto será discutido con mayor amplitud en el capítulo sobre
 Geología; pero hay que aludir a él en este lugar, por estar íntimamente
 relacionado con la selección natural. La selección natural obra sólo
 mediante la conservación de variaciones en algún modo ventajosas, y que,
 por consiguiente, persisten. Debido a la elevada progresión geométrica
 de aumento de todos los seres vivientes, cada territorio está ya
 provisto por completo de habitantes, y de esto se sigue que, del mismo
 modo que las formas favorecidas aumentan en número de individuos, así
 también las menos favorecidas, generalmente disminuirán y llegarán a ser
 raras. La rareza, según la Geología nos enseña, es precursora de la
 extinción. Podemos ver que toda forma que esté representada por pocos
 individuos corre mucho riesgo de extinción completa durante las grandes
 fluctuaciones en la naturaleza de las estaciones, o por un aumento
 temporal en el número de sus enemigos. Pero podemos ir más lejos
 todavía; pues, como se producen nuevas formas, muchas formas viejas
 tienen que extinguirse, a menos que admitamos que el número de formas
 específicas puede ir aumentando indefinidamente. Y que el número de
 formas específicas no ha aumentado indefinidamente, nos lo enseña
 claramente la Geología; e intentaremos ahora demostrar cómo es que el
 número de especies en el mundo no ha llegado a ser inconmensurablemente
 grande.

Hemos visto que las especies que son más numerosas en individuos
 tienen las mayores probabilidades de producir variaciones favorables en
 un espacio de tiempo dado. Tenemos pruebas de esto en los hechos
 manifestados en el capítulo segundo, que demuestran que las especies
 comunes y difundidas, o predominantes, son precisamente las que ofrecen
 el mayor número de variedades registradas. De aquí que las especies
 raras se modificarán y perfeccionarán con menor rapidez en un tiempo
 dado y, por consiguiente, serán derrotadas en la lucha por la vida por
 los descendientes modificados y perfeccionados de las especies más
 comunes.

De estas diferentes consideraciones creo que se sigue inevitablemente
 que, a medida que en el transcurso del tiempo se forman por selección
 natural especies nuevas, otras se irán haciendo más y más raras, y, por
 último, se extinguirán. Las formas que están en competencia más
 inmediata con las que experimentan modificación y perfeccionamiento
 sufrirán, naturalmente, más; y hemos visto en el capítulo sobre la lucha
 por la existencia que las formas más afines —variedades de la misma
 especie y especies del mismo género o de géneros próximos— son las que,
 por tener casi la misma estructura, constitución y costumbres, entran
 generalmente en competencia mutua la más rigurosa. En consecuencia, cada
 nueva variedad o especie, durante su proceso de formación, luchará con
 la mayor dureza con sus parientes más próximos y tenderá a
 exterminarlos. Vemos esbe mismo proceso de exterminio en nuestras
 producciones domésticas por la selección de formas perfeccionadas hecha
 por el hombre. Podrían citarse muchos ejemplos curiosos que muestran la
 rapidez con que nuevas castas de ganado vacuno, ovejas y otros animales y
 nuevas variedades de flores reemplazan a las antiguas e inferiores. Se
 sabe históricamente que en Yorkshire el antiguo ganado vacuno negro fue
 desalojado por el long-horn, y éste fue «barrido por el short-horn»
 —cito las palabras textuales de un agrónomo— «como por una peste
 mortal».

Divergencia de caracteres

El principio que he designado con estos términos es de suma
 importancia y explica, a mi parecer, diferentes hechos importantes. En
 primer lugar, las variedades, aun las muy marcadas, aunque tengan algo
 de carácter de especies —como lo demuestran las continuas dudas, en
 muchos casos, para clasificarlas—, difieren ciertamente mucho menos
 entre sí que las especies verdaderas y distintas. Sin embargo, en mi
 opinión, las variedades son especies en vías de formación o, como las he
 llamado, especies incipientes. ¿De qué modo, pues, la diferencia
 pequeña que existe entre las variedades aumenta hasta convertirse en la
 diferencia mayor que hay entre las especies? Que esto ocurre
 habitualmente debemos inferirlo de que en toda la naturaleza la mayor
 parte de las innumerables especies presenta diferencias bien marcadas,
 mientras que las variedades —los supuestos prototipos y progenitores de
 futuras especies bien marcadas— presentan diferencias ligeras y mal
 definidas. Simplemente, la suerte, como podemos llamarla, pudo hacer que
 una variedad difiriese en algún carácter de sus progenitores y que la
 descendencia de esta variedad difiera de ésta precisamente en el mismo
 carácter, aunque en grado mayor; pero esto solo no explicaría nunca una
 diferencia tan habitual y grande como la que existe entre las especies
 del mismo género.

Siguiendo mi costumbre, he buscado alguna luz sobre este particular
 en las producciones domésticas. Encontraremos en ellas algo análogo. Se
 admitirá que la producción de razas tan diferentes como el ganado vacuno
 short-horn y el de Hereford, los caballos de carrera y de tiro, las
 diferentes razas de palomas, etc., no pudo efectuarse en modo alguno por
 la simple acumulación casual de variaciones semejantes durante muchas
 generaciones sucesivas. En la práctica llama la atención de un
 cultivador una paloma con el pico ligeramente más corto; a otro criador
 llama la atención una paloma con el pico un poco más largo, y —según el
 principio conocido de que «los criadores no admiran ni admirarán un tipo
 medio, sino que les gustan los extremos»— ambos continuarán, como
 positivamente ha ocurrido con las sub-razas de la paloma volteadora,
 escogiendo y sacando crías de los individuos con pico cada vez más largo
 y con pico cada vez más corto. Más aún: podemos suponer que, en un
 período remoto de la historia, los hombres de una nación o país
 necesitaron los caballos más veloces, mientras que los de otro
 necesitaron caballos más fuertes y corpulentos. Las primeras diferencias
 serían pequeñísimas; pero en el transcurso del tiempo, por la selección
 continuada de caballos más veloces en un caso, y más fuertes en otro,
 las diferencias se harían mayores y se distinguirían como formando dos
 sub-razas. Por último, después de siglos, estas dos sub-razas llegarían a
 convertirse en dos razas distintas y bien establecidas. Al hacerse
 mayor la diferencia, los individuos inferiores con caracteres
 intermedios, que no fuesen ni muy veloces ni muy corpulentos, no se
 utilizarían para la cría y, de este modo, han tendido a desaparecer.
 Vemos, pues, en las producciones del hombre la acción de lo que puede
 llamarse el principio de divergencia, produciendo diferencias, primero
 apenas apreciables, que aumentan continuamente, y que las razas se
 separan, por sus caracteres, unas de otras y también del tronco común.

Pero podría preguntarse: ¿cómo puede aplicarse a la naturaleza un
 principio análogo? Creo que puede aplicarse, y que se aplica muy
 eficazmente —aun cuando pasó mucho tiempo antes de que yo viese cómo—,
 por la simple circunstancia de que cuanto más se diferencian los
 descendientes de una especie cualquiera en estructura, constitución y
 costumbres, tanto más capaces serán de ocupar muchos y más diferentes
 puestos en la economía de la naturaleza, y así podrán aumentar en
 número.

Podemos ver esto claramente en el caso de animales de costumbres
 sencillas. Tomemos el caso de un cuadrúpedo carnívoro cuyo número de
 individuos haya llegado desde hace tiempo al promedio que puede
 mantenerse en un país cualquiera. Si se deja obrar a su facultad natural
 de aumento, este animal sólo puede conseguir aumentar —puesto que el
 país no experimenta cambio alguno en sus condiciones— porque sus
 descendientes que varíen se apoderen de los puestos actualmente ocupados
 por otros animales: unos, por ejemplo, por poder alimentarse de nuevas
 clases de presas, muertas o vivas; otros, por habitar nuevos parajes,
 trepar a los árboles o frecuentar el agua, y otros, quizá por haberse
 hecho menos carnívoros. Cuanto más lleguen a diferenciarse en costumbres
 y conformación los descendientes de nuestros animales carnívoros,
 tantos más puestos serán capaces de ocupar.

Lo que se aplica a un animal se aplicará en todo tiempo a todos los
 animales, dado que varíen, pues, en otro caso, la selección natural no
 puede hacer nada.

Lo mismo ocurrirá con las plantas. Se ha demostrado experimentalmente
 que si se siembra una parcela de terreno con una sola especie de
 gramínea, y otra parcela semejante con varios géneros distintos de
 gramíneas, se puede obtener en este último caso un peso mayor de hierba
 seca que en el primero. Se ha visto que este mismo resultado subsiste
 cuando se han sembrado en espacios iguales de tierra una variedad y
 varias variedades mezcladas de trigo. De aquí que si una especie
 cualquiera de gramínea fuese variando, y fuesen seleccionadas
 constantemente las variedades que difiriesen entre sí del mismo modo
 —aunque en grado ligerísimo— que difieren las distintas especies y
 géneros de gramíneas, un gran número de individuos de esta especie,
 incluyendo sus descendientes modificados, conseguiría vivir en la misma
 parcala de terreno. Y sabemos que cada especie y cada variedad de
 gramínea da anualmente casi innumerables simientes, y está de este modo,
 por decirlo así, esforzándose hasta lo sumo por aumentar en número de
 individuos. En consecuencia, en el transcurso de muchos miles de
 generaciones, las variedades más diferentes de una especie de gramínea
 tendrían las mayores probabilidades de triunfar y aumentar el número de
 sus induviduos y de suplantar así a las variedades menos diferentes; y
 las variedades, cuando se han hecho muy diferentes entre sí, alcanzan la
 categoría de especies.

La verdad del principio de que la cantidad máxima de vida puede ser
 sostenida mediante una gran diversidad de conformaciones se ve en muchas
 circunstancias naturales. En una región muy pequeña, en especial si
 está por completo abierta a la inmigración, donde la contienda entre
 individuo e individuo tiene que ser severísima, encontramos siempre gran
 diversidad en sus habitantes. Por ejemplo: he observado que un pedazo
 de césped, cuya superficie era de tres pies por cuatro, que había estado
 expuesto durante muchos años exactamente a las mismas condiciones,
 contenía veinte especies de plantas, y éstas pertenecían a diez y ocho
 géneros y a ocho órdenes; lo que demuestra lo mucho que estas plantas
 diferían entre sí. Lo mismo ocurre con las plantas e insectos en las
 islas pequeñas y uniformes, y también en las charcas de agua dulce. Los
 agricultores observan que pueden obtener más productos mediante una
 rotación de plantas pertenecientes a órdenes los más diferentes: la
 naturaleza sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La
 mayor parte de los animales o plantas que viven alrededor de un pequeño
 pedazo de terreno podrían vivir en él —suponiendo que su naturaleza no
 sea, de algún modo, extraordinaria—, y puede decirse que están
 esforzándose, hasta lo sumo, para vivir allí; pero se ve que, cuando
 entran en competencia más viva, las ventajas de la diversidad de
 estructura, junto con las diferencias de costumbres y constitución que
 las acompañan, determinan el que los habitantes que de este modo
 pugnaron empeñadamente pertenezcan, por regla general, a lo que llamamos
 géneros y órdenes diferentes.

El mismo principio se observa en la naturalización de plantas,
 mediante la acción del hombre, en países extranjeros. Podía esperarse
 que las plantas que consiguieron llegar a naturalizarse en un país
 cualquiera tenían que haber sido, en general, muy afines de las
 indígenas, pues éstas, por lo común, son consideradas como especialmente
 creadas y adaptadas para su propio país. También quizá podría esperarse
 que las plantas naturalizadas hubiesen pertenecido a un corto número de
 grupos más especialmente adaptados a ciertos parajes en sus nuevas
 localidades. Pero el caso es muy otro; y Alph. de Candolle ha hecho
 observar acertadamente, en su grande y admirable obra, que las floras,
 en proporción al número de géneros y especies indígenas, aumentan, por
 naturalización, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Para
 dar un solo ejemplo: en la última edición del Manual of the Flora of
 the Northern United States, del doctor Asa Gray, se enumeran 260 plantas
 naturalizadas, y éstas pertenecen a 162 géneros. Vemos en este caso que
 estas plantas naturalizadas son de naturaleza sumamente diversa.
 Además, difieren mucho de las plantas indígenas, pues de los 162 géneros
 naturalizados, no menos de cien géneros no son indígenas allí, y de
 este modo se ha añadido un número relativamente grande a los géneros que
 viven actualmente en los Estados Unidos.

Considerando la naturaleza de las plantas y animales que en un país
 han luchado con buen éxito con los indígenas y que han llegado a
 aclimatarse en él, podemos adquirir una tosca idea del modo como algunos
 de los seres orgánicos indígenas tendrían que modificarse para obtener
 ventaja sobre sus compatriotas, o podemos, por lo menos, inferir qué
 diversidad de conformación, llegando hasta nuevas diferencias genéricas,
 les sería provechosa.

La ventaja de la diversidad de estructura en los habitantes de una
 misma región es, en el fondo, la misma que la de la división fisiológica
 del trabajo en los órganos de un mismo individuo, asunto tan bien
 dilucidado por Milne Edwards. Ningún fisiólogo duda de que un estómago
 adaptado a digerir sólo materias vegetales, o sólo carne, saca más
 alimento de estas substancias. De igual modo, en la economía general de
 un país, cuanto más extensa y perfectamente diversificados para
 diferentes costumbres estén los animales y plantas, tanto mayor será el
 número de individuos que puedan mantenerse. Un conjunto de animales
 cuyos organismos sean poco diferentes apenas podría competir con otro de
 organismos más diversificados. Puede dudarse, por ejemplo, si los
 marsupiales australianos, que están divididos en grupos que difieren muy
 poco entre sí y que, como Mr. Waterhouse y otros autores han hecho
 observar, representan débilmente a nuestros carnívoros, rumiantes y
 roedores, podrían competir con buen éxito con estos órdenes bien
 desarrollados. En los mamíferos australianos vemos el proceso de
 diversificación en un estado de desarrollo primitivo e incompleto.

Efectos
 probables de la acción de la selección natural, mediante divergencia de
 caracteres y extinción, sobre los descendientes de un antepasado común

Después de la discusión precedente, que ha sido muy condensada,
 podemos admitir que los descendientes modificados de cualquier especie
 prosperarán tanto mejor cuanto más diferentes lleguen a ser en su
 conformación y sean de este modo capaces de usurpar los puestos ocupados
 por otros seres. Veamos ahora cómo tiende a obrar este principio de las
 ventajas que se derivan de las diferencias de caracteres, combinado con
 los principios de la selección natural y de la extinción.

El cuadro adjunto nos ayudará a comprender este asunto, algo
 complicado. Supongamos que las letras A a L representan las especies de
 un género grande en su propio país; se supone que estas especies se
 asemejan entre sí en grados desiguales, como ocurre generalmente en la
 naturaleza y como está representado en el cuadro, por estar las letras a
 distancias desiguales. He dicho un género grande porque, como vimos en
 el capítulo segundo, en proporción, varían más especies en los géneros
 grandes que en los géneros pequeños, y las especies que varían
 pertenecientes a los géneros grandes presentan un número mayor de
 variedades. Hemos visto también que las especies más comunes y
 difundidas varían más que las especies raras y limitadas. Sea A una
 especie común muy difundida y variable, perteneciente a un género grande
 en su propia región. Las líneas de puntos ramificados y divergentes de
 longitudes desiguales, procedentes de A, pueden representar su variable
 descendencia. Se supone que las variaciones son ligerísimas, pero de la
 más diversa naturaleza; no se supone que todas aparezcan
 simultáneamente, sino, con frecuencia, tras largos intervalos de tiempo;
 ni tampoco se supone que persistan durante períodos iguales. Sólo las
 variaciones que sean en algún modo ventajosas serán conservadas o
 naturalmente seleccionadas. Y en este caso aparece la importancia del
 principio de la ventaja derivada de la divergencia de caracteres, pues
 esto llevará, en general, a que se conserven y acumulen por selección
 natural las variaciones más diferentes o divergentes, representadas por
 las líneas de puntos más externas. Cuando una línea de puntos llega a
 una de las líneas horizontales y está allí marcada con una letra
 minúscula con número, se supone que se ha acumulado una cantidad
 suficiente de variación para constituir una variedad bien marcada;
 tanto, que se la juzgaría digna de ser registrada en una obra
 sistemática.

Los intervalos entre las líneas horizontales del cuadro puede
 representar cada uno un millar de generaciones o más. Después de un
 millar de generaciones se supone que la especie A ha producido dos
 variedades perfectamente marcadas, que son a1 y m2. Estas dos variedades
 estarán, por lo general, sometidas todavía a las mismas condiciones que
 hicieron variar a sus antepasados, y la tendencia a la variabilidad es
 en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán también a variar, y,
 por lo común, casi del mismo modo que lo hicieron sus padres. Es más:
 estas dos variedades, como son sólo formas ligeramente modificadas,
 tenderán a heredar las ventajas que hicieron a su tronco común A más
 numeroso que la mayor parte de los otros habitantes de la misma región;
 participarán ellas también de aquellas ventajas más generales que
 hicieron del género a que perteneció la especie madre A un género grande
 en su propia región, y todas estas circunstancias son favorables a la
 producción de nuevas variedades.

Si estas dos variedades son, pues, variables, las más divergentes de
 sus variaciones se conservarán, por lo común, durante las mil
 generaciones siguientes. Y después de este intervalo se supone que la
 variedad a1 del cuadro ha producido la variedad a2, que, debido al
 principio de la divergencia, diferirá más de A que difirió la variedad
 a1. La variedad m1 se supone que ha producido dos variedades, a saber:
 m2 y s2, que difieren entre sí y aun más de su antepasado común A.
 Podemos continuar el proceso, por grados semejantes, durante cualquier
 espacio de tiempo: produciendo algunas de las variedades después de cada
 millar de generaciones sólo una variedad, pero de condición cada vez
 más modificada; produciendo otras, dos o tres variedades, y no
 consiguiendo otras producir ninguna. De este modo, las variedades o
 descendientes modificados del tronco común A continuarán, en general,
 aumentando en número y divergiendo en caracteres. En el cuadro, el
 proceso está representado hasta la diezmilésima generación, y en una
 forma condensada y simplificada, hasta la catorcemilésima generación.

Pero he de hacer observar aquí que no supongo yo que el proceso
 continúe siempre tan regularmente como está representado en el cuadro
 —aunque éste es ya algo irregular—, ni que se desarrolle sin
 interrupción; es mucho más probable que cada forma permanezca
 inalterable durante largos períodos y experimente después otra vez
 modificación. Tampoco supongo que las variedades más divergentes,
 invariablemente se conserven; con frecuencia, una forma media puede
 durar mucho tiempo y puede o no producir más de una forma descendiente
 modificada; pues la selección natural obra según la naturaleza de los
 puestos que estén desocupados, u ocupados imperfectamente, por otros
 seres, y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero, por
 regla general, cuanto más diferente pueda hacerse la conformación de
 los descendientes de una especie, tantos más puestos podrán apropiarse y
 tanto más aumentará su descendencia modificada. En nuestro cuadro, la
 línea de sucesión está interrumpida a intervalos regulares por letras
 minúsculas con número, que señalan las formas sucesivas que han llegado a
 ser lo bastante distintas para ser registradas como variedades. Pero
 estas interrupciones son imaginarias y podrían haberse puesto en
 cualquier punto después de intervalos suficientemente largos para
 permitir la acumulación de una considerable variación divergente.

Como todos los descendientes modificados de una especie común y muy
 difundida perteneciente a un género grande, tenderán a participar de las
 mismas ventajas que hicieron a sus padres triunfar en la vida,
 continuarán generalmente multiplicándose en número, así como también
 divergiendo en caracteres: esto está representado en el cuadro por las
 varias ramas divergentes que parten de A. La descendencia modificada de
 las ramas más modernas y más perfeccionadas de las líneas de
 descendencia probablemente ocuparán con frecuencia el lugar de las ramas
 más antiguas y menos perfeccionadas, destruyéndolas así, lo que está
 representado en el cuadro por alguna de las ramas inferiores que no
 alcanza a las líneas horizontales superiores. En algunos casos,
 indudablemente, el proceso de modificación estará limitado a una sola
 línea de descendencia, y el número de descendientes modificados no
 aumentará, aunque puede haber aumentado la divergencia de la
 modificación. Este caso estaría representado en el diagrama si todas las
 líneas que parten de A fuesen suprimidas, excepto la que va desde a1
 hasta al a10. De este modo, el caballo de carreras inglés y el pointer
 inglés han ido evidentemente divergiendo poco a poco en sus caracteres
 de los troncos primitivos, sin que hayan dado ninguna nueva rama o raza.

Se supone que, después de diez mil generaciones, la especie A ha
 producido tres formas —a10, f10 y m10— que, por haber divergido en los
 caracteres durante las generaciones sucesivas, habrán llegado a diferir
 mucho, aunque quizá desigualmente, unas de otras y de su tronco común.
 Si suponemos que el cambio entre dos líneas horizontales de nuestro
 cuadro es pequeñísimo, estas tres formas podrían ser todavía sólo
 variedades bien señaladas; pero no tenemos más que suponer que los pasos
 en el proceso de modificación son más numerosos o mayores para que
 estas tres formas se conviertan en especies dudosas o, por lo menos, en
 variedades bien definidas. De este modo, el cuadro muestra los grados
 por los que las diferencias pequeñas que distinguen las variedades
 crecen hasta convertirse en las diferencias mayores que distinguen las
 especies. Continuando el mismo proceso durante un gran número de
 generaciones —como, muestra el cuadro de un modo condensado y
 simplificado—, obtenemos ocho especies, señaladas por las letras a14 a
 m14, descendientes todas de A. De este modo, creo yo, se multiplican las
 especies y se forman los géneros.

En un género grande es probable que más de una especie tenga que
 variar. En el cuadro he supuesto que otra especie I ha producido por
 etapas análogas, después de diez mil generaciones, dos variedades bien
 caracterizadas —w1O y z1O—, o dos especies, según la intensidad del
 cambio que se suponga representada entre las líneas horizontales.
 Después de catorce mil generaciones, se supone que se han producido seis
 especies nuevas, señaladas por las letras n14 a z14. En todo género,
 las especies que sean ya muy diferentes entre sí tenderán en general a
 producir el mayor número de descendientes modificados, pues son las que
 tendrán más probabilidad de ocupar puestos nuevos y muy diferentes en la
 economía de la naturaleza; por esto, en el cuadro he escogido la
 especie extrema A y la especie casi extrema I, como las que han variado
 más y han dado origen a nuevas variedades y especies. Las otras nueve
 especies —señaladas por letras mayúsculas— de nuestro género primitivo
 pueden continuar dando durante períodos largos, aunque desiguales,
 descendientes no modificados, lo que se representa en el cuadro por las
 líneas de puntos que se prolongan desigualmente hacia arriba.

Pero durante el proceso de modificación representado en el cuadro,
 otro de nuestros principios, el de la extinción, habrá representado un
 papel importante. Como en cada país completamente poblado la selección
 natural necesariamente obra porque la forma seleccionada tiene alguna
 ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia
 constante en los descendientes perfeccionados de una especie cualquiera a
 suplantar y exterminar en cada generación a sus precursores y a su
 tronco primitivo. Para esto hay que recordar que la lucha será, en
 general, más rigurosa entre las formas que estén más relacionadas entre
 sí en costumbres, constitución y estructura. De aquí que todas las
 formas intermedias entre el estado primitivo y los más recientes, esto
 es, entre los estados menos perfeccionados y los más perfeccionados de
 la misma especie, así como también la especie madre primitiva misma,
 tenderán, en general, a extinguirse. Así ocurrirá probablemente con
 muchas ramas colaterales, que serán vencidas por ramas más modernas
 mejoradas. Sin embargo, si los descendientes mejorados de una especie
 penetran en un país distinto o se adaptan rápidamente a una estación
 nueva por completo, en la cual la descendencia y el tipo primitivo no
 entren en competencia, pueden ambos continuar viviendo.

Si se admite, pues, que nuestro cuadro representa una cantidad
 considerable de modificación, la especie A y todas las variedades
 primitivas se habrán extinguido, estando reemplazadas por ocho especies
 nuevas —a14 a m14— y la especie I estará reemplazada por seis especies
 nuevas —n14 a z14—.

Pero podemos ir aún más lejos. Las especies primitivas de nuestro
 género se suponía que se asemejaban unas a otras en grados desiguales,
 como ocurre generalmente en la naturaleza, siendo la especie A más
 próxima a B, C y D que a las otras especies, y la especie I más próxima a
 G, H, K y L que a las otras. Se suponía también que las dos especies A e
 I eran especies comunísimas y muy difundidas, de modo que debían haber
 tenido primitivamente alguna ventaja sobre la mayor parte de las otras
 especies del género. Sus descendientes modificados, en número de
 catorce, a la catorcemilésima generación habrán heredado probablemente
 algunas ventajas; se habrán además modificado y perfeccionado de un modo
 diverso en cada generación, de modo que habrán llegado a adaptarse a
 muchos puestos adecuados en la economía natural del país. Parece, por lo
 tanto, sumamente probable que habrán ocupado los puestos, no sólo de
 sus antepasados A e I, sino también de muchas de las especies primitivas
 que eran más semejantes a sus padres, exterminándolas así. Por
 consiguiente poquísimas de las especies primitivas habrán transmitido
 descendientes a la catorcemilésima generación. Podemos suponer que sólo
 una —F— de las dos especies —E y F— que eran las menos afines de las
 otras nueve especies primitivas ha dado descendientes hasta esta última
 generación.

Las nuevas especies de nuestro cuadro, que descienden de las once
 especies primitivas, serán ahora en número de quince. Debido a la
 tendencia divergente de la selección natural, la divergencia máxima de
 caracteres entre las especies a14 y z14 será mucho mayor que entre las
 más diferentes de las once especies primitivas. Las nuevas especies,
 además, estarán relacionadas entre sí de modo muy diferente. De las ocho
 descendientes de A, las tres señaladas por a14, q14 y p14 estarán muy
 relacionadas por haberse separado recientemente de a10; b14 y f14, por
 haberse separado en un período anterior de a5, serán bastante distintas
 de las tres especies primero mencionadas, y, por último, o14, e14 y m14
 estarán muy relacionadas entre sí; pero por haberse separado desde el
 mismo principio del proceso de modificación serán muy diferentes de las
 otras cinco especies, y pueden constituir un subgénero o un género
 distinto.

Los seis descendientes de I formarán dos subgéneros o géneros; pero
 como la especie primitiva I difería mucho de A, por estar casi en el
 otro extremo del género, los seis descendientes de I, sólo por la
 herencia, diferirán ya considerablemente de los ocho descendientes de A;
 pero, además, se supone que los dos grupos continúan divergiendo en
 direcciones distintas. Las especies intermedias —y esto es una
 consideración importantísima— que unían las especies primitivas A e I,
 exceptuando F, se han extinguido todas y no han dejado ningún
 descendiente. Por consiguiente, las seis especies nuevas descendientes
 de I y las ocho descendientes de A tendrán que ser clasificadas como
 géneros muy distintos y hasta como subfamilias distintas.

Así es, a mi parecer, como dos o más géneros se originan, por
 descendencia con modificación, de dos o más especies del mismo género. Y
 las dos o más especies madres se supone que han descendido de una
 especie de un género anterior. En nuestro cuadro se ha indicado esto por
 las líneas interrumpidas debajo de las letras mayúsculas, líneas que
 por abajo convergen en grupos hacia un punto común; este punto
 representa una especie: el progenitor supuesto de nuestros diferentes
 subgéneros y géneros nuevos.

Vale la pena reflexionar un momento sobre el carácter de la nueva
 especie f14, que se supone que no ha variado mucho y que ha conservado
 la forma de F sin alteración, o alterada sólo ligeramente. En este caso,
 sus afinidades con las otras catorce especies nuevas serán de
 naturaleza curiosa e indirecta. Por descender de una forma situada entre
 las especies madres A e I, que se suponen actualmente extinguidas y
 desconocidas, será, en cierto modo, intermedia entre los dos grupos
 descendientes de estas dos especies. Pero como estos dos grupos han
 continuado divergiendo en sus caracteres del tipo de sus progenitores,
 la nueva especie f14 no será directamente intermedia entre ellos, sino
 más bien entre tipos de los dos grupos, y todo naturalista podrá
 recordar casos semejantes.

Hasta ahora se ha supuesto que en el cuadro cada línea horizontal
 representa un millar de generaciones; pero cada una puede representar un
 millón de generaciones, o más, o puede también representar una sección
 de las capas sucesivas de la corteza terrestre, que contienen restos de
 seres extinguidos. Cuando lleguemos al capítulo sobre la Geología
 tendremos que insistir en este asunto, y creo que entonces veremos que
 el cuadro da luz sobre las afinidades de los seres extinguidos, que,
 aunque pertenezcan a los mismos órdenes, familias y géneros que los hoy
 vivientes, sin embargo, son con frecuencia intermedios en cierto grado
 entre los grupos existentes, y podemos explicarnos este hecho porque las
 especies extinguidas vivieron en diferentes épocas remotas, cuando las
 ramificaciones de las líneas de descendencia se habían separado menos.

No veo razón alguna para limitar el proceso de ramificación, como
 queda explicado, a la formación sólo de géneros. Si en el cuadro
 suponemos que es grande el cambio representado por cada grupo sucesivo
 de líneas divergentes de puntos, las formas a14 a p14, las formas b14 y
 f14 y las formas o14 a m14 constituirán tres géneros muy distintos.
 Tendremos también dos géneros muy distintos descendientes de I, que
 diferirán mucho de los descendientes de A. Estos dos grupos de géneros
 formarán de este modo dos familias u órdenes distintos, según la
 cantidad de modificación divergente que se suponga representada en el
 cuadro. Y las dos nuevas familias u órdenes descienden de dos especies
 del género primitivo, y se supone que éstas descienden de alguna forma
 desconocida aún más antigua.

Hemos visto que en cada país las especies que pertenecen a los
 géneros mayores son precisamente las que con más frecuencia presentan
 variedades o especies incipientes. Esto, realmente, podía esperarse,
 pues como la selección natural obra mediante formas que tienen alguna
 ventaja sobre otras en la luchapor la existencia, obrará principalmente
 sobre aquellas que tienen ya alguna ventaja, y la magnitud de un grupo
 cualquiera muestra que sus especies han heredado de un antepasado común
 alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de
 descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos
 mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo
 grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y
 hará disminuir así sus probabilidades de ulterior variación y
 perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más
 recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de
 muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán
 constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y
 menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios
 desaparecerán finalmente. Mirando al porvenir podemos predecir que los
 grupos de seres orgánicos actualmente grandes y triunfantes y que están
 poco interrumpidos, o sea los que hasta ahora han sufrido menos
 extinciones, continuarán aumentando durante un largo período; pero nadie
 puede predecir qué grupos prevalecerán finalmente, pues sabemos que
 muchos grupos muy desarrollados en otros tiempos han acabado por
 extinguirse. Mirando aún más a lo lejos en el porvenir podemos predecir
 que, debido al crecimiento continuo y seguro de los grupos mayores, una
 multitud de grupos pequeños llegará a extinguirse por completo y no
 dejará descendiente alguno modificado, y que, por consiguiente, de las
 especies que viven en un período cualquiera, sumamente pocas
 transmitirán descendientes a un futuro remoto. Tendré que insistir sobre
 este asunto en el capítulo sobre la clasificación; pero puedo añadir
 que, según esta hipótesis, poquísimas de las especies más antiguas han
 dado descendientes hasta el día de hoy; y como todos los descendientes
 de una misma especie forman una clase, podemos comprender cómo es que
 existen tan pocas clases en cada una de las divisiones principales de
 los reinos animal y vegetal. Aunque pocas de las especies más antiguas
 hayan dejado descendientes modificados, sin embargo, en períodos
 geológicos remotos la tierra pudo haber estado casi tan bien poblada
 como actualmente de especies de muchos géneros, familias, órdenes y
 clases.

Sobre el grado a que tiende a progresar la organización

La selección natural obra exclusivamente mediante la conservación y
 acumulación de variaciones que sean provechosas, en las condiciones
 orgánicas e inorgánicas a que cada ser viviente está sometido en todos
 los períodos de su vida. El resultado final es que todo ser tiende a
 perfeccionarse más y más, en relación con las condiciones. Este
 perfeccionamiento conduce inevitablemente al progreso gradual de la
 organización del mayor número de seres vivientes, en todo el mundo. Pero
 aquí entramos en un asunto complicadísimo, pues los naturalistas no han
 definido, a satisfacción de todos, lo que se entiende por progreso en
 la organización.

Entre los vertebrados entran en juego, evidentemente, el grado de
 inteligencia y la aproximación a la conformación del hombre. Podría
 creerse que la intensidad del cambio que las diferentes partes y órganos
 experimentan en su desarrollo desde el embrión al estado adulto
 bastaría como tipo de comparación; pero hay casos, como el de ciertos
 crustáceos parásitos, en que diferentes partes de la estructura se
 vuelven menos perfectas, de modo que no puede decirse que el animal
 adulto sea superior a su larva. El tipo de comparación de von Baer
 parece el mejor y el de mayor aplicación: consiste en el grado de
 diferenciación de las partes del mismo ser orgánico —en estado adulto,
 me inclinaría a añadir yo— y su especialización para funciones
 diferentes o, según lo expresaría Milne Edwards, en el perfeccionamiento
 en la división del trabajo fisiológico.

Pero veremos lo obscuro de este asunto si observamos, por ejemplo,
 los peces, entre los cuales algunos naturalistas consideran como
 superiores a los que, como los escualos, se aproximan más a los
 anfibios, mientras que otros naturalistas consideran como superiores los
 peces óseos comunes, o peces teleósteos, por cuanto son éstos los más
 estrictamente pisciformes y difieren más de las otras clases de
 vertebrados. Notamos aún más la obscuridad de este asunto fijándonos en
 las plantas, en las cuales queda naturalmente excluido por completo el
 criterio de inteligencia, y, en este caso, algunas botánicos consideran
 como superiores las plantas que tienen todos los órganos, como sépalos,
 pétalos, estambres y pistilo, completamente desarrollados en cada flor,
 mientras que otros botánicos, probablemente con mayor razón, consideran
 como los superiores las plantas que tienen sus diferentes órganos muy
 modificados y reducidos en número.

Si tomamos como tipo de organización superior la intensidad de la
 diferenciación y especialización de los diferentes órganos en cada ser
 cuando es adulto —y esto comprenderá el progreso del cerebro para los
 fines intelectuales—, la selección natural conduce evidentemente a este
 tipo, pues todos los fisiólogos admiten que la especialización de los
 órganos, en tanto en cuanto en este estado realizan mejor sus funciones,
 es una ventaja para todo ser, y, por consiguiente, la acumulación de
 variaciones que tiendan a la especialización está dentro del campo de
 acción de la selección natural. Por otra parte, podemos ver —teniendo
 presente que todos los seres orgánicos se están esforzando por aumentar
 en una progresión elevada y por apoderarse de cualquier puesto
 desocupado, o menos bien ocupado, en la economía de la naturaleza— que
 es por completo posible a la selección natural adaptar un ser a una
 situación en la que diferentes órganos sean superfluos o inútiles; en
 estos casos habría retrocesos en la escala de organización. En el
 capítulo sobre la sucesión geológica se discutirá más oportunamente si
 la organización en conjunto ha progresado realmente desde los períodos
 geológicos más remotos hasta hoy día.

Pero, si todos los seres orgánicos tienden a elevarse de este modo en
 la escala, puede hacerse la objeción de ¿cómo es que, por todo él
 mundo, existen todavía multitud de formas inferiores, y cómo es que en
 todas las grandes clases hay formas muchísimo más desarrolladas que
 otras? ¿Por qué las formas más perfeccionadas no han suplantado ni
 exterminado en todas partes a las inferiores? Lamarck, que creía en una
 tendencia innata e inevitable hacia la perfección en todos los seres
 orgánicos, parece haber sentido tan vivamente esta dificultad, que fue
 llevado a suponer que de continuo se producen, por generación
 espontánea, formas nuevas y sencillas. Hasta ahora, la ciencia no ha
 probado la verdad de esta hipótesis, sea lo que fuere lo que el porvenir
 pueda revelarnos. Según nuestra teoría, la persistencia de organismos
 inferiores no ofrece dificultad alguna, pues la selección natural, o la
 supervivencia de los más adecuados, no implica necesariamente desarrollo
 progresivo; saca sólo provecho de las variaciones a medida que surgen y
 son beneficiosas para cada ser en sus complejas relaciones de vida. Y
 puede preguntarse: ¿qué ventaja habría —en lo que nosotros podamos
 comprender— para un animálculo infusorio, para un gusano intestinal, o
 hasta para una lombriz de tierra, en tener una organización superior? Si
 no hubiese ventaja, la selección natural tendría que dejar estas formas
 sin perfeccionar, o las perfeccionaría muy poco, y podrían permanecer
 por tiempo indefinido en su condición inferior actual. Y la Geología nos
 dice que algunas de las formas inferiores, como los infusorios y
 rizópodos, han permanecido durante un período enorme casi en su estado
 actual. Pero suponer que la mayor parte de las muchas formas inferiores
 que hoy existen no ha progresado en lo más mínimo desde la primera
 aparición de la vida sería sumamente temerario, pues todo naturalista
 que haya disecado algunos de las seres clasificados actualmente como muy
 inferiores en la escala tiene que haber quedado impresionado por su
 organización, realmente admirable y hermosa.

Casi las mismas observaciones son aplicables si consideramos los
 diferentes grados de organización dentro de uno de los grupos mayores;
 por ejemplo: la coexistencia de mamíferos y peces en los vertebrados; la
 coexistencia del hombre y el Ornithorhynchus en los mamíferos; la
 coexistencia, en los peces, del tiburón y el Amphioxus, pez este último
 que, por la extrema sencillez de su estructura, se aproxima a los
 invertebrados. Pero mamíferos y peces apenas entran en competencia
 mutua; el progreso de toda la clase de los mamíferos y de determinados
 miembros de esta clase hasta el grado más elevado no les llevaría a
 ocupar el lugar de los peces. Los fisiólogos creen que el cerebro
 necesita estar bañado por sangre caliente para estar en gran actividad, y
 esto requiere respiración aérea; de modo que los mamíferos, animales de
 sangre caliente, cuando viven en el agua están en situación
 desventajosa, por tener que ir continuamente a la superficie para
 respirar. Entre los peces, los individuos de la familia de los tiburones
 no han de tender a suplantar al Amphioxus, pues éste, según me
 manifiesta Fritz Müller, tiene por único compañero y competidor, en la
 pobre costa arenosa del Brasil meridional, un anélido anómalo. Los tres
 órdenes inferiores de mamíferos, o sean los marsupiales, desdentados y
 roedores, coexisten en América del Sur en la misma región con numerosos
 monos, y probablemente hay pocos conflictos entre ellos. Aun cuando la
 organización, en conjunto, pueda haber avanzado y está todavía avanzando
 en todo el mundo, sin embargo, la escala presentará siempre muchos
 grados de perfección, pues el gran progreso de ciertas clases enteras, o
 de determinados miembros de cada clase, no conduce en modo alguno
 necesariamente a la extinción de los grupos con los cuales aquéllos no
 entran en competencia directa. En algunos casos, como después veremos,
 formas de organización inferior parece que se han conservado hasta hoy
 día por haber vivido en estaciones reducidas o peculiares, donde han
 estado sujetas a competencia menos severa y donde su escaso número ha
 retardado la casualidad de que hayan surgido variaciones favorables.

Finalmente, creo que, por diferentes causas, existen todavía en el
 mundo muchas formas de organización inferior. En algunos casos pueden no
 haber aparecido nunca variaciones o diferencias individuales de
 naturaleza favorable para que la selección natural actúe sobre ellas y
 las acumule. En ningún caso, probablemente, el tiempo ha sido suficiente
 para permitir todo el desarrollo posible. En algunos casos ha habido lo
 que podemos llamar retroceso de organización. Pero la causa principal
 estriba en el hecho de que, en condiciones sumamente sencillas de vida,
 una organización elevada no sería de utilidad alguna; quizá sería un
 positivo perjuicio, por ser de naturaleza más delicada y más susceptible
 de descomponerse y ser destruida.

Considerando la primera aparición de la vida, cuando todos los seres
 orgánicos, según podemos creer, presentaban estructura sencillísima, se
 ha preguntado cómo pudieron originarse los primeros pasos en el progreso
 o diferenciación de partes. Míster Herbert Spencer contestaría
 probablemente que tan pronto como un simple organismo unicelular llegó,
 por crecimiento o división, a estar compuesto de diferentes células, o
 llegó a estar adherido a cualquier superficie de sostén, entrarla en
 acción su ley: «que las unidades homólogas de cualquier orden se
 diferencian a medida que sus relaciones con las fuerzas incidentes se
 hacen diferentes»; pero como no tenemos hechos que nos guíen, la
 especulación sobre este asunto es casi inútil. Es, sin embargo, un error
 suponer que no habría lucha por la existencia, ni, por consiguiente,
 selección natural, hasta que se produjesen muchas formas: las
 variaciones de una sola especie que vive en una estación aislada
 pudieron ser beneficiosas, y de este modo todo el conjunto de individuos
 pudo modificarse, o pudieron originarse dos formas distintas. Pero,
 como hice observar hacia el final de la introducción, nadie debe
 sorprenderse de lo mucho que todavía queda inexplicado sobre el origen
 de las especies, si nos hacemos el cargo debido de nuestra profunda
 ignorancia sobre las relaciones de los habitantes del mundo en los
 tiempos presentes, y todavía más en las edades pasadas.

Convergencia de caracteres

Míster H. C. Watson piensa que he exagerado la importancia de la
 divergencia de caracteres —en la cual, sin embargo, parece creer— y que
 la convergencia, como puede llamarse, ha representado igualmente su
 papel. Si dos especies pertenecientes a dos géneros distintos, aunque
 próximos, hubiesen producido un gran número de formas nuevas y
 divergentes, se concibe que éstas pudieran asemejarse tanto mutuamente
 que tuviesen que ser clasificadas todas en el mismo género y, de este
 modo, los descendientes de dos géneros distintos convergirían en uno.
 Pero en la mayor parte de los casos sería sumamente temerario atribuir a
 la convergencia la semejanza íntima y general de estructura entre los
 descendientes modificados de formas muy diferentes. La forma de un
 cristal está determinada únicamente por las fuerzas moleculares, y no es
 sorprendente que substancias desemejantes hayan de tomar algunas veces
 la misma forma; pero para los seres orgánicos hemos de tener presente
 que la forma de cada uno depende de una infinidad de relaciones
 complejas, a saber: de las variaciones que han sufrido, debidas a causas
 demasiado intrincadas para ser indagadas; de la naturaleza de las
 variaciones que se han conservado o seleccionado —y esto depende de las
 condiciones físicas ambientes, y, en un grado todavía mayor, de los
 organismos que rodean a cada ser, y con los cuales entran en
 competencia— y, finalmente, de la herencia —que en sí misma es un
 elemento fluctuante— de innumerables progenitores, cada uno de los
 cuales ha tenido su forma, determinada por relaciones igualmente
 complejas. No es creíble que los descendientas de los dos organismos que
 primitivamente habían diferido de un modo señalado convirgiesen después
 tanto que llevase a toda su organización a aproximarse mucho a la
 identidad. Si esto hubiese ocurrido, nos encontraríamos con la misma
 forma, que se repetiría, independientemente de conexiones genéticas, en
 formaciones geológicas muy separadas; y la comparación de las pruebas se
 opone a semejante admisión.

Míster Watson ha hecho también la objeción de que la acción continua
 de la selección natural, junto con la divergencia de caracteres,
 tendería a producir un número indefinido de formas específicas. Por lo
 que se refiere a las condiciones puramente inorgánicas, parece probable
 que un número suficiente de especies se adaptaría pronto a todas las
 diferencias tan considerables de calor, humedad, etc.; pero yo admito
 por completo que son más importantes las relaciones mutuas de los seres
 orgánicos, y, como el número de especies en cualquier país va
 aumentando, las condiciones orgánicas de vida tienen que irse haciendo
 cada vez más complicadas. Por consiguiente, parece a primera vista que
 no hay límite para la diversificación ventajosa de estructura, ni, por
 tanto, para el número de especies que puedan producirse. No sabemos que
 esté completamente poblado de formas específicas, ni aun el territorio
 más fecundo: en el Cabo de Buena Esperanza y en Australia, donde vive un
 número de especies tan asombroso, se han aclimatado muchas plantas
 europeas, y la Geología nos muestra que el número de especies de
 conchas, desde un tiempo muy antiguo del período terciario, y el número
 de mamíferos, desde la mitad del mismo período, no ha aumentado mucho,
 si es que ha aumentado algo. ¿Qué es, pues, lo que impide un aumento
 indefinido en el número de especies? La cantidad de vida —no me refiero
 al número de formas específicas— mantenida por un territorio dependiendo
 tanto como depende de las condiciones físicas ha de tener un límite, y,
 por consiguiente, si un territorio está habitado por muchísimas
 especies, todas o casi todas estarán representadas por pocos individuos y
 estas especies estarán expuestas a destrucción por las fluctuaciones
 accidentales que ocurran en la naturaleza de las estaciones o en el
 número de sus enemigos. El proceso de destrucción en estos casos sería
 rápido, mientras que la producción de especies nuevas tiene que ser
 lenta. Imaginémonos el caso extremo de que hubiese en Inglaterra tantas
 especies como individuos, y el primer invierno crudo o el primer verano
 seco exterminaría miles y miles de especies. Las especies raras —y toda
 especie llegará a ser rara si el número de especies de un país aumenta
 indefinidamente— presentarán, según el principio tantas veces explicado,
 dentro de un período dado, pocas variaciones favorables; en
 consecuencia, se retardaría de este modo el proceso de dar nacimiento a
 nuevas formas específicas.

Cuando una especie llega a hacerse rarísima, los cruzamientos
 consanguíneos ayudarán a exterminarla; algunos autores han pensado que
 esto contribuye a explicar la decadencia de los bisontes en Lituania,
 del ciervo en Escocia y de los osos en Noruega, etc. Por último —y me
 inclino a pensar que éste es el elemento más importante—, una especie
 dominante que ha vencido ya a muchos competidores en su propia patria
 tenderá a extenderse y a suplantar a muchas otras. Alph. de Candolle ha
 demostrado que las especies que se extienden mucho tienden generalmente a
 extenderse muchísimo; por consiguiente, tenderán a suplantar y
 exterminar a diferentes especies en diferentes territorios, y de este
 modo, contendrán el desordenado aumento de formas específicas en el
 mundo. El doctor Hooker ha demostrado recientemente que en el extremo
 sudeste de Australia, donde evidentemente hay muchos invasores
 procedentes de diferentes partes del globo, el número de las especies
 peculiares australianas se ha reducido mucho. No pretendo decir qué
 importancia hay que atribuir a estas diferentes consideraciones; pero en
 conjunto tienen que limitar en cada país la tendencia a un aumento
 indefinido de formas específicas.

Resumen del capítulo

Si en condiciones variables de vida los seres orgánicos presentan
 diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura —y
 esto es indiscutible—; si hay, debido a su progresión geométrica, una
 rigurosa lucha por la vida en alguna edad, estación o año —y esto,
 ciertamente, es indiscutible—; considerando entonces la complejidad
 infinita de las relaciones de los seres orgánicos entre sí y con sus
 condiciones de vida, que hacen que sea ventajoso para ellos una infinita
 diversidad de estructura, constitución y costumbres, sería un hecho el
 más extraordinario que no se hubiesen presentado nunca variaciones
 útiles a la prosperidad de cada ser, del mismo modo que se han
 presentado tantas variaciones útiles al hombre. Pero si las variaciones
 útiles a un ser orgánico ocurren alguna vez, los individuos
 caracterizados de este modo tendrán seguramente las mayores
 probabilidades de conservarse en la lucha por la vida, y, por el
 poderoso principio de la herencia, tenderán a producir descendientes con
 caracteres semejantes. A este principio de conservación o supervivencia
 de los más adecuados lo he llamado selección natural. Conduce este
 principio al perfeccionamiento de cada ser en relación con sus
 condiciones de vida orgánica e inorgánica, y, por consiguiente, en la
 mayor parte de los casos, a lo que puede ser considerado como un
 progreso en la organización. Sin embargo, las formas inferiores y
 sencillas persistirán mucho tiempo si están bien adecuadas a sus
 condiciones sencillas de vida.

La selección natural, por el principio de que las cualidades se
 heredan a las edades correspondientes, puede modificar el huevo, la
 semilla o el individuo joven tan fácilmente como el adulto. En muchos
 animales, la selección sexual habrá prestado su ayuda a la selección
 ordinaria, asegurando a los machos más vigorosos y mejor adaptados el
 mayor número de descendientes. La selección sexual dará también
 caracteres útiles sólo a los machos en sus luchas o rivalidades con
 otros machos, y estos caracteres; se transmitirán a un sexo, o a ambos
 sexos, según la forma de herencia que predomine.

Si la selección natural ha obrado positivamente de este modo,
 adaptando las diferentes formas orgánicas a las diversas condiciones y
 estaciones, es cosa que tiene que juzgarse por el contenido general de
 los capítulos siguientes y por la comparación de las pruebas que en
 ellos se dan. Pero ya hemos visto que la selección natural ocasiona
 extinción, y la Geología manifiesta claramente el importante papel que
 ha desempeñado la extinción en la historia del mundo. La selección
 natural lleva también a la divergencia de caracteres, pues cuanto más
 difieren los seres orgánicos en estructura, costumbres y constitución,
 tanto mayor es el número que puede sustentar un territorio, de lo que
 vemos una prueba considerando los habitantes de cualquier región pequeña
 y las producciones aclimatadas en países extraños. Por consiguiente,
 durante la modificación de los descendientes de una especie y durante la
 incesante lucha de todas las especies por aumentar en número de
 individuos, cuanto más diversos lleguen a ser los descendientes, tanto
 más aumentarán sus probabilidades de triunfo en la lucha por la vida. De
 este modo, las pequeñas diferencias que distinguen las variedades de
 una misma especie tienden constantemente a aumentar hasta que igualan a
 las diferencias mayores que existen entre las especies de un mismo
 género o aun de géneros distintos.

Hemos visto que las especies comunes, muy difundidas, que ocupan
 grandes extensiones y que pertenecen a los géneros mayores dentro de
 cada clase, son precisamente las que más varían, y éstas tienden a
 transmitir a su modificada descendencia aquella superioridad que las
 hace ahora predominantes en su propio país. La selección natural, como
 se acaba de hacer observar, conduce a la divergencia de caracteres y a
 mucha extinción de las formas orgánicas menos perfeccionadas y de las
 intermedias. Según estos principios, puede explicarse la naturaleza de
 las afinidades y de las diferencias, generalmente bien definidas, que
 existen entre los innumerables seres orgánicos de cada clase en todo el
 mundo. Es un hecho verdaderamente maravilloso —lo maravilloso del cual
 propendemos a dejar pasar inadvertido por estar familiarizados con él—
 que todos los animales y todas las plantas, en todo tiempo y lugar,
 estén relacionados entre sí en grupos subordinados a otros grupos, del
 modo que observamos en todas partes, o sea: las variedades de una misma
 especie, muy estrechamente relacionadas entre sí; las especies del mismo
 género, menos relacionadas y de modo desigual, formando secciones o
 subgéneros; las especies de géneros distintos, mucho menos relacionadas;
 y los géneros, relacionados en grados diferentes, formando subfamilias,
 familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos
 subordinados no pueden ser ordenados en una sola fila, sino que parecen
 agrupados alrededor de puntos, y éstos alrededor de otros puntos, y así,
 sucesivamente, en círculos casi infinitos. Si las especies hubiesen
 sido creadas independientemente, no hubiera habido explicación posible
 de este género de clasificación, que se explica mediante la herencia y
 la acción compleja de la selección natural, que producen la extinción y
 la divergencia de caracteres, como lo hemos visto gráficamente en el
 cuadro.

Las afinidades de todos los seres de la misma clase se han
 representado algunas veces por un gran árbol. Creo que este ejemplo
 expresa mucho la verdad; las ramitas verdes y que dan brotes pueden
 representar especies vivientes, y las producidas durante años anteriores
 pueden representar la larga sucesión de especies extinguidas. En cada
 período de crecimiento, todas las ramitas que crecen han procurado
 ramificarse por todos lados y sobrepujar y matar a los brotes y ramas de
 alrededor, del mismo modo que las especies y grupos de especies, en
 todo tiempo han dominado a otras especies en la gran batalla por la
 vida. Las ramas mayores, que arrancan del tronco y se dividen en ramas
 grandes, las cuales se subdividen en ramas cada vez menores, fueron en
 un tiempo, cuando el árbol era joven, ramitas que brotaban, y esta
 relación entre los brotes pasados y los presentes, mediante la
 ramificación, puede representar bien la clasificación de todas las
 especies vivientes y extinguidas en grupos subordinados unos a otros.

De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era un simple
 arbolillo, sólo dos o tres, convertidas ahora en ramas grandes,
 sobreviven todavía y llevan las otras ramas; de igual modo, de las
 especies que vivieron durante períodos geológicos muy antiguos,
 poquísimas han dejado descendientes vivos modificados. Desde el primer
 crecimiento del árbol, muchas ramas de todos tamaños se han secado y
 caído, y estas ramas caídas, de varios tamaños, pueden representar todos
 aquellos órdenes, familias y géneros enteros que no tienen actualmente
 representantes vivientes y que nos son conocidos tan sólo en estado
 fósil. Del mismo modo que, de vez en cuando, vemos una ramita perdida
 que sale de una ramificación baja de un árbol, y que por alguna
 circunstancia ha sido favorecida y está todavía viva en su punta,
 también de vez en cuando encontramos un animal, como el Ornithorhynchus o
 el Lepidosiren, que, hasta cierto punto, enlaza, por sus afinidades,
 dos grandes ramas de la vida, y que, al parecer, se ha salvado de
 competencia fatal por haber vivido en sitios protegidos. Así como los
 brotes, por crecimiento, dan origen a nuevos brotes, y éstos, si son
 vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos lados a muchas ramas más
 débiles, así también, a mi parecer, ha ocurrido, mediante generación, en
 el gran Árbol de la Vida, que con sus ramas muertas y rotas llena la
 corteza de la tierra, cuya superficie cubre con sus hermosas
 ramificaciones, siempre en nueve división.

Capitulo V. Leyes de la variación

Efectos del cambio de condiciones

Hasta aquí he hablado algunas veces como si las variaciones, tan
 comunes en los seres orgánicos en domesticidad, y en menor grado en los
 que se hallan en estado natural, fuesen debidas a la casualidad. Esto,
 por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para
 confesar francamente nuestra ignorancia de las causas de cada variación
 particular. Algunos autores creen que el producir diferencias
 individuales o variaciones ligeras de estructura es tan función del
 aparato reproductor como el hacer al hijo semejante a sus padres. Pero
 el hecho de que las variaciones ocurran con mucha más frecuencia en
 domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las
 especies de distribución geográfica muy extensa que en las de
 distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de que la
 variabilidad está generalmente relacionada con las condiciones de vida a
 que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones
 sucesivas. En el capítulo primero procuré demostrar que los cambios de
 condiciones obran de dos modos: directamente sobre todo el organismo, o
 sólo sobre determinados órganos, e indirectamente sobre el aparato
 reproductor. En todos los casos existen das factores: la naturaleza del
 organismo —que, de los dos, es el más importante— y la naturaleza de las
 condiciones de vida. La acción directa del cambio de condiciones
 conduce a resultados definidos e indefinidos. En este último caso, el
 organismo parece hacerse plástico, y tenemos una gran variabilidad
 fluctuante. En el primer caso, la naturaleza del organismo es tal, que
 cede fácilmente cuando está sometida a determinadas condiciones, y todos
 o casi todos los individuos quedan modificados de la misma manera.

Es dificilísimo determinar hasta qué punto el cambio de condiciones
 tales como las de clima, alimentación, etc., ha obrado de un modo
 definido. Hay motivos para creer que en el transcurso del tiempo los
 efectos han sido mayores de lo que puede probarse con pruebas evidentes.
 Pero podemos, seguramente, sacar la conclusión de que no pueden
 atribuirse simplemente a esta acción las complejas e innumerables
 adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres orgánicos que
 vemos por toda la naturaleza. En los casos siguientes, las condiciones
 parecen haber producido algún ligero efecto definido. E. Forbes afirma
 que las conchas, en el límite sur de la región que habitan y cuando
 viven en aguas poco profundas, son de colores más vivos que las de las
 mismas especies más al Norte o a mayor profundidad; pero esto,
 indudablemente, no siempre se confirma. Míster Gould cree que las aves
 de una misma especie son de colores más brillantes en donde la atmósfera
 es muy clara que cuando viven en la costa o en islas, y Wollaston está
 convencido de que el vivir cerca del mar influye en los colores de los
 insectos. Moquin-Tandon da una lista de plantas que cuando crecen cerca
 de la orilla del mar tienen sus hojas algo carnosas, a pesar de no serlo
 en cualquier otro sitio. Estos organismos que varían ligeramente son
 interesantes, por cuanto presentan caracteres análogos a los que poseen
 las especies que están limitadas a lugares de condiciones parecidas.

Cuando una variación ofrece la más pequeña utilidad a un ser
 cualquiera, no podemos decir cuánto hay que atribuir a la acción
 acumuladora de la selección natural y cuánto a la acción definida de las
 condiciones de vida. Así, es bien conocido de los peleteros que
 animales de una misma especie tienen un pelaje más abundante y mejor
 cuanto más al Norte viven; pero ¿quién puede decir qué parte de esta
 diferencia se deba a que los individuos mejor abrigados hayan sido
 favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y qué parte a la
 crudeza del clima? Pues parece que el clima tiene alguna acción directa
 sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.

Se podría dar ejemplos de variedades semejantes producidas por una
 misma especie en condiciones de vida iban diferentes como puedan
 concebirse, y por el contrario, de variedades diferentes producidas en
 condiciones externas iguales al parecer. Además, todo naturalista conoce
 innumerables ejemplos de especies que se mantienen constantes, esto es,
 que no varían en absoluto, a pesar de vivir en climas los más opuestos.
 Consideraciones tales como éstas me inclinan a atribuir menos
 importancia a la acción directa de las condiciones ambientes que a una
 tendencia a variar debida a causas que ignoramos por completo.

En un cierto sentido puede decirse que las condiciones de vida no
 solamente determinan, directa o indirectamente, la variabilidad, sino
 también que comprenden la selección natural, pues las condiciones
 determinan si ha de sobrevivir esta o aquella variedad. Pero cuando es
 el hombre el agente que selecciona vemos claramente que los dos
 elementos de modificación son distintos: la variabilidad está, en cierto
 modo, excitada; pero es la voluntad del hombre la que acumula las
 variaciones en direcciones determinadas, y esta última acción es la que
 corresponde a la supervivencia de los más adecuados en estado natural.

Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural

Por los hechos referidos en el capítulo primero creo que no puede
 caber duda de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos órganos
 en los animales domésticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de
 que estas modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no
 tenemos tipo de comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso
 prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero muchos animales
 presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por
 los efectos del uso y desuso. Como ha hecho observar el profesor Owen,
 no existe mayor anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda
 volar, y, sin embargo, hay varias en este estado. El Micropterus
 brachypterus, de América del Sur, puede sólo batir la superficie del
 agua, y tiene sus alas casi en el mismo estado que el pato doméstico de
 Aylesbrury; es un hecho notable el que los individuos jóvenes, según
 míster Cunningham, pueden volar, mientras que los adultos han perdido
 esta facultad. Como las aves grandes que encuentran su alimento en el
 suelo rara vez echan a volar, excepto para escapar del peligro, es
 probable que el no tener casi alas varias aves que actualmente viven, o
 que vivieron recientemente, en varias islas oceánicas donde no habita
 ningún mamífero de presa haya sido producido por el desuso. Las
 avestruces, es verdad, viven en continentes y están expuestos a peligros
 de los que no pueden escapar por el vuelo; pero pueden defenderse de
 sus enemigos a patadas, con tanta eficacia como cualquier cuadrúpedo.
 Podemos creer que el antepasado de los avestruces tuvo costumbres
 parecidas a las de la abutarda, y que, a medida que fueron aumentando el
 tamaño y peso de su cuerpo en las generaciones sucesivas, usó más sus
 patas y menos sus alas, hasta que llegaron a ser inservibles para el
 vuelo.

Kirby ha señalado —y yo he observado el mismo hecho— que los tarsos o
 pies anteriores de coleópteros coprófagos machos están frecuentemente
 rotos: examinó diez y siete ejemplares de su propia colección, y en
 ninguno quedaba ni siquiera un resto de tarso. En el Onites apelles es
 tan habitual que los tarsos estén perdidos, que el insecto ha sido
 descrito corno no teniéndolos. En algunos otros géneros, los tarsos se
 presentan, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo
 sagrado de los egipcios, faltan por completo. La prueba de que las
 mutilaciones accidentales pueden ser heredadas actualmente no es
 decisiva; pero, los notables casos de efectos hereditarios de
 operaciones observados por Brown-Séquard en los conejillos de Indias nos
 obligan a ser prudentes en negar esta tendencia. Por consiguiente,
 quizá sea lo más seguro considerar la completa ausencia de tarsos
 anteriores en el Ateuchus y su condición rudimentaria en algunos otros
 géneros, no como casos de mutilaciones heredadas, sino como debidos a
 los efectos del prolongado desuso, pues, como muchos coleópteros
 coprófagos se encuentran generalmente con sus tarsos perdidos, esto tuvo
 que haber ocurrido al principio de su vida, por lo cual los tarsos no
 pueden ser de mucha importancia ni muy usados en estos insectos.

En algunos casos podríamos fácilmente atribuir al desuso
 modificaciones de estructura debidas por completo o principalmente a la
 selección natural. Míster Wollaston ha descubierto el notable hecho de
 que 200 especies de coleópteros, entre las 550 —hoy se conocen más— que
 viven en la isla de la Madera, tienen las alas tan deficientes que no
 pueden volar, y que, de 29 géneros endémicos, nada menos que 23 tienen
 todas sus especies en este estado. Varios hechos, a saber: que los
 coleópteros, en muchas partes del mundo, son con frecuencia arrastrados
 por el viento al mar y mueren; que los coleópteros en la isla de la
 Madera, según ha observado míster Wollaston, permanecen muy escondidos
 hasta que el viento se calma y brilla el sol; que la proporción de
 coleópteros sin alas es mayor en las Islas Desertas, expuestas a los
 vientos, que en la misma de la Madera; y especialmente, el hecho
 extraordinario, sobre el que con tanta energía insiste míster Wollaston,
 de que determinados grupos grandes de coleópteros, sumamente numerosos
 en todas partes, que necesitan absolutamente usar de sus alas, faltan
 allí casi por completo; todas estas varias consideraciones me hacen
 creer que la falta de alas en tantos coleópteros de la isla de la Madera
 se debe principalmente a la acción de la selección natural, combinada
 probablemente con el desuso; pues durante muchas generaciones sucesivas
 todo individuo que volase menos, ya porque sus alas se hubiesen
 desarrollado un poco menos perfectamente, ya por su condición indolente,
 habrá tenido las mayores probabilidades de sobrevivir, por no ser
 arrastrado por el viento del mar, y, por el contrario, aquellos
 coleópteros que más fácilmente emprendiesen el vuelo tendrían que haber
 sido con más frecuencia arrastrados al mar por el viento, y de este modo
 destruídos.

Los insectos de la isla de la Madera que no encuentran su alimento en
 el suelo y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se
 alimentan de las flores, tienen que usar habitualmente sus alas para
 conseguir su sustento, según sospecha míster Wollaston, no tienen sus
 alas en modo alguno reducidas, sino incluso más desarrolladas. Esto es
 perfectamente compatible con la selección natural, pues cuando un nuevo
 insecto llegó por vez primera a una isla, la tendencia de la selección
 natural a desarrollar o reducir las alas dependería de que se salvase un
 número mayor de individuos luchando felizmente con los vientos, o
 desistiendo de intentarlo y volando raras veces o nunca. Es lo que
 ocurre con los marineros que naufragan cerca de una casta: habría sido
 mejor para los buenos nadadores el haber podido nadar todavía más,
 mientras que habría sido mejor para los malos nadadores el que no
 hubiesen sabido nadar en absoluto y se hubiesen agarrado tenazmente a
 los restos del naufragio.

Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son
 rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por completo
 cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se debe
 probablemente a reducción gradual por desuso, aunque ayudada quizá por
 selección natural. En América del Sur, un roedor minador, el tuco-tuco, o
 Ctenomys, es en sus costumbres aún más subterráneo que el topo, y me
 aseguró un español, que los había cazado muchas veces, que con
 frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se encontraba
 positivamente en este estado, habiendo sido la causa, según se vio en la
 disección, la inflamación de la membrana nictitante. Como la
 inflamación frecuente de los ojos tiene que ser perjudicial a cualquier
 animal, y como los ojos, seguramente, no son necesarios a los animales
 que tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño, unida a
 la adherencia de los párpados y al crecimiento de pelo sobre ellos, pudo
 en este caso ser una ventaja, y, si es así, la selección natural
 ayudaría a los efectos del desuso.

Es bien conocido que son ciegos varios animales pertenecientes a
 clases las más diferentes que viven en las grutas de Carniola y de
 Kentucky. En algunos de los crustáceos, el pedúnculo subsiste, aun
 cuando el ojo ha desaparecido; el pie para el telescopio está allí, pero
 el telescopio, con sus lentes, ha desaparecido. Como es difícil
 imaginar que los ojos, aunque sean inútiles, puedan ser en modo alguno
 perjudiciales a los animales que viven en la obscuridad, su pérdida ha
 de atribuirse al desuso. En uno de los animales ciegos, la rata de mina
 (Neotoma), dos ejemplares del cual fueron capturados por el profesor
 Silliman a una media milla de distancia de la entrada de la cueva, y,
 por consiguiente, no en las mayores profundidades, los ojos eran
 lustrosos y de gran tamaño, y estos animales, según me informa el
 profesor Silliman, después de haber estado sometidos durante un mes
 aproximadamente a luz cada vez más intensa, adquirieron una confusa
 percepción de los objetos.

Es difícil imagrinar condiciones de vida más semejantes que las de
 las cavernas profundas de caliza de climas casi iguales; de modo que,
 según la antigua teoría de que los animales ciegos han sido creados
 separadamente para las cavernas de América y de Europa, habría de
 esperarse una estrecha semejanza en la organización y afinidades entre
 ellos. Pero no ocurre así, ciertamente, si nos fijamos en el conjunto de
 ambas faunas; y por lo que se refiere sólo a los insectos, Schiödte ha
 hecho observar: «No podemos, pues, considerar la tortalidad del fenómeno
 de otro modo que como una cosa puramente local, y la semejanza que se
 manifiesta entre algunas formas de la Cueva del Mamut, en Kentucky, y de
 las cuevas de Carniola, más que como una sencillísima expresión de la
 analogía que existe, en general, entre la fauna de Europa y la de la
 América del Norte». En mi opinión, tenemos que suponer que los animales
 de América dotados en la mayor parte de los casos de vista ordinaria
 emigraron lentamente, mediante generaciones sucesivas, desde el mundo
 exterior, a lugares cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky,
 como lo hicieron los animales europeos en las cuevas de Europa. Tenemos
 algunas pruebas de esta gradación de costumbres, pues, como observa
 Schiödte: «Consideramos, pues, las faunas subterráneas como pequeñas
 ramificaciones, que han penetrado en la tierra, procedentes de las
 faunas geográficamente limitadas de las comarcas adyacentes, y que a
 medida que se extendieron en la obscuridad se han acomodado a las
 circunstancias que las rodean. Animales no muy diferentes de las formas
 ordinarias preparan la transición de la luz a la obscuridad. Siguen
 luego los que están conformados para media luz, y, por último, los
 destinados a la obscuridad total, y cuya conformación es completamente
 peculiar». Estas observaciones de Schiödte, entiéndase bien, no se
 refieren a una misma especie, sino a especies distintas. Cuando un
 animal ha llegado, después de numerosas generaciones, a los rincones más
 profundos, el desuso, según esta opinión, habrá atrofiado más o menos
 completamente sus ojos, y muchas veces la selección natural habrá
 efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o
 palpos, como compensación de la ceguedad. A pesar de estas
 modificaciones, podíamos esperar el ver todavía en los animales
 cavernícolos de América afinidades con los otros habitantes de aquel
 continente, y en los de Europa, afinidades con los habitantes del
 continente europeo; y así ocurre con algunos de los animales
 cavernícolas de América, según me dice el profesor Dana, y algunos de
 los insectos cavernícolas de Europa son muy afines a los del país
 circundante. Según la opinión común de su creación independiente, sería
 difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales
 cavernícolas ciegos con los demás habitantes de los dos continentes. Por
 la relación, bien conocida, de la mayor parte de las.producciones
 podíamos esperar que serían muy afines algunos de los habitantes de las
 cuevas del mundo antiguo y del nuevo. Como una especie ciega de
 Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas sombrías lejos de las
 cuevas, la pérdida de la vista en las especies cavernícolas de este
 género no ha tenido, probablemente, relación con la obscuridad del lugar
 en que viven, pues es natural que un insecto privado ya de vista tenga
 que adaptarse fácilmente a las obscuras cavernas. Otro género ciego,
 Anophthalmus, ofrece, según hace observar míster Murray, la notable
 particularidad de que sus especies no se han encontrado todavía en
 ninguna otra parte más que en las cuevas; además, las que viven en las
 diferentes cuevas de Europa y América son distintas; pero es posible que
 los progenitores de estas diferentes especies, cuando estaban provistos
 de ojos, pudieron extenderse por ambos continentes y haberse extinguido
 después, excepto en los retirados lugares donde actualmente viven.
 Lejos de experimentar sorpresa porque algunos de los animales
 cavernícolas sean muy anómalos —como ha hecho observar Agassiz respecto
 del pez ciego, el Amblyopsis, o como ocurre en el Proteus, ciego
 también, comparándolo con los reptiles de Europa—, me sorprende sólo que
 no se hayan conservado más restos de la vida antigua, debido a la
 competencia menos severa a que habrán estado sometidos los escasos
 habitantes de estas obscuras moradas.

Aclimatación

Es hereditaria en las plantas la costumbre en la época de florecer,
 en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia necesaria para que
 germinen las semillas, etc., y esto me conduce a decir algunas palabras
 sobre la aclimatación. Es muy frecuente que especies distintas
 pertenecientes al mismo género habiten en países cálidos y fríos; y si
 es verdad que todas las especies del mismo género descienden de una sola
 forma madre, la aclimatación hubo de llevarse a cabo fácilmente durante
 una larga serie de generaciones. Es notorio que cada especie está
 adaptada al clima de su propia patria: las especies de una región
 templada no pueden resistir un clima tropical, y viceversa; del mismo
 modo, además, muchas plantas crasas no pueden resistir un clima húmedo;
 pero se exagera muchas veces el grado de adaptación de las especies a
 los climas en que viven. Podemos deducir esto de la imposibilidad en que
 nos encontramos con frecuencia de predecir si una planta importada
 resistirá o no nuestro clima, y del gran número de plantas y animales
 traídos de diferentes países, que viven aquí con perfecta salud.

Tenemos motivos para creer que las especies en estado natural están
 estrictamente limitadas a las regiones que habitan por la competencia de
 otros seres orgánicos, tanto o más que por la adaptación a climas
 determinados. Pero, sea o no esta adaptación muy rigurosa, en la mayor
 parte de los casos tenemos pruebas de que algunas plantas han llegado
 naturalmente a acostumbrarse, en cierta medida, a diferentes
 temperaturas, esto es, a aclimatarse; así, los pinos y rododendros
 nacidos de semillas recogidas por el doctor Hooker en plantas de las
 mismas especies que crecían a diferentes altitudes en el Himalaya, se ha
 observado que poseen diferente fuerza de constitución para resistir el
 frío. Míster Thwaites me informa que ha observado hechos semejantes en
 Ceilán; observaciones análogas han sido hechas por míster H. C. Watson
 en especies europeas de plantas traídas de las islas Azores a
 Inglaterra, y podría citar otros casos. Por lo que se refiere a los
 animales, podrían presentarse algunos ejemplos auténticos de especies
 que en los tiempos históricos han extendido mucho su distribución
 geográfica desde latitudes calientes a las frías, y viceversa; pero no
 sabemos de un modo positivo que estos animales estuviesen rigurosamente
 adaptados a sus climas primitivos, aun cuando en todos los casos
 ordinarios admitimos que así ocurre; ni tampoco sabemos que después se
 hayan aclimatado especialmente a sus nuevos países de tal modo que sean
 más adecuados a vivir en ellos de lo que al principio lo fueron.

Como podemos suponer que nuestros animales domésticos fueron
 primitivamente elegidos por el hombre salvaje porque eran útiles y
 porque criaban fácilmente en cautividad, y no porque se viese después
 que podían ser transportados a grandes distancias, la extraordinaria
 capacidad común a los animales domésticos, no sólo de resistir los
 climas diferentes, sino también de ser en ellos completamente fecundos
 —criterio éste mucho más seguro—, puede ser utilizada como un argumento
 en tavor de que un gran número de otros animales, actualmente en estado
 salvaje, podrían fácilmente acostumbrarse a soportar climas muy
 diferentes. No debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos este
 argumento, teniendo en cuenta que algunos de nuestros animales
 domésticos tienen probablemente su origen en varios troncos salvajes; la
 sangre de un lobo tropical y de uno ártico pueden quizá estar mezcladas
 en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse
 como animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a
 muchas partes del mundo y tienen hoy una distribución geográfica mucho
 mayor que cualquier otro roedor, pues viven en el frío clima de las
 islas Feroé, al Norte, y de las Falkland, al Sur, y en muchas islas de
 la zona tórrida; por consiguiente, la adaptación especial puede
 considerarse como una cualidad que se injerta fácilmente en una gran
 flexibilidad innata de constitución, común a la mayor parte de los
 animales. Según esta opinión, la capacidad de resistir el hombre mismo y
 sus animales domésticos los climas más diferentes, y el hecho de que el
 elefante y el rinoceronte extinguidos hayan resistido en otro tiempo un
 clima glacial, mientras que las especies vivientes son todas tropicales
 o subtropicales, no deben considerarse como anomalías, sino como
 ejemplos de una flexibilidad muy común de constitución, puesta en acción
 en circunstancias especiales.

Es un problema obscuro el determinar qué parte de la aclimatación de
 las especies a un clima determinado es debida simplemente a la
 costumbre, qué parte a la selección natural de variedades que tienen
 diferente constitución congénita y qué parte a estas dos causas
 combinadas. Que el hábito o costumbre tiene alguna influencia, he de
 creerlo, tanto por la analogía como por el consejo dado incesantemente
 en las obras de agricultura —incluso en las antiguas enciedopedias de
 China— de tener gran prudencia al transportar animales de un país a
 otro. Y como no es probable que el hombre haya conseguido seleccionar
 tantas razas y subrazas de constitución especialmente adecuadas para sus
 respectivos países, el resultado ha de ser debido, creo yo, a la
 costumbre. Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente
 a conservar aquellos individuos que naciesen con constitución mejor
 adaptada al país que habitasen. En tratados sobre muchas clases de
 plantas cultivadas se dice que determinadas variedades resisten mejor
 que otras ciertos climas; esto se ve de un modo llamativo en obras sobre
 árboles frutales publicadas en los Estados Un:dos, en las que se
 recomiendan habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte y
 otras para los del Sur; y como la mayor parte de las variedades son de
 origen reciente, no pueden deber a la costumbre sus diferencias de
 constitución. El caso de la pataca, que nunca se propaga en Inglaterra
 por la semilla, y de la cual, por consiguiente, no se han producido
 nuevas variedades, ha sido propuesto como prueba de que la aclimatación
 no puede realizarse, pues esta planta es ahora tan delicada como siempre
 lo fue. También el caso de la judía se ha citado frecuentemente con el
 mismo objeto y con mucho mayor fundamento; pero no puede decirse que el
 experimento haya sido comprobado, hasta que alguien, durante una
 veintena de generaciones, siembre judías tan temprano que una gran parte
 sea destruida por el frío y recoja entonces semillas de las pocas
 plantas supervivientes, cuidando de evitar cruzamientos accidentales, y,
 con las mismas precauciones, obtenga de nuevo semilla de las plantas
 nacidas de aquellas semillas. Y no se suponga tampoco que no aparecen
 nunca diferencias en las plantitas de la judía, pues se ha publicado una
 nota acerca de que algunas plantitas son mucho más resistentes que
 otras, y de este hecho yo mismo he observado ejemplos notables.

En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o sea el
 uso y desuso, ha representado en algunos casos papel importante en la
 modificación de la constitución y estructura, pero que sus efectos con
 frecuencia se han combinado ampliamente con la selección natural de
 variaciones congénitas, y algunas veces han sido dominados por ella.

Variación correlativa

Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan
 ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo, que, cuando ocurren
 pequeñas variaciones en algún órgano y son acumuladas por selección
 natural, otros órganos se modifican. Es este asunto importantísimo,
 conocido muy imperfectamente, y, sin duda, pueden confundirse fácilmente
 aquí hechos de orden completamente distintos. Veremos ahora que la sola
 herencia da muchas veces una apariencia falsa de correlación.

Uno de los casos reales más evidentes es el que las variaciones de
 estructura que se originan en las larvas o en los jóvenes tienden
 naturalmente a modificar la estructura del animal adulto. Las diferentes
 partes del cuerpo que son homólogas, y que al principio del período
 embrionario son de estructura idéntica, y que están sometidas
 necesariamente a condiciones semejantes, parecen propender mucho a
 variar del mismo modo; vemos esto en los lados derecho e izquierdo del
 cuerpo, que varían de la misma manera, en los miembros anteriores y
 posteriores, y hasta en las mandíbulas y miembros que varían juntos,
 pues algunos anatómicos creen que la mandíbula inferior es homóloga de
 los miembros. Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la
 selección natural: así, existió una vez una familia de ciervos con sólo
 el cuerno de un lado, y si esto hubiese sido de gran utilidad para la
 casta, es probable que pudiera haber sido hecho permanente por
 selección.

Los órganos homólogos, como ha sido señalado por algunos autores,
 tienden a soldarse, según se ve con frecuencia en plantas monstruosas, y
 nada más común que la unión de partes homólogas en estructuras
 normales, como la unión de los pétalos formando un tubo. Las partes
 duras parecen influir en la forma de las partes blandas contiguas;
 algunos autores creen que, en las aves, la diversidad en las formas de
 la pelvis produce la notable diversidad en las formas de sus riñones.
 Otros creen que, en la especie humana, la forma de la pelvis de la madre
 influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las
 culebras, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar
 determinan la posición y forma de algunas de las vísceras más
 importantes.

La naturaleza de la relación es con frecuencia completamente obscura.
 Monsieur Isid. Geoffroy Saint Hilaire ha señalado con insistencia que
 ciertas conformaciones anómalas coexisten con frecuencia, y otras, raras
 veces, sin que podamos señalar razón alguna. ¿Qué puede haber más
 singular que la relación que existe en los gatos entre la blancura
 completa y los ojos azules con la sordera, o entre la coloración
 mariposa y el sexo femenino; y, en las palomas, entre las patas calzadas
 y la piel que une los dedos externos, o entre la presencia de más o
 menos pelusa en los pichones al salir del huevo y el futuro color de su
 plumaje; y también la relación entre el pelo y los dientes en el perro
 turco desnudo, aun cuando en este caso, indudablemente, la homología
 entra en juego? Por lo que se refiere a este altimo caso de correlación,
 creo que difícilmente puede ser casual el que los dos órdenes de
 mamíferos que son más anómalos en su envoltura dérmica, los cetáceos
 —ballenas, etc.— y los desdentados —armadillos, pangolines, etc.— sean
 también, en general, los más anómalos en la dentadura; pero hay
 tantísimas excepciones de esta regla, según ha hecho observar míster
 Mivart, que tiene poco valor.

No conozco caso más adecuado para demostrar la importancia de las
 leyes de correlación y variación, independientemente de la utilidad y,
 por consiguiente, de la selección natural, que el de la diferencia entre
 las flores exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y
 umbelíferas. Todo el mundo está familiarizado con la diferencia entre
 las florecillas periféricas y las centrales de la margarita, por
 ejemplo, y esta diferencia va acompañada muchas veces de la atrofia
 parcial o total de los órganos reproductores. Pero en alguna de estas
 plantas los frutos difieren también en forma de relieves. Estas
 diferencias se han atribuido algunas veces a la presión del involucro
 sobre las florecillas o a la presión mutua de éstas, y la forma de los
 aquenios en las flores periféricas de algunas compuestas apoya esta
 opinión; pero en las umbelíferas, según me informa el doctor Hooker, no
 son, de modo alguno, las especies con inflorescencias más densas las que
 con más frecuencia muestran diferencias entre sus flores interiores y
 exteriores. Podría creerse que el desarrollo de los pétalos periféricos,
 quitando alimento de los órganos reproductores, produce su aborto; pero
 esto difícilmente puede ser la causa única, pues en algunas compuestas
 son diferentes los frutos de las florecillas interiores y exteriores,
 sin que haya diferencia alguna en las corolas. Es posible que estas
 varias diferencias estén relacionadas con la desigual afluencia de
 substancias nutritivas hacia las florecillas centrales y las externas;
 sabemos, por lo menos, que, en flores irregulares, las que están más
 próximas al eje están más sujetas a peloria, esto es, a ser anormalmente
 simétricas. Puedo añadir, como ejemplo de este hecho y como un caso
 notable de correlación, que en muchos geranios de jardín (Pelargonium)
 los dos pétalos superiores de la flor central del grupo pierden mucnas
 veces sus manchas de color más obscuro, y, cuando esto ocurre, el
 nectario contiguo está completamente abortado, haciéndose de este modo
 la flor central pelórica o regular. Cuando falta el color en uno solo de
 los dos pétalos superiores, el nectario no está por completo abortado,
 pero se encuentra muy reducido.

Respecto al desarrollo de la corola, muy probablemente es justa la
 idea de Sprengel de que las florecillas periféricas sirven para atraer
 los insectos, cuyo concurso es sumamente ventajoso, o necesario, para la
 fecundación de estas plantas; y si es así, la selección natural puede
 haber entrado en juego. Pero, por lo que se refiere a los frutos, parece
 imposible que sus diferencias de forma, que no siempre son correlativas
 de diferencias en la corola, puedan ser en modo alguno beneficiosas;
 sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias son de importancia tan
 visible —los frutos son a veces ortospermos en las flores exteriores y
 celospermos en las flores centrales—, que Ang. Pyr. de Candolle basó en
 estos caracteres las divisiones principales del orden. Por consiguiente,
 modificaciones de estructura, consideradas por los sistemáticos como de
 gran valor, pueden deberse por completo a las leyes de variación y
 correlación, sin que sean, hasta donde nosotros podemos juzgar, de la
 menor utilidad para las especies.

Muchas veces podemos atribuir erróneamente a variación correlativa
 estructuras que son comunes a grupos enteros de especies y que, en
 realidad, son simplemente debidas a la herencia; pues un antepasado
 remoto puede haber adquirido por selección natural alguna modificación
 en su estructura, y después de millares de generaciones, otra
 modificación independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose
 transmitido a todo un grupo de descendientes de costumbres diversas, se
 creería, naturalmente, que son correlativas de un modo necesario.

Otras correlaciones son evidentemente debidas al único modo como
 puede obrar la selección natural. Por ejemplo: Alph. de Candolle ha
 señalado que las semillas aladas no se encuentran nunca en frutos que no
 se abren. Explicaría yo esta regla por la imposibilidad de que las
 semillas lleguen a ser gradualmente aladas por selección natural, sin
 que las cápsulas se abran, pues sólo en este caso las semillas que
 fuesen un poco más adecuadas para ser llevadas por el viento pudieron
 adquirir ventaja sobre otras menos adecuadas para una gran dispersión.

Compensación y economía de crecimiento

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y Goethe propusieron, casi al mismo
 tiempo, su ley de compensación o equilibrio de crecimiento, o, según la
 expresión de Goethe, «la naturaleza, para gastar en un lado, está
 obligada a economizar en otro». Creo yo que esto se confirma, en cierta
 medida, en nuestros productos domésticos: si la substancia nutritiva
 afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en
 exceso, a otra parte; y así, es difícil hacer que una vaca de mucha
 leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades de col no producen
 abundantes y nutritivas hojas y una gran cantidad de semillas
 oleaginosas. Cuando las semillas se atrofian en nuestras frutas, la
 fruta misma gana mucho, en tamaño y calidad. En las aves de corral, un
 moño grande de plumas va acompañado generalmente de cresta reducida, y
 una barba o corbata, grande, de barbillas reducidas. Para las especies
 en estado natural, difícilmente se puede sostener que esta ley sea de
 aplicación universal; pero muchos buenos observadores, botánicos
 especialmente, creen en su exactitud. Sin embargo, no daré aquí ningún
 ejemplo, pues apenas veo medio de distinguir entre que resulte que un
 órgano se ha desarrollado mucho por selección natural y otro contiguo se
 ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los resultados de
 la retirada efectiva de substancias nutritivas de un órgano debido al
 exceso de crecimiento de otro contiguo.

Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han
 indicado, lo mismo que algunas otros hechos, pueden quedar comprendidos
 en un principio más general, o sea: que la selección natural se está
 esforzando continuamente por economizar todas las partes de la
 organización. Si en nuevas condiciones de vida una estructura, antes
 útil, llega a serlo menos, su diminución será favorecida, pues
 aprovechará al individuo no derrochar su aliento en conservar una
 estructura inútil. Solamente así puedo comprender un hecho que me llamó
 mucho la atención cuando estudiaba los cirrípedos, y del que podrían
 citarse muchos ejemplos parecidos; o sea que cuando un cirrípedo es
 parásito en el interior de otro cirrípedo, y está de este modo
 protegido, pierde más o menos por completo su propia concha o caparazón.
 Así sucede en el macho de Ibla y, de un modo verdaderamente
 extraordinario, en Proteolepas, pues el caparazón en todos los otros
 cirrípedos está formado por los tres importantísimos segmentos
 anteriores de la cabeza, enormemente desarrollados y provistos de
 grandes nervios y músculos, mientras que en el Proteolepas, parásito y
 protegido, toda la parte anterior de la cabeza está reducida a un simple
 rudimento unido a las bases de las antenas prensiles. Ahora bien: el
 economizarse una estructura grande y compleja cuando se ha hecho
 superflua tiene que ser una ventaja decisiva para todos los sucesivos
 individuos de la especie, pues en la lucha por la vida, a que todo
 animal está expuesto, han de tener más probabilidades de mantenerse, por
 ser malgastada menos substancia nutritiva.

De este modo, a mi parecer, la selección natural tenderá, a la larga,
 a reducir cualquier parte del organismo tan pronto como llegue a ser
 superflua por el cambio de costumbres, sin que, en modo alguno, sea esto
 causa de que otro órgano se desarrolle mucho en la proporción
 correspondiente, y recíprocamente, la selección natural puede
 perfectamente conseguir que se desarrolle mucho un órgano sin exigir
 como compensación necesaria la reducción de ninguna parte contigua.

Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización inferior son variables

Según señaló Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, parece ser una regla,
 tanto en las especies como en las variedades, que cuando alguna parte u
 órgano se repite muchas veces en el mismo individuo —como las vértebras
 en las culebras y los estambres en las flores poliándricas—, el número
 es variable, mientras que la misma parte u órgano, cuando se presenta en
 número menor, es constante. El mismo autor, igualmente que algunos
 botánicos, ha observado además que las partes múltiples están muy
 sujetas a variar de conformación. Como la «repetición vegetativa» —para
 usar la expresión del profesor Owen— es una señal de organización
 inferior, la afirmación precedente concuerda con la opinión común de los
 naturalistas de que los seres que ocupan lugar inferior en la escala de
 la naturaleza son más variables que los que están más arriba. Supongo
 que la inferioridad significa aquí que las diferentes partes de la
 organización están muy poco especializadas para funciones particulares,
 y, mientras que una misma parte tiene que realizar labor diversa,
 podemos quizá comprender por qué tenga que permanecer variable, o sea
 porque la selección natural no conserve o rechace cada pequeña variación
 de forma tan cuidadosamente como cuando la parte ha de servir para
 algún objeto especial, del mismo modo que un cuchillo que ha de cortar
 toda clase de cosas puede tener una forma cualquiera, mientras que un
 instrumento destinado a un fin determinado tiene que ser de una forma
 especial. La selección natural, no hay que olvidarlo, puede obrar
 solamente mediante la ventaja y para la ventaja de cada ser.

Los órganos rudimentarios, según se admite generalmente, propenden a
 ser muy variables. Insistiremos sobre este asunto, y sólo añadiré aquí
 que su variación parece resultar de su inutilidad y de que la selección
 natural, por consiguiente, no ha tenido poder para impedir las
 variaciones de su estructura.

Los
 órganos desarrollados en una especie en grado o modo extraordinarios,
 en comparación del mismo órgano en especies afines, tienden a ser
 sumamente variables

Hace algunos años me llamó mucho la atención una observación hecha
 por míster Waterhouse sobre el hecho anterior. El profesor Owen también
 parece haber llegado a una conclusión casi igual. No hay que esperar el
 intentar convencer a nadie de la verdad de la proposición precedente sin
 dar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden exponerse
 aquí. Puedo únicamente manifestar mi convicción de que es esta una regla
 muy general. Sé que existen diversas causas de error, mas espero que me
 he hecho bien cargo de ellas. Ha de entenderse bien que la regla en
 modo alguno se aplica a ningún órgano, aun cuando esté
 extraordinariamente desarrollado, si no lo está en una o varias
 especies, en comparación con el mismo órgano en muchas especies afines.
 Así, el ala del murciélago es una estructura anómala en la clase de los
 mamíferos; pero la regla no se aplicaría en este caso, pues todo el
 grupo de los murciélagos posee alas; se aplicaría sólo si alguna especie
 tuviese alas desarrolladas de un modo notable en comparación con las
 otras especies del mismo género.

La regla se aplica muy rigurosamente en el caso de los caracteres
 sexuales secundarios cuando se manifiestan de modo extraordinario. La
 expresión caracteres sexuales secundarios empleada por Hunter se refiere
 a los caracteres que van unidos a un sexo, pero no están relacionadas
 directamente con el acto de la reproducción. La regla se aplica a machos
 y hembras, pero con menos frecuencia a las hembras, pues éstas ofrecen
 pocas veces caracteres sexuales secundarios notables. El que la regla se
 aplique tan claramente en el caso de los caracteres sexuales
 secundarios puede ser debido a la gran variabilidad de estos caracteres
 —manifiéstense o no de modo extraordinario—; hecho del que creo que
 apenas puede caber duda.

Pero que nuestra regla no está limitada a los caracteres sexuales
 secundarios se ve claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas;
 cuando estudiaba yo este orden presté particular atención a la
 observación de míster Waterhouse, y estoy plenamente convencido de que
 la regla casi siempre se confirma. En una obra futura daré una lista de
 todos los casos más notables; aquí citaré solo uno, porque sirve de
 ejemplo de la regla en su aplicación más amplia. Las valvas operculares
 de los cirrípedos sesiles (balanos) son, en toda la extensión de la
 palabra, estructuras importantísimas y difieren poquísimo, aun en
 géneros distintos; pero en las diferentes especies de un género,
 Pyrgoma, estas valvas presentan una maravillosa diversidad, siendo
 algunas veces las valvas homólogas en las diferentes especies de forma
 completamente distinta, y la variación en los individuos de la misma
 especie es tan grande, que no hay exageración en decir que las
 variedades de una misma especie difieren más entre sí en los caracteres
 derivados de estos importantes órganos que difieren las especies
 pertenecientes a otros géneros distintos.

Como en las aves los individuos de una misma especie que viven en el
 mismo país varían poquísimo, he prestado a ellos particular atención, y
 la regla parece ciertamente confirmarse en esta clase. No he podido
 llegar a comprobar si la regla se aplica a las plantas, y esto me haría
 vacilar seriamente en mi creencia en su exactitud, si la gran
 variabilidad de las plantas no hubiese hecho especialmente difícil
 comparar sus grados relativos de variabilidad.

Cuando vemos una parte u órgano desarrollado en un grado o modo
 notables en una especie, la presunción razonable es que el órgano o
 parte es de suma importancia para esta especie, y, sin embargo, en este
 caso está muy sujeto a variación. ¿Por qué ha de ser así? Según la
 teoría de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas
 sus partes tal como ahora las vemos, no puedo hallar explicación alguna;
 pero con la teoría de que grupos de especies descienden de otras
 especies y han sido modificados por la selección natural, creo que
 podemos conseguir alguna luz. Permítaseme hacer primero algunas
 observaciones preliminares: Si en los animales domésticos cualquier
 parte de animal, o el animal entero, son desatendidos y no se ejerce
 selección alguna, esta parte —por ejemplo, la cresta de la gallina
 Dorking—, o toda la raza, cesará de tener carácter uniforme, y se puede
 decir que la raza degenera. En los órganos rudimentarios y en los que se
 han especializado muy poco para un fin determinado, y quizá en los
 grupos polimorfos, vemos un caso casi paralelo, pues en tales casos la
 selección natural no ha entrado, o no ha podido entrar, de lleno en
 juego, y el organismo ha quedado así en un estado fluctuante. Pero lo
 que nos interesa aquí más particularmente es que aquellas partes de los
 animales domésticos que actualmente están experimentando rápido cambio
 por selección continuada son también muy propensas a variación.
 Considérense los individuos de una misma raza de palomas y véase qué
 prodigiosa diferencia hay en los picos de las tumblers o volteadoras, en
 los picos y carúnculas de las carriers o mensajeras inglesas, en el
 porte y cola de las colipavos, etc., puntos que son ahora atendidos
 principalmente por los avicultores ingleses. Hasta en una misma
 sub-raza, como en la paloma volteadora de cara corta, hay notoria
 dificultad para obtener individuos casi perfectos, pues muchos se
 apartan considerablemente del standard o tipo adoptado. Verdaderamente
 puede decirse que hay una constante lucha entre la tendencia a volver a
 un estado menos perfecto, junto con una tendencia innata a nuevas
 variaciones, de una parte, y, de otra, la influencia de la continua
 selección para conservar la raza pura. A la larga, la selección triunfa,
 y nunca esperamos fracasar tan completamente que de una buena casta de
 volteadoras de cara corta obtengamos una paloma tan basta como una
 volteadora común. Pero mientras la selección avance rápidamente hay que
 esperar siempre mucha variación en las partes que experimentan
 modificación.

Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado
 de un modo extraordinario en una especie, en comparación con las otras
 especies del mismo género, podemos sacar la conclusión de que esta parte
 ha experimentado extraordinaria modificación desde el período en que
 las diferentes especies se separaran del tronco común del género. Este
 período poas veces será extremadamente remoto, pues las especies rara
 vez persisten durante más de un período geológico. Modificaciones muy
 grandes implican variabilidad grandísima, muy continuada, que se ha ido
 acumulando constantemente por selección natural para beneficio de la
 especie. Pero como la variabilidad del órgano o parte
 extraordinariamente desarrollados ha sido tan grande y continuada dentro
 de un período no demasiado remoto, tenemos que esperar encontrar
 todavía, por regla general, más variabilidad en estas partes que en
 otras del organismo que han permanecido casi constantes durante un
 período mucho más largo, y yo estoy convencido de que ocurre así.

No veo razón para dudar de que la lucha entre la selección natural,
 de una parte, y la tendencia a reversión y la variabilidad, de otra,
 cesarán con el transcurso del tiempo, y que los órganos más
 extraordinariamente desarrollados pueden hacerse constantes. Por
 consiguiente, cuando un órgano, por anómalo que sea, se ha transmitido,
 aproximadamente en el mismo estado, a muchos descendientes modificados,
 como en el caso del ala del murciélago, tiene que haber existido, según
 nuestra teoría, durante un inmenso período, casi en el mismo estado, y
 de este modo, ha llegado a no ser más variable que cualquier otra
 estructura. Sólo en estos casos, en los cuales la modificación ha sido
 relativamente reciente y extraordinariamente grande, debemos esperar
 encontrar la variabilidad generativa, como puede llamársele, presente
 todavía en sumo grado, pues, en este caso, la variabilidad raras veces
 habrá sido fijada todavía por la selección continuada de los individuos
 que varíen del modo y en el grado requeridos y por la exclusión
 continuada de los que tiendan a volver a un estado anterior y menos
 modificado.

Los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos

El principio discutido bajo el epígrafe anterior puede aplicarse a la
 cuestión presente. Es evidente que los caracteres específicos son mucho
 más variables que los genéricos. Explicaré con un solo ejemplo lo que
 esto quiere decir: si en un género grande de plantas unas especies
 tuviesen las flores azules y otras las flores rojas, el color sería un
 carácter solamente específico y nadie se extrañaría de que una de las
 especies azules se convirtiese en roja, o viceversa; pero si todas las
 especies tuviesen flores azules, el color pasaría a ser un carácter
 genérico, y su variación sería un hecho más extraordinario. He elegido
 este ejemplo porque no es aplicable en este caso la explicación que
 darían la mayor parte de los naturalistas, o sea: que los caracteres
 específicos son más variables que los genéricos, debido a que están
 tomados de partes de menos importancia fisiológica que los utilizados
 comúnmente para clasificar los géneros. Creo que esta explicación es, en
 parte, exacta, aunque sólo de un modo indirecto; como quiera que sea,
 insistiré sobre este punto en el capítulo sobre la clasificación.

Sería casi superfluo aducir pruebas en apoyo de la afirmación de que
 los caracteres específicos ordinarios son más variables que los
 genéricos; pero, tratándose de caracteres importantes, he observado
 repetidas veces en obras de Historia Natural, que cuando un autor
 observa con sorpresa que un órgano o parte importante, que generalmente
 es muy constante en todo un grupo grande de especies, difiere
 considerablemente en especies muy próximas, este carácter es con
 frecuencia variable en los individuos de la misma especie. Y este hecho
 muestra que un carácter que es ordinariamente de valor genérico, cuando
 desciende en valor y llega a hacerse sólo de valor específico, muchas
 veces se vuelve variable, aun cuando su importancia fisiológica puede
 seguir siendo la misma. Algo de esto se aplica a las monstruosidades;
 por lo menos, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire no tiene, al parecer, duda
 alguna de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las diversas
 especies de un mismo grupo, tanto más sujeto a anomalías está en los
 individuos.

Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada
 independientemente, ¿por qué la parte del organismo que difiere de la
 misma parte de otras especies creadas independientemente tendría que ser
 más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas
 especies? No veo que pueda darse explicación alguna. Pero, según la
 teoría de que las especies son solamente variedades muy señaladas y
 determinadas, podemos esperar encontrarlas con frecuencia variando
 todavía en aquellas partes de su organización que han variado en un
 período bastante reciente y que de este modo han llegado a diferir. O,
 para exponer el caso de otra manera: los puntos en que todas las
 especies del género se asemejan entre sí y en que difieren de los
 géneros próximos se llaman caracteres genéricos, y estos caracteres se
 pueden atribuir a herencia de un antepasado común, pues rara vez puede
 haber ocurrido que la selección natural haya modificado exactamente de
 la misma manera varias especies distintas adaptadas a costumbres más o
 menos diferentes; y como estos caracteres, llamados genéricos, han sido
 heredados antes del período en que las diversas especies se separaron de
 su antepasado común, y, por consiguiente, no han variado o llegado a
 diferir en grado alguno, o sólo en pequeño grado, no es probable que
 varíen actualmente. Por el contrario, los puntos en que unas especies
 difieren de otras del mismo género se llaman caracteres específicos; y
 como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir desde
 el período en que las especies se separaron del antepasado común, es
 probable que con frecuencia sean todavía variables en algún grado; por
 lo menos, más variables que aquellas partes del organismo que han
 permanecido constantes durante un período larguísimo.

Los caracteres sexuales secundarios son variables

Creo que los naturalistas admitirán, sin que entre en detalles, que
 los caracteres sexuales secundarios son sumamente variables. También se
 admitirá que las especies de un mismo grupo difieren entre sí por sus
 caracteres sexuales secundarios más que en otras partes de su
 organización; compárese, por ejemplo, la diferencia que existe entre los
 machos de las gallináceas, en los que los caracteres sexuales
 secundarios están poderosamente desarrollados, con la diferencia entre
 las hembras. La causa de la variabilidad primitiva de estos caracteres
 no es manifiesta; pero podemos ver que no se han hecho tan constantes y
 uniformes como otros, pues se acumulan por selección sexual, que es
 menos rígida en su acción que la selección ordinaria, pues no acarrea la
 muerte, sino que da sólo menos descendientes a los machos menos
 favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la variabilidad de los
 caracteres sexuales secundarios, como son sumamente variables, la
 selección sexual habrá tenido un extenso campo de acción, y de este modo
 puede haber conseguido dar a las especies del mismo grupo diferencias
 mayores en estos caracteres que en los demás.

Es un hecho notable que las diferencias secundarias entre los dos
 sexos de la misma especie se manifiestan, por lo común, precisamente en
 las mismas partes del organismo en que difieren entre sí las especies
 del mismo género. De este hecho daré como ejemplos los dos casos que,
 por casualidad, son los primeros en mi lista; y como las diferencias en
 estos casos son de naturaleza muy extraordinaria, la relación
 difícilmente puede ser accidental. El tener un mismo número de artejos
 en los tarsos es un carácter común a grupos grandísimos de coleópteros;
 pero en los éngidos, como ha hecho observar Westwood, el número varia
 mucho, y el número difiere también en los dos sexos de la misma especie.
 Además, en los himenópteros cavadores, la nerviación de las alas es un
 carácter de suma importancia, por ser común a grandes grupos; pero, en
 ciertos géneros, la nerviación difiere mucho en las diversas especies, y
 también en los dos sexos de la misma especie. Sir J. Lubbock ha
 señalado recientemente que diferentes crustáceos pequeños ofrecen
 excelentes ejemplos de esta ley. «En Pontella, por ejemplo, las antenas y
 el quinto par de patas proporcionan principalmente los caracteres
 sexuales; estos órganos dan también principalmente las diferencias
 específicas». Esta explicación tiene una significación clara dentro de
 mi teoría: considero todas las especies de un mismo género como
 descendientes tan indudables de un antepasado común como lo son los dos
 sexos de una especie. Por consiguiente, si una parte cualquiera del
 organismo del antepasado común, o de sus primeros descendientes, se hizo
 variable, es sumamente probable que la selección natural y la selección
 sexual se aprovechasen de variaciones de esta parte para adaptar las
 diferentes especies a sus diferentes lugares en la economía de la
 naturaleza, y también para adaptar uno a otro los dos sexos de la misma
 especie, o para adaptar los machos a la lucha con otros machos por la
 posesión de las hembras.

Finalmente, pues, llego a la conclusión de que la variabilidad mayor
 en los caracteres específicos —o sean aquellos que distinguen unas
 especies de otras— que en los caracteres genéricos —o sean los que
 poseen todas las especies—; la variabilidad frecuentemente extrema de
 cualquier parte que está desarrollada en una especie de modo
 extraordinario, en comparación con la misma parte en sus congéneres, y
 la escasa variabilidad de una parte, por extraordinariamente
 desarrollada que esté, si es común a todo un grupo de especies; la gran
 variabilidad de los caracteres sexuales secundarios y su gran diferencia
 en especies muy próximas, y el manifestarse generalmente en las mismas
 partes del organismo las diferencias sexuales secundarias y las
 diferencias específicas ordinarias, son todos principios íntimamente
 ligados entre sí. Todos ellos se deben a que las especies del mismo
 grupo descienden de un antepasado común, del cual han heredado mucho en
 común; a que partes que han variado mucho, y recientemente, son más a
 propósito para continuar todavía variando que partes que han sido
 heredadas hace mucho tiempo y no han variado; a que la selección natural
 ha dominado, más o menos completamente, según el tiempo transcurrido,
 la tendencia a reversión y a ulterior variabilidad; a que la selección
 sexual es menos rígida que la ordinaria, y a que las variaciones en las
 mismas partes se acumulan por selección natural y sexual y se han
 adaptado de este modo a los fines sexuales secundarios y a los
 ordinarios.

Especies
 distintas presentan variaciones análogas, de modo que una variedad de
 una especie toma frecuentemente caracteres propios de otra especie
 próxima, o vuelve a algunos de los caracteres de un antepasado lejano

Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente fijándonos. en las
 razas domésticas. Las razas más diferentes de palomas, en países muy
 distantes, presentan subvariedades con plumas vueltas en la cabeza y con
 plumas en los pies, caracteres que no posee la paloma silvestre
 (Columba livia), siendo éstas, pues, variaciones análogas en dos o más
 razas distintas. La presencia frecuente de catorce y aun diez y seis
 plumas rectrices en la paloma buchona puede considerarse como una
 variación que representa la conformación normal de otra raza, la
 colipavo. Creo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas
 se deben a que las diferentes ramas de palomas han heredado de un
 antepasado común la misma constitución y tendencia a variar cuando obran
 sobre ellas influencias semejantes desconocidas.

En el reino vegetal tenemos un caso análogo de variación en los
 tallos engruesados, comúnmente llamados raíces, del nabo de Suecia y de
 la rutabaga, plantas que algunos botánicos consideran como variedades
 producidas por cultivo, descendientes de un antepasado común; si esto no
 fuese así, sería entonces un caso de variación análoga en dos
 pretendidas especies distintas, y a éstas podría añadirse una tercera,
 el nabo común. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido
 creada independientemente, tendríamos que atribuir esta semejanza en los
 tallos engruesados de estas tres plantas, no a la vera causa de la
 comunidad de descendencia y a la consiguiente tendencia a variar de modo
 semejante, sino a tres actos de creación separados, aunque muy
 relacionados. Naudin ha observado muchos casos semejantes de variación
 análoga en la extensa familia de las cucurbitáceas, y diferentes autores
 los han observado en nuestros cereales. Casos semejantes que se
 presentan en insectos en condiciones naturales han sido discutidos con
 gran competencia por míster Walsh, quien los ha agrupado en su ley de
 variabilidad uniforme.

En las palomas también tenemos otro caso: el de la aparición
 accidental, en todas las razas, de individuos de color azul de pizarra,
 con dos fajas negras en las alas, con la parte posterior del lomo
 blanca, una faja en el extremo de la cola, y las plumas exteriores de
 ésta orladas exteriormente de blanco junto a su arranque. Como todas
 estas señales son características de la paloma silvestre progenitora,
 creo que nadie dudará de que éste es un caso de reversión y no de una
 nueva variación análoga que aparece en diferentes castas. Creo que
 podemos llegar confiadamente a esta conclusión, porque hemos visto que
 estos caracteres de color propenden mucho a aparecer en la descendencia
 cruzada de dos razas distintas y de coloraciones diferentes; y en este
 caso, aparte de la influencia del simple hecho del cruzamiento sobre las
 leyes de la herencia, nada hay en las condiciones externas de vida que
 motive la reaparición del color azul de pizarra con las vanas señales.

Indudablemente, es un hecho muy sorprendente que los caracteres
 reaparezcan después de haber estado perdidos durante muchas
 generaciones; probablemente, durante centenares de ellas. Pero cuando
 una raza se ha cruzado sólo una vez con otra, los descendientes muestran
 accidentalmente una tendencia a volver a los caracteres de la raza
 extraña por muchas generaciones; algunos dicen que durante una docena o
 hasta una veintena. Al cabo de doce generaciones, la porción de sangre
 —para emplear la expresión vulgar— procedente de un antepasado es tan
 sólo 1/2048 y, sin embargo, como vemos, se cree generalmente que la
 tendencia a reversión es conservada por este resto de sangre extraña. En
 una casta no cruzada, pero en la cual ambos progenitores hayan perdido
 algún carácter que sus antepasados poseyeron, la tendencia, enérgica o
 débil, a reproducir el carácter perdido puede transmitirse durante un
 número casi ilimitado de generaciones, según se hizo observar antes, a
 pesar de cuanto podamos ver en contrario. Cuando un carácter perdido en
 una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la
 hipótesis más probable no es que un individuo, de repente, se parezca a
 un antepasado del que dista algunos centenares de generaciones, sino que
 el carácter en cuestión ha permanecido latente en todas las
 generaciones sucesivas, y que, al fin, se ha desarrollado en condiciones
 favorables desconocidas. En la paloma barb, por ejemplo, que rara vez
 da individuos azules, es probable que haya en cada generación una
 tendencia latente a producir plumaje azul. La improbabilidad teórica de
 que esta tendencia se transmita durante un número grande de generaciones
 no es mayor que la de que se transmitan de igual modo órganos
 rudimentarios o completamente inútiles. La simple tendencia a producir
 un rudimento se hereda, en verdad, algunas veces de este modo.

Como se supone que todas las especies del género descienden de un
 progenitor común, se podría esperar que variasen accidentalmente de una
 manera análoga, de modo que las variedades de dos o más especies se
 asemejasen entre sí, o que una variedad de una especie se asemejase en
 ciertos caracteres a otra especie distinta, no siendo esta otra especie,
 según nuestra teoría, más que una variedad permanente y bien marcada.
 Pero los caracteres debidos exclusivamente a variaciones análogas serían
 probablemente de poca importancia, pues la conservación de todos los
 caracteres funcionalmente importantes habrá sido determinada por la
 selección natural, según las diferentes costumbres de la especie. Se
 podría además esperar que las especies del mismo género presentasen de
 vez en cuando reversiones a caracteres perdidos desde mucho tiempo. Sin
 embargo, como no conocemos el antepasado común de ningún grupo natural,
 no podemos distinguir los caracteres debidos a variación análoga y los
 debidos a reversión. Si no supiésemos, por ejemplo, que la paloma
 silvestre, progenitora de las palomas domésticas, no tiene plumas en las
 pies ni plumas vueltas en la cabeza, no podríamos haber dicho si estos
 caracteres, en las razas domésticas, eran reversiones o solamente
 variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul
 era un caso de reversión, por las numerosas señales relacionadas con
 este color, que probablemente no hubiesen aparecido todas juntas por
 simple variación, y especialmente podríamos haber inferido esto por
 aparecer con tanta frecuencia el color azul y las diferentes señales
 cuando se cruzan razas de diferente color. Por consiguiente, aun cuando
 en estado natural ha de quedar casi siempre en duda qué casos son
 reversiones o caracteres que existieron antes, y cuáles son variaciones
 nuevas y análogas, sin embargo, según nuestra teoría, deberíamos
 encontrar a veces en la variante descendencia de una especie caracteres
 que se presentan todavía en otros miembros del mismo grupo, e
 indudablemente ocurre así.

La dificultad de separar las especies variables se debe, en gran
 parte, a las variedades que imitan, por decirlo así, a otras especies
 del mismo género. Se podría presentar también un catálogo considerable
 de formas intermedias entre otras dos formas, las cuales, a su vez, sólo
 con duda pueden ser clasificadas como especies y esto —a menos que
 todas estas formas tan próximas sean consideradas como creadas
 independientemente— demuestra que al variar han tomado algunos de los
 caracteres de las otras. Pero la prueba mejor de variaciones análogas
 nos la proporcionan los órganos o partes que generalmente son
 constantes, pero que a veces varían de modo que se asemejan en algún
 grado a los mismos órganos o partes de una especie próxima. He reunido
 una larga lista de estos casos, pero en esta ocasión, como antes, tengo
 la gran desventaja de no poder citarlos. Puedo sólo repetir que es
 seguro que ocurren estos casos y que me parecen muy notables.

Citaré, sin embargo, un caso complejo y curioso, no ciertamente
 porque presente ningún carácter importante, sino porque se presenta en
 diferentes especies del mismo género: unas, domésticas; otras, en estado
 natural. Casi con seguridad, se trata de un caso de reversión. El asno
 tiene a veces en las patas rayas transversales muy distintas, como las
 de las patas de la cebra; se ha afirmado que son muy visibles mientras
 es pequeño y, por averiguaciones que he hecho, creo que esto es exacto.
 La raya de la espaldilla, o raya escapular es, a veces doble, y es muy
 variable en extensión y contorno. Se ha descrito un asno blanco, pero no
 albino, sin raya escapular ni dorsal, y estas rayas son a veces muy
 confusas o faltan por completo en los asnos de color obscuro. Se dice
 que se ha observado el kulan de Pallas con la raya escapular doble.
 Míster Blyth ha visto un ejemplar de hemión con una clara raya
 escapular, aun cuando típicamente no la tiene, y el coronel Poole me ha
 confirmado que los potros de esta especie generalmente son rayados en
 las patas y débilmente en la espaldilla. El cuaga, aunque tiene el
 cuerpo tan listado como la cebra, no tiene rayas en las patas; pero el
 profesor Gray ha dibujado un ejemplar con rayas como de cebra muy
 visibles en los corvejones.

Respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de raya dorsal en
 caballos de razas las más diferentes y de todos colores: las rayas
 transversales en las patas no son raras en los bayos, en los pelo de
 rata y, en un caso, las he observado en un alazán obscuro; una débil
 raya dorsal se puede observar algunas veces en los bayos, y he visto
 indicios en un caballo castaño. Mi hijo examinó cuidadosamente e hizo
 para mí un dibujo de un caballo de tiro belga bayo, con raya doble en
 cada espaldilla y con patas rayadas; yo mismo he visto una jaca de
 Devonshire baya, y me han descrito cuidadosamente una jaquita galesa
 baya, ambos con tres rayas paralelas en cada espaldilla.

En la región noroeste de la India, la raza de caballos de Kativar es
 tan general que tenga rayas, que, según me dice el coronel Poole, que
 examinó esta casta para el Gobierno de la India, un caballo sin rayas no
 es considerado como puro. La raya dorsal existe siempre; las patas,
 generalmente, son listadas, y la raya escapular, que a veces es doble y a
 veces triple, existe por lo común; además, los lados de la cara tienen a
 veces rayas. Frecuentemente, las rayas son más visibles en los potros; a
 veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole
 ha visto caballos de Kativar, tanto tordos como castaños, con rayas
 desde el momento de su nacimiento. Tengo también fundamento para
 suponer, por noticias que me ha dado míster W. W. Edwards, que en el
 caballo de carreras inglés la raya dorsal es más frecuente en el potro
 que en el adulto. Recientemente, yo mismo he obtenido un potro de una
 yegua castaña —hija de un caballo turcomano y una yegua flamenca— y un
 caballo de carreras inglés castaño; este potro, cuando tenía una semana,
 presentaba en su cuarto trasero y en su frente rayas numerosas, muy
 estrechas, obscuras, como las de la cebra, y sus patas tenían rayas
 débiles; todas las rayas desaparecieron pronto por completo. Sin entrar
 aquí en más detalles, puedo decir que he reunido casos de patas y
 espaldillas con rayas en caballos de razas muy diferentes, de diversos
 países, desde Inglaterra hasta el Oriente de China, y desde Noruega, al
 Norte, hasta el Archipiélago Malayo, al Sur. En todas las partes del
 mundo estas rayas se presentan con mucha más frecuencia en los bayos y
 en los pelo de rata, comprendiendo con la palabra bayos una gran serie
 de colores, desde un color entre castaño y negro hasta acercarse mucho
 al color de crema.

Sé que el coronel Hamilton Smith, que ha escrito sobre este asunto,
 cree que las diferentes razas del caballo han descendido de diversas
 especies primitivas, una de las cuales, la baya, tenía rayas, y que los
 casos de aparición de éstas antes descritos son todos debidos a
 cruzamientos antiguos con el tronco bayo. Pero esta opinión puede
 desecharse con seguridad, pues es sumamente improbable que el pesado
 caballo belga de tiro, la jaca galesa, el cob noruego, la descarnada
 raza de Kativar, etc., que viven en partes las más distintas del mundo,
 hayan sido cruzados con un supuesto tronco primitivo.

Volvamos ahora a los efectos del cruzamiento de diferentes especies
 del género caballo. Rollin asegura que la mula común, procedente de asno
 y yegua, propende especialmente a tener rayas en sus patas; según
 míster Gosse, en algunas partes de los Estados Unidos, de cada diez
 mulas, nueve tienen las patas listadas. Una vez vi una mula con las
 patas tan listadas, que cualquiera hubiese creído que era un híbrido de
 cebra, y míster W. C. Martin, en su excelente tratado del caballo, ha
 dado un dibujo de una mula semejante. En cuatro dibujos en color que he
 visto de híbridos de asno y cebra, las patas estaban mucho más
 visiblemente listadas que el resto del cuerpo, y en uno de ellos había
 una raya doble en la espaldilla. En el caso del famoso híbrido de lord
 Morton, nacido de una yegua alazana obscura y un cuaga macho, el
 híbrido, y aun la cría pura producida después por la misma yegua y un
 caballo árabe negro, tenían en las patas rayas mucho más visibles que en
 el mismo cuaga puro. Por último, y éste es otro caso importantísimo, el
 doctor Gray ha representado un híbrido de asno y hemión —y me comunica
 que conoce otro caso— y éste híbrido —aun cuando el asno sólo a veces
 tiene rayas en las patas, y el hemión no las tiene nunca y ni siquiera
 tiene raya escapular— tenía, sin embargo, las cuatro patas con rayas y
 además tres rayas cortas en las espaldillas, como las de las jacas bayas
 galesas y de Devonshire, y hasta tenía a los lados de la cara algunas
 rayas como las de la cebra. Acerca de este último hecho estaba yo tan
 convencido de que ni una seda raya de color aparece por lo que
 comúnmente se llama casualidad, que la sola presencia de estas rayas de
 la cara en este híbrido de asno y hemión me llevó a preguntar al coronel
 Poole si estas rayas en la cara se presentaban alguna vez en la raza de
 Kativar eminentemente rayada, y la respuesta, como hemos visto, fue
 afirmativa.

Ahora bien: ¿qué diremos de estos diferentes hechos? Vemos varias
 especies distintas del género caballo que, por simple variación,
 presentan rayas en las patas como una cebra, y rayas en el lomo como un
 asno. En el caballo vemos esta tendencia muy marcada siempre que aparece
 un color bayo, color que se acerca al de la coloración general de las
 otras especies del género. La aparición de rayas no va acompañada de
 cambio alguno de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Esta tendencia a
 presentar rayas se manifiesta más intensamente en híbridos de algunas
 de las especies más distintas. Examinemos ahora el caso de las
 diferentes razas de palomas: descienden de una especie de paloma
 —incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas— de color azulado
 con determinadas fajas y otras señales, y cuando una casta cualquiera
 toma por simple variación color azulado, estas listas y señales
 reaparecen invariablemente, sin ningún otro cambio de forma o de
 caracteres. Cuando se cruzan las razas más antiguas y constantes de
 diversos colores, vemos en los híbridos una poderosa tendencia al color
 azul y a la reaparición de las listas y señales. He sentado que la
 hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres
 antiquísimos es que en los jóvenes de las sucesivas generaciones existe
 una tendencia a presentar el carácter perdido desde hace mucho tiempo, y
 que esta tendencia, por causas desconocidas algunas veces, prevalece. Y
 acabamos de ver que en diferentes especies del género caballo las rayas
 son más manifiestas, o aparecen con más frecuencia, en los jóvenes que
 en los adultos. Llamemos especies a las razas de palomas, algunas de las
 cuales han criado sin variación durante siglos, y ¡qué paralelo resulta
 este caso del de las especies del género caballo! Por mi parte, me
 atrevo a dirigir confiadamente la vista a miles y miles de generaciones
 atrás, y veo un animal listado como una cebra, aunque, por otra parte,
 construido quizá de modo muy diferente, antepasado común del caballo
 doméstico —haya descendido o no de uno o más troncos salvajes—, del
 asno, del hemión, del cuaga y de la cebra.

El que crea que cada especie equina fue creada independientemente
 afirmará, supongo yo, que cada especie ha sido creada con tendencia a
 variar, tanto en la naturaleza como en domesticidad, de este modo
 especial, de manera que con frecuencia se presente con rayas, como las
 otras especies del género, y que todas han sido creadas con poderosa
 tendencia —cuando se cruzan con especies que viven en puntos distantes
 del mundo— a producir híbridos que por sus rayas se parecen, no a sus
 propios padres, sino a otras especies del género. Admitir esta opinión
 es, a mi parecer, desechar una causa real por otra imaginaria, o, por lo
 menos, por otra desconocida. Esta opinión convierte las obras de Dios
 en una pura burla y engaño; casi preferiría yo creer, con los antiguos e
 ignorantes cosmogonistas, que las conchas fósiles no han vivido nunca,
 sino que han sido creadas de piedra para imitar las conchas que viven en
 las orillas del mar.

Resumen

Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. Ni en un
 solo caso entre ciento podemos pretender señalar una razón por la que
 esta o aquella parte ha variado; pero, siempre que tenemos medio de
 establecer comparación, parece que han obrado las mismas leyes al
 producir las pequeñas diferencias entre variedades de una especie y las
 diferencias mayores entre especies del mismo género.

El cambio de condiciones, generalmente, produce simples variaciones
 fluctuantes; pero algunas veces produce efectos directos y determinados,
 y éstos, con el tiempo, pueden llegar a ser muy acentuados, aun cuando
 no tenemos pruebas suficientes sobre este punto.

La costumbre, produciendo particularidades de constitución; el uso,
 fortificando los órganos, y el desuso, debilitándolos y reduciéndolos,
 parecen haber sido en muchos casos de poderosa eficacia.

Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera y tienden a
 soldarse. Las modificaciones en partes externas influyen a veces en
 partas blandas e internas.

Cuando una parte está muy desarrollada, quizá tiende a atraer
 substancia nutritiva de las partes contiguas; y toda parte del organismo
 que pueda ser economizada sin detrimento será economizada.

Los cambios de conformación en una edad temprana pueden influir en
 partes que se desarrollen después, e indudablemente ocurren muchos casos
 de variaciones correlativas cuya naturaleza no podemos comprender.

Los órganos múltiples son variables en número y estructura, qüizá
 debido a que tales órganos no se han especializado mucho para una
 función determinada, de manera que sus modificaciones no han sido
 rigurosamente refrenadas por la selección natural. Se debe probablemente
 a la misma causa el que los seres orgánicos inferiores en la escala son
 más variables que los superiores, que tienen todo su organismo más
 especializado.

Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están regulados por la selección natural, siendo, por tanto, variables.

Los caracteres específicos —esto es, los caracteres que se han
 diferenciado después que las diversas especies del mismo género se
 separaron de su antepasado común— son más variables que los caracteres
 genéricos, o sea aquellos que han sido heredados de antiguo y no se han
 diferenciado dentro de este período.

En estas observaciones nos referimos a partes u órganos determinados
 que son todavía variables, debido a que han variado recientemente y, de
 este modo, llegado a diferir; pero hemos visto en el capítulo segundo
 que el mismo principio se aplica a todo el individuo, pues en una región
 donde se encuentran muchas especies de un mismo género —esto es, donde
 ha habido anteriormente mucha variación y diferenciación, o donde ha
 trabajado activamente la fábrica de esencias nuevas—, en esta región y
 en estas especies encontramos ahora, por término medio, el mayor número
 de variedades.

Los caracteres sexuales secundarios son muy variables y difieren
 mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas
 partes del organismo ha sido generalmente aprovechada dando diferencias
 sexuales secundarias a los dos sexos de la misma especie, y diferencias
 específicas a las diversas especies de un mismo género.

Un órgano o parte desarrollada en grado o modo extraordinario, en
 comparación de la misma parte u órgano en las especies afines, debe
 haber experimentado modificación extraordinaria desde que se originó el
 género, y así podemos comprender por qué muchas veces hayan de ser
 todavía mucho más variables que otras partes, pues la variación es un
 proceso lento y de mucha duración, y la selección natural, en estos
 casos, no habrá tenido aún tiempo de superar la tendencia a más
 variación y a reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una
 especie que tiene un órgano extraordinariamente desarrollalo ha llegado a
 ser madre de muchos descendientes modificados —lo cual, según nuestra
 teoría, tiene que ser un proceso lentísimo que requiere un gran lapso de
 tiempo—, en este caso, la selección natural ha logrado dar un carácter
 fijo al órgano, por muy extraordinario que sea el modo en que pueda
 haberse desarrollado.

Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado
 común y están expuestas a influencias parecidas tienden naturalmente a
 presentar variaciones análogas, o pueden a veces volver a algunos de los
 caracteres de sus antepasados. Aun cuando de la reversión y variación
 análoga no pueden originarse modificaciones nuevas e importantes, estas
 modificaciones aumentarán la hermosa y armónica diversidad de la
 naturaleza.

Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras
 diferencias entre los hijos y sus padres —y tiene que existir una causa
 para cada una de ellas—, tenemos fundamento para creer que la continua
 acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas
 las modificaciones más importantes de estructura en relación con las
 costumbres de cada especie.
 }}

Capitulo VI. Dificultades de la teoría

Dificultades de la teoría de la descendencia con modificaciones

Mucho antes de que el lector haya llegado a esta parte de mi obra se
 le habrán ocurrido una multitud de dificultades. Algunas son tan graves,
 que aun hoy dia apenas puedo reflexionar sobre ellas sin vacilar algo;
 pero, según mi leal saber y entender, la mayor parte son sólo aparentes,
 y las que son reales no son, creo yo, funestas para mi teoría.

Estas dificultades y objeciones pueden clasificarse en los siguientes grupos:

1.º Si las especies han descendido de otras especies por suaves
 gradaciones, ¿por qué no encontramos en todas partes innumerables formas
 de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza confusa, en lugar de
 estar las especies bien definidas según las vemos?

2.º ¿Es posible que un animal que tiene, por ejemplo, la confirmación
 y costumbres de un murciélago pueda haber sido formado por modificación
 de otro animal de costumbres y estructura muy diferentes? ¿Podemos
 creer que la selección natural pueda producir, de una parte, un órgano
 insignificante, tal como la cola de la jirafa, que sirve de mosqueador,
 y, de otra, un órgano tan maravilloso como el ojo?

3.º ¿Pueden los instintos adquirirse y modificarse por selección
 natural? ¿Qué diremos del instinto que lleva a la abeja a hacer celdas y
 que prácticamente se ha anticipado a los descubrimientos de profundos
 matemáticos?

4.º ¿Cómo podemos explicar que cuando se cruzan las especies son
 estériles o producen descendencia estéril, mientras que cuando se cruzan
 las variedades su fecundidad es sin igual?

Los dos primeros grupos se discutirán ahora, algunas objeciones
 diversas en el capitulo próximo, el instinto y la hibridación en los dos
 capítulos siguientes.

Sobre la ausencia o rareza de variedades de transición

Como la selección natural obra solamente por la conservación de
 modificaciones útiles, toda forma nueva, en un país bien poblado,
 tenderá a suplantar, y finalmente a exterminar, a su propia forma madre,
 menos perfeccionada, y a otras formas menos favorecidas con que entre
 en competencia. De este modo la extinción y la selección natural van de
 acuerdo. Por consiguiente, si consideramos cada especie como
 descendiente de alguna forma desconocida, tanto la forma madre como
 todas las variedades de transición habrán sido, en general, exterminadas
 precisamente por el mismo proceso de formación y perfeccionamiento de
 las nuevas formas.

Pero como, según esta teoría, tienen que haber existido innumerables
 formas de transición, ¿por qué no las encontramos enterradas en número
 sin fin en la corteza terrestre? Será más conveniente discutir esta
 cuestión en el capítulo sobre la «Imperfección de los Registros
 Geológicos», y aquí diré sólo que creo que la respuesta estriba
 principalmente en que los registros son incomparablemente menos
 perfectos de lo que generalmente se supone. La corteza terrestre es un
 inmenso museo; pero las colecciones naturales han sido hechas de un modo
 imperfecto y sólo a largos intervalos.

Pero puede argüirse que cuando diferentes especies muy afines viven
 en el mismo territorio debiéramos encontrar seguramente hoy día muchas
 formas de transición. Tomemos un caso sencillo: recorriendo de norte a
 sur un continente, nos encontramos de ordinario, a intervalos sucesivos,
 con especies muy afines o representativas, que evidentemente ocupan
 casi el mismo lugar en la economía natural del país. Con frecuencia
 estas especies representativas se encuentran y entremezclan, y a medida
 que la una se va haciendo más rara, la otra se hace cada vez más
 frecuente, hasta que una reemplaza a la otra. Pero si comparamos estas
 especies donde se entremezclan, son, por lo general, en absoluto tan
 distintas en todos los detalles de conformación, como lo son los
 ejemplares tomados en el centro de la región habitada por cada una.
 Según mi teoría, estas especies afines descienden de un antepasado
 común, y durante el proceso de modificación se ha adaptado cada una a
 las condiciones de vida de su propia región y ha suplantado y
 exterminado a su forma madre primitiva y a todas las variedades de
 transición entre su estado presente y su estado pasado. De aquí que no
 debamos esperar encontrarnos actualmente con numerosas variedades de
 transición en cada región, aun cuando éstas tengan que haber existido
 allí y pueden estar allí enterradas en estado fósil. Pero en las
 regiones intermedias que tienen condiciones intermedias de vida, ¿por
 qué no encontramos actualmente variedades intermedias de íntimo enlace?
 Esta dificultad, durante mucho tiempo, me confundió por completo; pero
 creo que puede explicarse en gran parte.

En primer lugar, tendríamos que ser muy prudentes al admitir que un
 área haya sido continua durante un largo período, porque lo sea
 actualmente. La geología nos llevaría a creer que la mayor parte de los
 continentes, aun durante los últimos períodos terciarios, han estado
 divididos formando islas, y en estas islas pudieron haberse formado
 separadamente especies distintas, sin posibilidad de que existiesen
 variaciones intermedias en zonas intermedias. Mediante cambios en la
 forma de la tierra y en el clima, regiones marinas hoy continuas tienen
 que haber existido muchas veces, dentro de los tiempos recientes, en
 disposición mucho menos continua y uniforme que actualmente. Pero dejaré
 a un lado este modo de eludir la dificultad, pues creo que muchas
 especies perfectamente definidas se han formado en regiones por completo
 continuas, aun cuando no dudo que la antigua condición dividida de
 regiones ahora continuas ha desempeñado un papel importante en la
 formación de especies nuevas, sobre todo en animales errantes y que se
 cruzan con facilidad.

Considerando las especies según están distribuidas en una vasta
 región, las encontramos por lo general bastante numerosas en un gran
 territorio, haciéndose luego, casi de repente, más y más raras en los
 límites, y desapareciendo por último. De aquí que el territorio neutral
 entre dos especies representativas es generalmente pequeño, en
 comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho
 subiendo a las montañas, y a veces es muy notable lo súbitamente que
 desaparece una especie alpina común, como ha hecho observar Alph. de
 Candolle. El mismo hecho ha sido observado por E. Forbes al explorar con
 la draga las profundidades del mar. A los que consideran el clima y las
 condiciones físicas de vida como elementos importantísímos de
 distribución de los seres orgánicos, estos hechos debieran causarles
 sorpresa, pues el clima y la altura y la profundidad varían gradual e
 insensiblemente. Pero cuando tenemos presente que casi todas las
 especies, incluso en sus regiones primitivas, aumentarían inmensamente
 en número de individuos si no fuese por otras especies que están en
 competencia con ellas; que casi todas las especies hacen presa de otras o
 les sirven de presa; en una palabra, que cada ser orgánico está directa
 o indirectamente relacionado del modo más importante con otros seres
 orgánicos, vemos que la superficie ocupada por los individuos de una
 especie en un país cualquiera no depende en modo alguno exclusivamente
 del cambio gradual de las condiciones físicas, sino que depende, en gran
 parte, de la presencia de otras especies de las que vive aquélla, o por
 las cuales es destruida, o con las que entra en competencia; y como
 estas especies son ya entidades definidas que no pasan de una a otra por
 gradaciones insensibles, la extensión ocupada por una especie,
 dependiendo como depende de la extensión ocupada por las otras, tenderá a
 ser rigurosamente limitada. Es más: toda especie, en los confines de la
 extensión que ocupa, donde existe en número más reducido, estará muy
 expuesta a completo exterminio, al variar el número de sus enemigos o de
 sus presas o la naturaleza del clima y, de este modo, su distribución
 geográfica llegará a estar todavía más definidamente limitada.

Como las especies próximas o representativas, cuando viven en una
 región continua, están, por lo general, distribuidas de tal modo que
 cada una ocupa una gran extensión con un territorio neutral
 relativamente estrecho entre ellas en el cual se hacen casi de repente
 más y más raras, y como las variedades no difieren esencialmente de las
 especies, la misma regla se aplicará probablemente a unas y otras: y si
 tomamos una especie que varía y que vive en una región muy grande,
 tendrá que haber dos variedades adaptadas a dos espacios grandes y una
 tercera a una zona intermedia estrecha. La variedad intermedia, por
 consiguiente, existirá con número menor de individuos, por habitar una
 región menor y más estrecha, y prácticamente, hasta donde podemos
 averiguar, esta regla se comprueba en las variedades en estado natural.
 Me he encontrado con ejemplos notables de esta regla en el caso de las
 variedades intermedias que existen entre variedades bien señaladas en el
 género Balanus, y de las noticias que me han dado míster Watson, el
 doctor Asa Gray y míster Wollaston, resultaría que, por lo general,
 cuando se presentan variedades intermedias entre dos formas, son mucho
 más escasas en número de individuos que las formas que enlazan. Ahora
 bien: si podemos dar crédito a estos hechos e inducciones y llegar a la
 conclusión de que las variedades que enlazan otras dos variedades han
 existido generalmente con menor número de individuos que las formas que
 enlazan, entonces podemos comprender por qué las variedades intermedias
 no resisten durante períodos muy largos; porque, por regla general, son
 exterminadas y desaparecen más pronto que las formas que primitivamente
 enlazaron.

En efecto todas las formas que existen representadas por un corto
 número de individuos, corren, según vimos, mayor riesgo de ser
 exterminadas que las que están representadas por un gran número, y, en
 este caso particular, la forma intermedia estaría sumamente expuesta a
 invasiones de las formas muy afines que viven a ambos lados de ella.
 Pero es una consideración mucho más importante el que, durante el
 proceso de modificación posterior, por el que se supone que dos
 variedades se transforman y perfeccionan hasta constituir dos especies
 distintas, las dos que tienen número mayor de individuos por vivir en
 regiones mayores, llevarán una gran ventaja sobre las variedades
 intermedias que tienen un menor número de individuos en una zona menor e
 intermedia. En un período dado, las formas con mayor número tendrán más
 probabilidades de presentar nuevas variaciones favorables para que se
 apodere de ellas la selección natural, que las formas más raras, que
 tienen menos individuos. Por consiguiente las formas más comunes
 tenderán, en la lucha por la vida, a vencer y a suplantar a las formas
 menos comunes, pues éstas se modificarán y perfeccionarán más
 lentamente. Es el mismo principio, creo yo, que explica el que las
 especies comunes en cada país, según se demostró en el capítulo segundo,
 presenten por término medio un número mayor de variedades bien
 señaladas que las especies más raras. Puedo aclarar lo que pienso
 suponiendo que se tienen tres variedades de ovejas, una adaptada a una
 gran región montañosa, otra a una zona relativamente estrecha y algo
 desigual, y una tercera a las extensas llanuras de la base, y que los
 habitantes se están todos esforzando con igual constancia y habilidad
 para mejorar por selección sus rebaños. En este caso, las probabilidades
 estarán muy en favor de los grandes propietarios de las montañas y de
 las llanuras, que mejoran sus castas más rápidamente que los pequeños
 propietarios de la zona intermedia estrecha y algo desigual, y, por
 consiguiente, la casta mejorada de la montaña o la de la llanura ocupará
 pronto el lugar de la casta menos mejorada de la falda de la montaña, y
 así las dos castas que primitivamente existieron, representadas por
 gran número de individuos, llegarán a ponerse completamente en contacto,
 sin la interposición de la variedad intermedia de la falda, que habrá
 sido suplantada.

Resumiendo, creo que las especies llegan a ser entidades bastante
 bien definidas, y no se presentan en ningún período como un inextricable
 caos de eslabones variantes e intermedios:

Primero. Porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, pues
 la variación es un proceso lento, y la selección natural no puede hacer
 nada hasta que se presenten diferencias y variaciones individuales
 favorables, y hasta que un puesto en la economía de un país puede estar
 mejor ocupado por alguna modificación de alguno o algunos de sus
 habitantes; y estos nuevos puestos dependerán de cambios lentos de clima
 o de la inmigración accidental de nuevos habitantes, y, probablemente
 en grado aún mucho mayor, de que algunos de los antiguos se modifiquen
 lentamente, obrando y reaccionando mutuamente las nuevas formas
 producidas de este modo y las antiguas. Así, pues, en toda región y en
 todo tiempo, hemos de ver muy pocas especies que presenten ligeras
 modificaciones de estructura, hasta cierto punto permanentes, y esto es
 seguramente lo que vemos.

Segundo. En muchos casos, territorios actualmente continuos deben
 haber existido, dentro del período moderno, como partes aisladas, en las
 cuales muchas formas, sobre todo de las clases que se unen para cada
 cría y vagan mucho de un lugar a otro, pueden haberse vuelto
 separadamente lo bastante distintas para ser consideradas como especies
 representativas. En este caso tienen que haber existido anteriormente,
 dentro de cada parte aislada de tierra, variedades intermedias entre las
 diferentes especies representativas y su tronco común; pero estos
 eslabones, durante el proceso de selección natural, habrán sido
 suplantados y exterminados de modo que ya no se encontrarán en estado
 viviente.

Tercero. Cuando se han formado dos o más variedades en regiones
 diferentes de un territorio rigurosamente continuo, es probable que se
 hayan formado al principio variedades intermedias en las zonas
 intermedias; pero generalmente habrán sido de corta duración, pues estas
 variedades intermedias, por razones ya expuestas -o sea por lo que
 sabemos de la distribución actual de las especies representativas o muy
 afines, e igualmente de las variedades reconocidas-, existirán en las
 zonas intermedias con menor número de individuos que las variedades que
 tienden a enlazar. Por esta causa, sólo las variedades intermedias están
 expuestas a exterminio accidental y, durante el proceso de modificación
 ulterior mediante selección natural, serán casi con seguridad vencidas y
 suplantadas por las formas que enlazan, pues éstas, por estar
 representadas por mayor número de individuos, presentarán en conjunto
 más variedades, y así mejorarán aún más por selección natural y
 conseguirán nuevas ventajas.

Finalmente, considerando, no un tiempo determinado, sino todo el
 tiempo, si mi teoría es cierta, tienen que haber existido innumerables
 variedades intermedias que enlacen estrechamente todas las especies del
 mismo grupo; pero el mismo proceso de selección natural tiende
 constantemente, como tantas veces se ha hecho observar, al exterminio de
 las formas madres y de los eslabones intermedios. En consecuencia, sólo
 pueden encontrarse pruebas de su pasada existencia en los restos
 fósiles, los cuales, como intentaremos demostrar en uno de las capítulos
 siguientes, están conservados en registros sumamente imperfectos e
 interrumpidos.

Del origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen costumbres y conformación peculiares

Los adversarios de las ideas que sostengo han preguntado cómo pudo,
 por ejemplo, un animal carnívoro terrestre convertirse en un animal con
 costumbres acuáticas; porque ¿cómo pudo subsistir el animal de su estado
 transitorio? Fácil sería demostrar que existen actualmente animales
 carnívoros que presentan todos los grados intermedios entre las
 costumbres rigurosamente terrestres y las acuáticas, y si todos estos
 animales existen en medio de la lucha por la vida, es evidente que cada
 uno tiene que estar bien adaptado a su lugar en la naturaleza.
 Consideremos la Mustela vison de América del Norte, que tiene los pies
 con membranas interdigitales, y que se asemeja a la nutria por su pelo,
 por sus patas cortas y por la forma de la cola. Durante el verano, el
 animal se zambulle para apresar pescado, pero durante el largo invierno
 abandona las aguas heladas y, como los otros mustélidos, devora ratones y
 animales terrestres. Si se hubiese tomado un caso diferente y se
 hubiese preguntado cómo un cuadrúpedo insectívoro pudo probablemente
 convertirse en murciélago que vuela, la pregunta hubiera sido mucho más
 difícil de contestar. Sin embargo, creo que tales dificultades son de
 poco peso.

En esta ocasión, como en otras, me encuentro en una situación muy
 desventajosa; pues de los muchos casos notables que he reunido, sólo
 puedo dar un ejemplo o dos de costumbres y conformaciones de transición
 en especies afines y de costumbres diversas, constantes o accidentales
 en la misma especie. Y me parece que sólo una larga lista de estos casos
 puede ser suficiente para aminorar la dificultad en un caso dado como
 el del murciélago.

Consideremos la familia de las ardillas; en ella tenernos la más
 delicada gradación desde animales con la cola sólo un poco aplastada, y,
 según ha señalado Sir J. Richardson, desde animales con la parte
 posterior del cuerpo un poco ancha y con la piel de los lados algo
 holgada, hasta las llamadas ardillas voladoras; y las ardillas voladoras
 tienen sus miembros, y aun la base de la cola, unidos por una ancha
 expansión de piel que sirve como de paracaídas y les permite deslizarse
 en el aire, hasta una asombrosa distancia, entre un árbol y otro. Es
 indudable que cada conformación es de utilidad para cada clase de
 ardilla en su propio país, permitiéndole escapar de las aves y mamíferos
 de presa y procurarse más rápidamente la comida, disminuyendo el
 peligro de caídas accidentales, como fundadamente podemos creer. Pero de
 este hecho no se sigue que la estructura de cada ardilla sea la mejor
 concebible para todas las condiciones posibles. Supongamos que cambien
 el clima y la vegetación; supongamos que emigren otros roedores rivales o
 nuevos animales de presa, o que los antiguos se modifiquen, y la
 analogía nos llevaría a creer que algunas por lo menos de las ardillas
 disminuirían en número de individuos o se extinguirían, a menos que se
 modificasen y perfeccionasen su conformación del modo correspondiente.
 No se ve, por consiguiente, dificultad -sobre todo si cambian las
 condiciones de vida- en la continua conservación de individuos con
 membranas laterales cada vez más amplias, siendo útil y propagándose
 cada modificación hasta que, por la acumulación de los resultados de
 este proceso de selección natural, se produjo una ardilla voladora
 perfecta.

Consideremos ahora el Galeopithecus, el llamado lémur volador, que
 antes se clasificaba entre los murciélagos, aunque hoy se cree que
 pertenece a los insectívoros. Una membrana lateral sumamente ancha se
 extiende desde los ángulos de la mandíbula hasta la cola, y comprende
 los miembros con sus largos dedos. Esta membrana lateral posee un
 músculo extensor. Aun cuando no existan animales de conformación
 adecuada para deslizarse por el aire, que unan en la actualidad el
 Galeopilhecus con los insectívoros, sin embargo, no hay dificultad en
 suponer que estas formas de unión han existido en otro tiempo y que cada
 una se desarrolló del mismo modo que en las ardillas, que se deslizan
 en el aire con menos perfección, pues cada grado fue útil al animal que
 lo poseía. Tampoco sé ver dificultad insuperable en creer además que los
 dedos y el antebrazo del Galeopithecus, unidos por membrana, pudiesen
 haberse alargado mucho por selección natural, y esto -por lo que a los
 órganos del vuelo se refiere- hubiera convertido este animal en un
 murciélago. En ciertos murciélagos en que la membrana del ala se
 extiende desde la parte alta de la espalda hasta la cola y comprende los
 miembros posteriores, encontramos, quizás, vestigios de un aparato
 primitivamente dispuesto para deslizarse por aire, más bien que para el
 vuelo.

Si se hubiesen extinguido una docena de géneros de aves, ¿quién se
 hubiera atrevido a imaginar que podían haber existido aves que usaban
 las alas únicamente a modo de paletas, como el logger-headed duck
 (Micropterus de Eyton), o de aletas en el agua y de patas anteriores en
 tierra, como el pájaro bobo, o de velas, como el avestruz, o
 prácticamente para ningún objeto, como el Apteryx. Sin embargo, la
 conformación de cada una de estas aves es buena para el ave respectiva,
 en las condiciones de vida a que se encuentra sujeta, pues todas tienen
 que luchar para vivir; pero esta conformación no es necesariamente la
 mejor posible en todas las condiciones posibles. De estas observaciones
 no hay que deducir que alguno de los grados de conformación de alas a
 que se ha hecho referencia -los cuales pueden, quizás, ser todos
 resultados del desuso- indique las etapas por las que las aves
 adquirieron positivamente su perfecta facultad de vuelo; pero sirven
 para mostrar cuán diversos modos de transición son, por lo menos,
 posibles.

Viendo que algunos miembros de las clases de respiración acuática,
 como los crustáceos y moluscos, están adaptados a vivir en tierra, y
 viendo que tenemos aves y mamíferos voladores, insectos voladores de los
 tipos más diversos, y que en otro tiempo hubo reptiles que volaban, se
 concibe que los peces voladores que actualmente se deslizan por el aire,
 elevándose un poco y girando con ayuda de sus trémulas aletas, pudieron
 haberse modificado hasta llegar a ser animales perfectamente alados. Si
 esto hubiese ocurrido ¿quién hubiera siquiera imaginado que en un
 primer estado de transición habían sido habitantes del océano y habían
 usado sus incipientes órganos de vuelo exclusivamente -por lo que
 sabemos- para escapar de ser devorados por los peces?

Cuando vemos una estructura sumamente perfeccionada para una
 costumbre particular, como las alas de un ave para el vuelo, hemos de
 tener presente que raras veces habrán sobrevivido hasta hoy día animales
 que muestren los primeros grados de transición, pues habrán sido
 suplantados por sus sucesores, que gradualmente se fueron volviendo más
 perfectos mediante la selección natural. Es más, podemos sacar la
 conclusión de que los estados de transición entre conformaciones
 adecuadas a modos muy diferentes de vida raras veces se han desarrollado
 en gran abundancia ni presentado muchas formas subordinadas, en un
 período primitivo. Así, pues, volviendo a nuestro ejemplo imaginario del
 pez volador, no parece probable que se hubiesen desarrollado peces
 capaces de verdadero vuelo, con muchas formas subordinadas para capturar
 de muchos modos, presas de muchas clases en tierra y en el agua, hasta
 que sus órganos de vuelo hubiesen llegado a un grado de perfección lo
 bastante elevado para darles, en la lucha por la vida, una ventaja
 decisiva sobre otros animales. De aquí que las probabilidades de
 descubrir en estado fósil especies que presenten transiciones de
 estructura serán siempre menores, por haber existido estas especies en
 menor número que en el caso de especies con estructuras completamente
 desarrolladas.

Daré ahora dos o tres ejemplos, tanto de cambio de costumbres como de
 diversidad de ellas en individuos de la misma especie. En ambos casos
 sería fácil a la selección natural adaptar la estructura del animal a
 sus nuevas costumbres o exclusivamente a una de sus diferentes
 costumbres. Es, sin embargo, difícil decidir, y sin importancia para
 nosotros, si cambian en general primero las costumbres y después la
 estructura, o si ligeras modificaciones de conformación llevan al cambio
 de costumbres; siendo probable que ambas cosas ocurran casi
 simultáneamente. En cuanto a casos de cambio de costumbres, será
 suficiente mencionar tan sólo el de los muchos insectos británicos que
 se alimentan actualmente de plantas exóticas o exclusivamente de
 substancias artificiales. De diversidad de costumbres podrían citarse
 innumerables ejemplos; con frecuencia he observado en América del Sur a
 un tiránido (Saurophagus sulphuratus) cerniéndose sobre un punto y yendo
 después a otro, como lo haría un cernícalo, y en otras ocasiones lo he
 visto inmóvil a la orilla del agua, y luego lanzarse a ésta tras un pez,
 como lo haría un martín pescador. En nuestro propio país se puede
 observar el carbonero (Parus major) trepando por las ramas, casi como un
 gateador; a veces, como un alcaudón, mata pájaros pequeños, dándoles
 golpes en la cabeza, y muchas veces le he oído martillar las simientes
 del tejo sobre una rama y romperlas así, como lo haría un trepatroncos.
 Hearne ha visto en América del Norte al oso negro nadar durante horas
 con la boca muy abierta, cogiendo así, casi como una ballena, insectos
 en el agua.

Como algunas veces vemos individuos que siguen costumbres diferentes
 de las propias de su especie y de las restantes especies del mismo
 género, podríamos esperar que estos individuos diesen a veces origen a
 nuevas especies, de costumbres anómalas, y cuya estructura se separaría,
 más o menos considerablemente, de la de su tipo. Y ejemplos de esta
 clase ocurren en la Naturaleza. ¿Puede darse un ejemplo más notable de
 adaptación a trepar a los árboles y coger insectos en las grietas de su
 corteza que el del pájaro carpintero? Sin embargo, en América del Norte
 hay pájaros carpinteros que se alimentan en gran parte de frutos, y
 otros con largas alas que cazan insectos al vuelo. En las llanuras de La
 Plata, donde apenas crece un árbol, hay un pájaro carpintero (Colaptes
 campestris) que tiene dos dedos hacia delante y dos hacia detrás, la
 lengua larga y puntiaguda, las plumas rectrices puntiagudas, lo
 suficientemente rígidas para sostener el animal su posición vertical en
 un poste, aunque no tan rígidas como en los pájaros carpinteros típicos,
 y el pico recto y fuerte. El pico, sin embargo, no es tan recto o no es
 tan fuerte como en los pájaros carpinteros típicos, pero es lo
 suficientemente fuerte para taladrar la madera. Por consiguiente, este
 Colaptes es un pájaro carpintero en todas las partes esenciales de su
 conformación. Aun en caracteres tan insignificantes como la coloración,
 el timbre desagradable de la voz y el vuelo ondulado, se manifiesta
 claramente su parentesco con nuestro pájaro carpintero común, y, sin
 embargo -como puedo afirmar, no sólo por mis propias observaciones, sino
 también por las de Azara, tan exacto- en algunos grandes distritos no
 trepa a los árboles y hace sus nidos en agujeros en márgenes. En otros
 distritos, sin embargo, este mismo pájaro carpintero, según manifiesta
 míster Hudson, frecuenta los árboles y hace agujeros en el tronco para
 anidar. Puedo mencionar, como otro ejemplo de las costumbres diversas de
 este género, que De Saussure ha descrito, que un Colaptes de Méjico
 hace agujeros en madera dura para depositar una provisión de bellotas.

Los petreles son las aves más aéreas y oceánicas que existen; pero en
 las bahías tranquilas de la Tierra del Fuego la Puffinuria berardi, por
 sus costumbres generales, por su asombrosa facultad de zambullirse, por
 su manera de nadar y de volar cuando se la obliga a tomar el vuelo,
 cualquiera la confundiría con un pingüino o un somormujo, y, sin
 embargo, esencialmente es un petrel, pero con muchas partes de su
 organismo modificadas profundamente, en relación con su nuevo género de
 vida, mientras que la conformación del pájaro carpintero de La Plata se
 ha modificado tan sólo ligeramente. En el caso del tordo de agua, el más
 perspicaz observador, examinando el cuerpo muerto, jamás hubiese
 sospechado sus costumbres semiacuáticas, y, sin embargo, esta ave,
 relacionada con la familia de los tordos, encuentra su alimento
 buceando, para lo que utiliza sus alas bajo el agua y se agarra a las
 piedras con las patas. Todos los miembros del gran orden de los insectos
 himenópteros son terrestres, excepto el género Proctotrupes, que sir
 John Lubbock ha descubierto que es de costumbres acuáticas; con
 frecuencia entra en el agua y bucea, utilizando, no sus patas, sino sus
 alas, y permanece hasta cuatro horas debajo del agua; sin embargo, no
 muestra modificación alguna en su estructura relacionada con sus
 costumbres anómalas.

El que crea que cada ser viviente ha sido creado tal como ahora lo
 vemos, se tiene que haber visto algunas veces sorprendido al encontrarse
 con un animal cuyas costumbres y conformación no están de acuerdo. ¿Qué
 puede haber más evidente que el que los pies con membranas
 interdigitales de los patos y gansos están hechos para nadar y, sin
 embargo, existen los gansos de tierra, que tienen membranas
 interdigitales, aunque rara vez se acercan al agua, y nadie, excepto
 Andubon, ha visto al rabihorcado, que tiene sus cuatro dedos unidos por
 membranas, posarse en la superficie del mar. Por el contrario, los
 somormujos y las fochas son eminentemente acuáticos, aun cuando sus
 dedos están tan sólo orlados por membranas. ¿Qué cosa parece más
 evidente que el que los dedos largos, desprovistos de membranas, de las
 zancudas, están hechos para andar por las charcas y las plantas
 flotantes? La polla de agua y el rey de codornices son miembros del
 mismo orden: la primera es casi tan acuática como la focha y el segundo,
 casi tan terrestre como la codorniz y la perdiz. En estos casos, y en
 otros muchos que podrían citarse, las costumbres han cambiado, sin el
 correspondiente cambio de estructura. Puede decirse que las patas con
 membranas interdigitales del ganso de tierra se han vuelto casi
 rudimentarias en función, pero no en estructura. En el rabihorcado, la
 membrana profundamente escotada entre los dedos muestra que la
 conformación ha empezado a modificarse.

El que crea en actos separados e innumerables de creación, puede
 decir que en estos casos le ha placido al Creador hacer que un ser de un
 tipo ocupe el lugar de otro que pertenece a otro tipo; pero esto me
 parece tan sólo enunciar de nuevo el hecho con expresión más digna.
 Quien crea en la lucha por la existencia y el principio de la selección
 natural, sabrá que todo ser orgánico se está esforzando continuamente
 por aumentar en número de individuos, y que si un ser cualquiera varía,
 aunque sea muy poco, en costumbres o conformación, y obtiene de este
 modo ventaja sobre otros que habitan en el mismo país, se apropiará el
 puesto de estos habitantes, por diferente que éste pueda ser de su
 propio puesto. Por consiguiente no le causará sorpresa que existan
 gansos y rabihorcados con patas con membranas interdigitales, que vivan
 en tierra seca o que rara vez se posen en el agua; que haya guiones de
 codornices con dedos largos que vivan en los prados, en lugar de vivir
 en lagunas; que haya pájaros carpinteros donde apenas existe un árbol;
 que haya tordos e himenópteros que buceen y petreles con costumbres de
 pingüinos.

Órganos de perfección y complicación extremas

Parece absurdo de todo punto -lo confieso abiertamente- suponer que
 el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a
 diferentes distancias, para admitir cantidad variable de luz y para la
 corrección de las aberraciones esférica y cromática, pudo haberse
 formado por selección natural. Cuando se dijo por vez primera que el Sol
 estaba quieto y la tierra giraba a su alrededor, el sentido común de la
 humanidad declaró falsa esta doctrina; pero el antiguo adagio de vox populi, vox Dei,
 como sabe todo filósofo, no puede admitirse en la ciencia. La razón me
 dice que si se puede demostrar que existen muchas gradaciones, desde un
 ojo sencillo e imperfecto a un ojo complejo y perfecto, siendo cada
 grado útil al animal que lo posea, como ocurre ciertamente; si además el
 ojo alguna vez varía y las variaciones son heredadas, como ocurre
 también ciertamente; y si estas variaciones son útiles a un animal en
 condiciones variables de la vida, entonces la dificultad de creer que un
 ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun cuando
 insuperable para nuestra imaginación, no debería considerarse como
 destructora de nuestra teoría. El saber cómo un nervio ha llegado a ser
 sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se ha
 originado la vida misma, pero puedo señalar que, comoquiera que algunos
 de los organismos inferiores, en los cuales no pueden descubrirse
 nervios, son capaces de percibir la luz, no parece imposible que ciertos
 elementos sensitivos de su sarcoda llegasen a reunirse y desarrollarse
 hasta constituir nervios dotados de esta especial sensibilidad.

[Edición príncipe (1859): entonces la dificultad de creer que un ojo
 perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aun cuando
 insuperable para nuestra imaginación, difícilmente puede considerarse
 real. El saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz, apenas
 nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma, pero
 puedo señalar que varios hechos me hacen sospechar que cualquier nervio
 sensitivo puede volverse sensible a la luz, así como a las ásperas
 vibraciones del aire de las cuales produce el sonido.]

Al buscar las gradaciones mediante las que se ha perfeccionado un
 órgano cualquiera, debemos considerar exclusivamente sus antepasados en
 línea directa; pero esto casi nunca es posible, y nos vemos obligados a
 tener en cuenta otras especies y géneros del mismo grupo, esto es, los
 descendientes colaterales de la misma forma madre, para ver qué
 gradaciones son posibles y por si acaso algunas gradaciones se han
 transmitido inalteradas o con poca alteración. Y el estado del mismo
 órgano en distintas clases puede, a veces, arrojar luz sobre las etapas
 por que se ha ido perfeccionando.

El órgano más sencillo, al que se puede dar el nombre de ojo,
 consiste en un nervio óptico rodeado por células pigmentarias y cubierto
 por piel translúcida, pero sin cristalino ni otro cuerpo refrigente.
 Podemos, sin embargo, según monsieur Jourdain, descender todavía un
 grado más y encontrar agregados de células pigmentarias, que parecen
 servir como órganos de vista sin nervios, y que descansen simplemente
 sobre tejido sarcódico. Ojos de naturaleza tan sencilla como los que se
 acaban de indicar, son incapaces de visión distinta, y sirven tan sólo
 para distinguir la luz de la obscuridad. En ciertas estrellas de mar,
 pequeñas depresiones en la capa de pigmento que rodea el nervio están
 llenas, según describe el autor citado, de una substancia gelatinosa
 transparente, que sobresale, formando una superficie convexa, como la
 córnea de los animales superiores. Sugiere monsieur Jourdain que esto
 sirve, no para formar una imagen, sino sólo para concentrar los rayos
 luminosos y hacer su percepción más fácil. Con esta concentración de
 rayos conseguimos dar el primer paso, de mucho el más importante, hacia
 la formación de un ojo verdadero, formador de imágenes, pues no tenemos
 mas que colocar a la distancia debida del aparato de concentración la
 extremidad desnuda del nervio óptico, que en unos animales inferiores se
 encuentra profundamente escondida en el cuerpo y en otros cerca de la
 superficie, y se formará sobre aquélla una imagen.

En la extensa clase de los articulados encontramos como punto de
 partida un nervio óptico simplemente cubierto de pigmento, formando a
 veces este último una especie de pupila, pero desprovisto de cristalino o
 de otra parte óptica. Se sabe actualmente que, en los insectos, las
 numerosas facetas de la córnea de sus grandes ojos compuestos forman
 verdaderos cristalinos, y que los conos encierran filamentos nerviosos,
 curiosamente modificados. Pero estos órganos en los articulados están
 tan diversificados, que Müller, tiempo ha, los dividió en tres clases
 principales, con siete subdivisiones, aparte de una cuarta clase
 principal de ojos sencillos agregados.

Cuando reflexionamos sobre estos hechos, expuestos aquí demasiado
 brevemente, relativos a la extensión, diversidad y gradación de la
 estructura de los ojos de los animales inferiores, y cuando tenemos
 presente lo pequeño que debe ser el número de formas vivientes en
 comparación con las que se han extinguido, entonces deja de ser muy
 grande la dificultad de creer que la selección natural puede haber
 convertido un sencillo aparato, formado por un nervio vestido de
 pigmento y cubierto al exterior por una membrana transparente, en un
 instrumento óptico tan perfecto como el que poseen todos los miembros de
 la clase de los articulados.

Quien llegue hasta este punto, no deberá dudar en dar otro paso más
 si, al terminar este volumen, encuentra que por la teoría de la
 modificación por selección natural se pueden explicar grandes grupos de
 hechos inexplicables de otro modo; deberá admitir que una estructura,
 aunque sea tan perfecta como el ojo de un águila, pudo formarse de este
 modo, aun cuando en este caso no conozca los estados de transición.

Se ha hecho la objeción de que para que se modificase el ojo y para
 que, a pesar de ello, se conservase como un instrumento perfecto,
 tendrían que efectuarse simultáneamente muchos cambios, lo cual se
 supone que no pudo hacerse por selección natural; pero, como he
 procurado mostrar en mi obra sobre la variación de los animales
 domésticos, no es necesario suponer que todas las modificaciones fueron
 simultáneas, si fueron muy lentas y graduales. Clases diferentes de
 modificación servirían, pues, para el mismo fin general. Míster Wallace
 ha hecho observar que si una lente tiene el foco demasiado corto o
 demasiado largo, puede ser corregida mediante una variación de curvatura
 o mediante una variación de densidad; si la curvatura es irregular y
 los rayos no convergen en un punto, entonces todo aumento de regularidad
 en la curvatura será un perfeccionamiento. Así, ni la contracción del
 iris ni los movimientos musculares del ojo son esenciales para la
 visión, sino sólo perfeccionamientos que pudieron haber sido añadidos y
 completados en cualquier estado de la construcción del instrumento. En
 la división más elevada del reino animal, los vertebrados, encontramos
 como punto de partida un ojo tan sencillo, que consiste, como en el
 anfioxo, en un saquito de membrana transparente, provisto de un nervio y
 revestido de pigmento, pero desprovisto de cualquier otro aparato. En
 los peces y reptiles, como Owen ha hecho observar, «la serie de
 gradaciones de las estructuras dióptricas es muy grande». Es un hecho
 significativo que aun en el hombre, según la gran autoridad de Virchow,
 la hermosa lente que constituye el cristalino está formada en el embrión
 por un cúmulo de células epidérmicas situadas en una depresión de la
 piel en forma de saco, y el humor vítreo está formado por tejido
 embrionario subcutáneo. Para llegar, sin embargo, a una conclusión justa
 acerca de la formación del ojo, con todos sus caracteres maravillosos,
 aunque no absolutamente perfectos, es indispensable que la razón venza a
 la imaginación; pero he sentido demasiado vivamente la dificultad para
 que me sorprenda de que otros titubeen en dar tan enorme extensión al
 principio de la selección natural.

Apenas es posible dejar de comparar el ojo con un telescopio. Sabemos
 que este instrumento se ha perfeccionado por los continuos esfuerzos de
 los hombres de mayor talento, y, naturalmente, deducimos que el ojo se
 ha formado por un procedimiento algo análogo; pero ¿esta deducción no
 será quizá presuntuosa? ¿Tenemos algún derecho a suponer que el Creador
 trabaja con fuerzas intelectuales como las del hombre? Si hemos de
 comparar el ojo con un instrumento óptico, debemos imaginar una capa
 gruesa de tejido transparente con espacios llenos de líquido y con un
 nervio sensible a la luz, situado debajo, y entonces suponer que todas
 las partes de esta capa están de continuo cambiando lentamente de
 densidad hasta separarse en capas de diferentes gruesos y densidades,
 colocadas a distancias diferentes unas de otras, y cuyas superficies
 cambian continuamente de forma. Además tenemos que suponer que existe
 una fuerza representada por la selección natural, o supervivencia de los
 más adecuados, que acecha atenta y constantemente, toda ligera
 variación en las capas transparentes y conserva cuidadosamente aquellas
 que en las diversas circunstancias tienden a producir, de algún modo o
 en algún grado, una imagen más clara. Tenemos que suponer que cada nuevo
 estado del instrumento se multiplica por un millón, y se conserva hasta
 que se produce otro mejor, siendo entonces destruídos los antiguos. En
 los cuerpos vivientes, la variación producirá las ligeras
 modificaciones, la generación las multiplicará casi hasta el infinito y
 la selección natural entresacará con infalible destreza todo
 perfeccionamiento. Supongamos que este proceso continúa durante millones
 de años, y cada año en millones de individuos de muchas clases,
 ¿podremos dejar de creer que pueda formarse de este modo un instrumento
 óptico viviente tan superior a uno de vidrio como las obras del Creador
 lo son a las del hombre?

Modos de transición

Si se pudiese demostrar que existió un órgano complejo que no pudo
 haber sido formado por modificaciones pequeñas, numerosas y sucesivas,
 mi teoría se destruiría por completo; pero no puedo encontrar ningún
 caso de esta clase.

Indudablemente existen muchos órganos cuyos grados de transición
 conocemos, sobre todo si consideramos las especies muy aisladas,
 alrededor de las cuales ha habido mucha destrucción, o también si
 tomamos un órgano común a todos los miembros de una clase, pues, en este
 último caso, el órgano tiene que haberse formado en un período remoto,
 después del cual se han desarrollado todos los numerosos miembros de la
 clase y, para descubrir los primeros grados de transición por los que ha
 pasado el órgano, tendríamos que buscar formas precursoras
 antiquísimas, extinguidas desde hace mucho tiempo.

Hemos de ser muy prudentes en llegar a la conclusión de que un órgano
 no pudo haberse formado por transiciones graduales de ninguna especie.
 En los animales inferiores se podrían citar numerosos casos de un mismo
 órgano que a un mismo tiempo realiza funciones completamente distintas;
 así, en la larva del caballito del diablo y en el pez Cobites, el tubo
 digestivo respira, digiere y excreta. En la Hydra puede el animal ser
 vuelto del revés, y entonces la superficie exterior digerirá y el
 estómago respirará. En estos casos, la selección natural pudo
 especializar para una sola función, si de este modo se obtenía alguna
 ventaja, la totalidad o parte de un órgano que anteriormente habla
 realizado dos funciones, y entonces, por grados insensibles, pudo
 cambiar grandemente su naturaleza. Se conocen muchas plantas que
 producen al mismo tiempo flores diferentemente constituidas, y si estas
 plantas tuviesen que producir flores de una sola clase, se efectuaría un
 gran cambio, relativamente brusco, en los caracteres de la especie. Es,
 sin embargo, probable que las dos clases de flores producidas por la
 misma planta se fueron diferenciando primitivamente por transiciones muy
 graduales, que todavía pueden seguirse en algunos casos.

Además, dos órganos distintos, o el mismo órgano con dos formas
 diferentes, pueden realizar simultáneamente en el mismo individuo la
 misma función, y éste es un modo de transición importantísimo. Pongamos
 un ejemplo: hay peces que mediante agallas o branquias respiran el aire
 disuelto en el agua, al mismo tiempo que respiran el aire libre en su
 vejiga natatoria, por estar dividido este órgano por tabiques sumamente
 vascularizados y tener un conducto neumático para la entrada del aire.
 Pongamos otro ejemplo tomado del reino vegetal: las plantas trepan de
 tres modos diferentes, enroscándose en espiral, cogiéndose a un soporte
 con los zarcillos sensitivos y mediante la emisión de raicitas aéreas.
 Estos tres modos se encuentran de ordinario en grupos distintos; pero
 algunas especies presentan dos de estos modos, y aun los tres,
 combinados en el mismo individuo. En todos estos casos, uno de los dos
 pudo modificarse y perfeccionarse rápidamente hasta realizar toda la
 labor, siendo ayudado por el otro órgano, durante el proceso de la
 modificación, y entonces este otro órgano pudo modificarse para otro fin
 completamente distinto o atrofiarse por completo.

El ejemplo de la vejiga natatoria de los peces es bueno, porque nos
 muestra claramente el hecho importantísimo de que un órgano construido
 primitivamente para un fin (la flotación) puede convertirse en un órgano
 para un fin completamente diferente (la respiración). La vejiga
 natatoria, además, se ha transformado como un accesorio de los órganos
 auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga
 natatoria es homóloga, o «idealmente semejante» en posición y
 estructura, de los pulmones de los animales vertebrados superiores; por
 consiguiente, no hay razón para dudar que la vejiga natatoria se ha
 convertido positivamente en pulmones, o sea, en un órgano utilizado
 exclusivamente por la respiración.

De acuerdo con esta opinión, puede inferirse que todos los animales
 vertebrados con verdaderos pulmones descienden por generación ordinaria
 de un antiguo prototipo desconocido que estaba provisto de un aparato de
 flotación o vejiga natatoria. Así podemos comprender, según deduzco de
 la interesante descripción que Owen ha dado de estos órganos, el hecho
 extraño de que toda partícula de comida o bebida que tragamos tenga que
 pasar por encima del orificio de la tráquea con algún peligro de caer en
 los pulmones, a pesar del precioso mecanismo mediante el cual se cierra
 la glotis. En los vertebrados superiores, las branquias han
 desaparecido por completo; pero en el embrión, las hendeduras a los
 lados del cuello y el recorrido, a modo de asa, de las arterias, señala
 todavía su posición primitiva. Pero se concibe que las branquias, en la
 actualidad perdidas por completo, pudieron ser gradualmente modificadas
 para algún fin distinto por la selección natural; por ejemplo, Landois
 ha demostrado que las alas de los insectos provienen de las tráqueas, y
 es, por consiguiente, muy probable que, en esta extensa clase, órganos
 que sirvieron en un tiempo para la respiración, se hayan convertido
 realmente en órganos de vuelo.

Al considerar las transiciones entre los órganos, es tan importante
 tener presente la posibilidad de conversión de una función en otra, que
 citará otro ejemplo. Los cirrípedos pedunculados tienen dos pequeños
 pliegues de tegumento, que yo he llamado frenos ovígeros, los cuales,
 mediante una secreción pegajosa, sirven para retener los huevos dentro
 del manto hasta la eclosión. Estos cirrípedos no tienen branquias: toda
 la superficie del cuerpo y del manto, junto con los pequeños frenos,
 sirve para la respiración. Los balánidos o cirrípedos sesiles, por el
 contrario, no tienen frenos ovígeros, quedando los huevos sueltos en el
 fondo del manto, dentro de la bien cerrada concha; pero, en la misma
 posición relativa que los frenos, tienen membranas grandes y muy
 plegadas, que comunican libremente con las lagunas circulatorias del
 manto y cuerpo, y que todos los naturalistas han considerado que
 funcionan como branquias. Ahora bien: creo que nadie discutirá que los
 frenos ovígeros en una familia son rigurosamente homólogos de las
 branquias en la otra; realmente existen todas las gradaciones entre
 ambos órganos. Por consiguiente, no hay que dudar que los dos pequeños
 pliegues de tegumento que primitivamente sirvieron de frenos ovígeros,
 pero que ayudaban también muy débilmente al acto de la respiración, se
 han convertido poco a poco en branquias por selección natural,
 simplemente por aumento de tamaño y atrofia de sus glándulas adhesivas.
 Si todos los cirrípedos pedunculados se hubiesen extinguido -y han
 experimentado una extinción mucho mayor que los cirrípedos sesiles-
 ¿quién hubiera imaginado siquiera que las branquias de esta última
 familia hubiesen existido primitivamente como órganos para evitar que
 los huevos fuesen arrastrados por el agua fuera del manto?

Existe otro modo posible de transición, o sea, por la aceleración o
 retardo del período de reproducción, sobre lo cual han insistido
 últimamente el profesor Cope y otros en los Estados Unidos. Se sabe hoy
 día que algunos animales son capaces de reproducirse a una edad muy
 temprana, antes de que hayan adquirido sus caracteres perfectos, y, si
 esta facultad llegase a desarrollarse por completo en una especie,
 parece probable que, más pronto o más tarde, desaparecería el estado
 adulto, y en este caso, especialmente si la larva difiere mucho de la
 forma adulta, los caracteres de la especie cambiarían y se degradarían
 considerablemente. Además, no pocos animales, después de haber llegado a
 la edad de la madurez sexual, continúan modificando sus caracteres casi
 durante toda su vida. En los mamíferos, por ejemplo, la forma del
 cráneo frecuentemente se altera mucho con la edad, de lo que el doctor
 Murie ha citado algunos notables ejemplos en las focas; todos sabemos
 que las cuernas de los ciervos se ramifican cada vez más y las plumas de
 algunas aves se desarrollan más hermosamente a medida que estos
 animales se vuelven más viejos. El profesor Cope afirma que los dientes
 de ciertos saurios cambian mucho de forma con los años; en los
 crustáceos, según ha descrito Fritz Müller, no sólo muchas partes
 insignificantes, sino también algunas de importancia, toman caracteres
 nuevos después de la madurez sexual. En todos estos casos -y podrían
 citarse muchos-, si la edad de la reproducción se retardase, los
 caracteres de la especie, por lo menos en estado adulto, se
 modificarían, y también es probable que estados anteriores y primeros de
 desarrollo se precipitasen y, finalmente, se perdiesen. No puedo formar
 opinión acerca de si las especies se han modificado con frecuencia -si
 es que lo han hecho alguna vez- por este modo de transición
 relativamente súbito; pero, si esto ha ocurrido, es probable que las
 diferencias entre el joven y el adulto y entre el adulto y el viejo
 fueron primitivamente adquiridas por grados.

Dificultades especiales de la teoría de la selección natural

Aun cuando hemos de ser muy prudentes en admitir que un órgano no
 pudo haberse producido por grados pequeños y sucesivos de transición,
 sin embargo, es indudable que ocurren casos de grave dificultad.

Uno de los más graves es el de los insectos neutros, que, con
 frecuencia, son de conformación diferente que las hembras fecundas y que
 los machos; pero este caso se tratará en el capítulo próximo.

Los órganos eléctricos de los peces nos ofrecen otro caso de especial
 dificultad, pues no es posible concebir por qué grados se han producido
 estos maravillosos órganos; pero esto no es sorprendente, pues ni
 siquiera conocemos cuál sea su uso. En el Gymnotus y en el Torpedo,
 indudablemente sirven como medios poderosos de defensa, y quizás para
 asegurar sus presas; pero en la raya, según ha señalado Mateucci, un
 órgano análogo en la cola manifiesta muy poca electricidad, aun cuando
 el animal esté muy irritado; tan poca, que apenas puede ser de utilidad
 alguna para los fines antedichos. Es más, en la raya, aparte del órgano a
 que nos acabamos de referir, existe, como ha demostrado el doctor R.
 M'Donnell, otro órgano cerca de la cabeza que no se sabe que sea
 eléctrico, pero que parece ser el verdadero homólogo de la batería
 eléctrica del Torpedo. Se admite generalmente que entre estos órganos y
 los músculos ordinarios existe una estrecha analogía en la estructura
 íntima, en la distribución de los nervios y en la acción que sobre ellos
 ejercen diferentes reactivos. Hay también que observar especialmente
 que la contracción muscular va acompañada de una descarga eléctrica, y,
 como afirma el doctor Radcliffe, «en el aparato eléctrico del torpedo,
 durante el reposo, parece que hay una carga igual por todos conceptos a
 la que se encuentra en el músculo y nervio durante el reposo, y la
 descarga del torpedo, en lugar de ser peculiar, puede ser solamente otra
 forma de la descarga que depende de la acción del músculo y del nervio
 motor». No podemos actualmente pasar de aquí en el camino de la
 explicación; pero, como sabemos tan poco acerca del uso de estos órganos
 y no sabemos nada sobre las costumbres y conformación de los
 antepasados de los peces eléctricos vivientes, sería muy temerario
 sostener que no son posibles transiciones útiles mediante las cuales
 estos órganos pudieran haberse desarrollado gradualmente.

Estos órganos parecen al pronto ofrecer otra dificultad muchísimo más
 grave, pues se presentan como en una docena de especies de peces,
 algunos de los cuales son de afinidades muy remotas. Cuando el mismo
 órgano se encuentra en diferentes miembros de un mismo grupo,
 especialmente si tienen costumbres muy diferentes, podemos en general
 atribuir su presencia a herencia de un antepasado común, y su ausencia
 en algunos de los miembros a pérdida por desuso o selección natural. De
 manera que, si los órganos eléctricos hubiesen sido heredados de algún
 remoto antepasado, podríamos haber esperado que todos los peces
 eléctricos fuesen muy afines entre sí, lo cual está muy lejos de
 ocurrir. Tampoco la geología nos lleva, en modo alguno, a creer que la
 mayor parte de los peces poseyeran en otro tiempo órganos eléctricos que
 hayan perdido sus descendientes modificados. Pero cuando examinamos más
 de cerca la cuestión, vemos que en los distintos peces provistos de
 órganos eléctricos están éstos situados en partes diferentes del cuerpo y
 que difieren en su estructura, así como también en la disposición de
 las placas y, según Pacini, en el procedimiento o medio de producir la
 electricidad y, finalmente, en estar provistos de nervios que proceden
 de diferentes orígenes, siendo ésta quizás la más importante de todas
 las diferencias. De aquí que los órganos eléctricos de los diferentes
 peces no pueden considerarse como homólogos, sino sólo como análogos en
 su función. Por consiguiente, no hay razón para suponer que hayan sido
 heredados de su antepasado común, pues si hubiese sido así, se hubieran
 parecido mucho por todos conceptos. Así, pues, se desvanece la
 dificultad de que un órgano, en apariencia el mismo, se origine en
 diferentes especies remotamente afines, quedando sólo la dificultad
 menor, aunque todavía grande, de por qué gradación insensible se han
 desarrollado estos órganos en cada uno de los distintos grupos de peces.

Los órganos luminosos que se presentan en algunos insectos de
 familias muy distintas, y que están situados en diferentes partes del
 cuerpo, ofrecen, en nuestro estado actual de ignorancia, una dificultad
 casi exactamente paralela a la de los órganos eléctricos. Podrían
 citarse otros casos semejantes; por ejemplo, en las plantas, la
 curiosísima disposición de una masa de granos de polen llevados por un
 pedúnculo con una glándula adhesiva, es evidentemente la misma en Orchis
 y Asclepias, géneros casi los más distantes posible dentro de las
 fanerógamas; pero tampoco aquí son homólogos órganos. En todos los casos
 de seres muy separados en la escala de la organización que tienen
 órganos peculiares semejantes, se encontrará que, a pesar de que el
 aspecto general y la función de los órganos pueden ser iguales, sin
 embargo, pueden siempre descubrirse diferencias fundamentales entre
 ellos. Por ejemplo: los ojos de los cefalópodos y los de los vertebrados
 parecen portentosamente semejantes, y en estos grupos tan distantes
 nada de esta semejanza puede ser debido a herencia de un antepasado
 común. Míster Mivart ha presentado éste como un caso de especial
 dificultad; pero yo no sé ver la fuerza de su argumento. Un órgano de
 visión tiene que estar formado de tejido transparente y tiene que
 comprender alguna clase de lente para formar una imagen en el fondo de
 una cámara obscura. Aparte del parecido superficial, apenas hay
 semejanza alguna real entre los ojos de los cefalópodos y los de los
 vertebrados, como puede verse consultando la admirable memoria de Hensen
 acerca de estos órganos en los cefalópodos. Me es imposible entrar aquí
 en detalles; pero puedo, sin embargo, indicar algunos de los puntos en
 que difieren. El cristalino, en los cefalópodos superiores, consta de
 dos partes, colocadas una tras otra, como dos lentes, teniendo ambas
 disposición y estructura muy diferentes de las que se encuentran en los
 vertebrados. La retina es completamente diferente, con una verdadera
 inversión de los elementos y con un ganglio nervioso grande encerrado
 dentro de las membranas del ojo, Las relaciones de los músculos son lo
 más diferentes que pueda imaginarse, y así en los demás puntos. Por
 consiguiente, no es pequeña dificultad los el decidir hasta qué punto
 deban emplearse los mismos términos al describir los ojos de los
 cefalópodos y los de los vertebrados. Cada cual, naturalmente, es libre
 de negar que el ojo pudo haberse desarrollado en uno y otro caso por
 selección natural de ligeras variaciones sucesivas; pero, si se admite
 esto para un caso, es evidentemente posible en el otro, y, de acuerdo
 con esta opinión acerca de su modo de formación, se podían haber
 previsto ya diferencias fundamentales de estructura entre los órganos
 visuales de ambos grupos. Así como algunas veces dos hombres han llegado
 independientemente al mismo invento, así también, en los diferentes
 casos precedentes, parece que la selección natural, trabajando por el
 bien de cada ser y sacando ventaja de todas las variaciones favorables,
 ha producido, en seres orgánicos distintos, órganos semejantes, por lo
 que se refiere a la función, los cuales no deben nada de su estructura
 común a la herencia de un común antepasado.

Fritz Müller, con objeto de comprobar las conclusiones a que se llega
 en este libro, ha seguido con mucha diligencia un razonamiento casi
 análogo. Diferentes familias de crustáceos comprenden un corto número de
 especies que poseen un aparato de respiración aérea y están conformadas
 para vivir fuera del agua. En dos de estas familias, que fueron
 estudiadas más especialmente por Müller y que son muy afines entre sí,
 las especies se asemejan mucho en todos los caracteres importantes, o
 sea, en los órganos de los sentidos, en el aparato circulatorio, en la
 posición de los grupos de pelos en el interior de su complicado estómago
 y, finalmente, en toda la estructura de las branquias mediante las que
 respiran en el agua, incluso en los microscópicos garfios, mediante los
 cuales se limpian. Por consiguiente, se podía esperar que, en el corto
 número de especies de ambas familias, que viven en tierra, los aparatos
 igualmente importantes de respiración aérea tendrían que ser iguales;
 pues ¿por qué estos aparatos destinados al mismo fin tendrían que haber
 sido hechos diferentes, mientras que todos los otros órganos importantes
 son muy semejantes o casi idénticos?

Fritz Müller sostiene que esta estrecha semejanza en tantos puntos de
 estructura tiene que explicarse, de conformidad con las opiniones
 expuestas por mí, por herencia de un antepasado común; pero como la
 inmensa mayoría de las especies de las dos familias anteriores, como la
 mayor parte de los otros crustáceos, son de costumbres acuáticas, es
 sumamente improbable que su antepasado común haya estado adaptado a
 respirar en el aire. Müller fue así llevado a examinar cuidadosamente el
 aparato respiratorio en las especies de respiración aérea, y encontró
 que difiere en cada una en varios puntos importantes, como la posición
 de los orificios, el modo como se abren y se cierran y en algunos
 detalles accesorios. Ahora bien; estas diferencias se explican, y, hasta
 podían esperarse, en la suposición de que especies pertenecientes a
 familias distintas se hubieran ido adaptando lentamente a vivir cada vez
 más fuera del agua y a respirar el aire; pues estas especies, por
 pertenecer a familias distintas, habrían sido, hasta cierto punto,
 diferentes, y -según el principio de que la naturaleza de cada variación
 depende de dos factores, a saber: la naturaleza del organismo y la de
 las condiciones ambientes- su modo de variar, con seguridad, no habría
 sido exactamente el mismo. Por consiguiente, la selección natural habría
 tenido materiales o variaciones diferentes con que trabajar para llegar
 al mismo resultado funcional, y las conformaciones de este modo
 adquiridas tendrían, casi necesariamente, que ser diferentes. En la
 hipótesis de actos separados de creación, toda la cuestión permanece
 ininteligible. Este razonamiento parece haber sido de gran peso para
 llevar a Fritz Müller a aceptar las opiniones sostenidas por mí en este
 libro.

Otro distinguido zoólogo, el difunto profesor Claparède, ha razonado
 de igual modo y ha llegado al mismo resultado. Demuestra que existen
 ácaros parásitos, pertenecientes a subfamillas y familias distintas, que
 están provistos de órganos para agarrarse al pelo. Estos órganos tienen
 que haberse desarrollado independientemente, pues no pudieron haber
 sido heredados de un antepasado común, y, en los diferentes grupos,
 están formados por modificación de las patas anteriores, de las patas
 posteriores, de las maxilas o labios y de apéndices del lado ventral de
 la parte posterior del cuerpo.

En los casos precedentes vemos, en seres nada o remotamente afines,
 conseguido el mismo fin y ejecutada la misma función por órganos muy
 semejantes por su apariencia, aunque no por su desarrollo. Por otra
 parte, es una regla general en toda la naturaleza que el mismo fin se
 consiga, aun a veces en el caso de seres muy afines, por medios los más
 diversos. ¡Qué diferencia de construcción entre el ala con plumas de un
 ave y el ala cubierta de membrana de un murciélago, y todavía más entre
 las cuatro alas de una mariposa, las dos de una mosca y las dos alas con
 élitros de un coleóptero! Las conchas bivalvas están hechas para abrir y
 cerrar; pero, ¡cuantísimos modelos existen en la construcción de la
 charmela, desde la larga fila de dientes que engranan primorosamente en
 una Nucula hasta el simple ligamento de un mejillón! Las simientes se
 diseminan por su pequeñez; por estar su cápsula convertida en una ligera
 cubierta, como un globo; por estar envueltas en una pulpa o carne,
 formada por partes las más diversas, y hecha nutritiva y coloreada
 además de modo llamativo, de suerte que atraiga y sea comida por las
 aves; por tener ganchos y garfios de muchas clases y aristas dentadas,
 con que se adhieran al pelo de los cuadrúpedos, y por estar provistas de
 alas y penachos tan diferentes en forma como elegantes en estructura,
 de modo que las arrastre la menor brisa. Daré otro ejemplo, pues esta
 cuestión de que el mismo fin se obtenga por los más diversos medios es
 bien digna de atención. Algunos autores sostienen que los seres
 orgánicos han sido formados de muchas maneras, simplemente por variar,
 casi como los la juguetes en una tienda; pero tal concepción de la
 naturaleza es inadmisible. En las plantas que tienen los sexos separados
 y en aquellas que, aun siendo hermafroditas, el polen no cae
 espontáneamente sobre el estigma, es necesaria alguna ayuda para su
 fecundación. En distintas clases esto se efectúa porque los granos de
 polen, que son ligeros e incoherentes, son arrastrados por el viento,
 por pura casualidad, al estigma, y éste es el medio más sencillo, que
 puede concebirse. Un medio casi tan sencillo, aunque muy diferente, se
 presenta en muchas plantas, en las que una flor simétrica segrega
 algunas gotas de néctar, por lo cual es visitada por los insectos, y
 éstos transportan el polen de las anteras al estigma.

Partiendo de este estado tan sencillo, podemos pasar por un
 interminable número de disposiciones, todas con el mismo objeto y
 realizadas fundamentalmente de la misma manera, pero que ocasionan
 cambios en todas las partes de la flor. El néctar puede acumularse en
 receptáculos de diversa forma, con los estambres y pistilos modificados
 de muchas maneras, formando a veces mecanismos como trampas y siendo a
 veces capaces, por irritabilidad o elasticidad, de movimientos
 primorosamente adaptados. Desde estas estructuras, podemos avanzar hasta
 llegar a un caso de adaptación tan extraordinario como el descrito
 últimamente por el doctor Crüger en el Coryanthes. Esta orquídea tiene
 parte de su labelo o labio inferior excavado, formando un gran cubo, en
 el cual caen continuamente gotas de agua casi pura, procedente de dos
 cuernecillos secretores que están encima de él, y cuando el cubo está
 medio lleno de agua se derrama por un conducto lateral. La base del
 labelo queda encima del cubo, y está a.su vez excavada, formando una
 especie de cámara con dos entradas laterales, y dentro de esta cámara
 hay unos curiosos pliegues carnosos. El hombre más astuto, si no hubiese
 sido testigo de lo que ocurre, no podría nunca haber imaginado para qué
 sirven todas estas partes; pero el doctor Crüger vio multitud de
 abejorros que visitaban las gigantescas flores de esta orquídea, no para
 chupar néctar, sino para morder los pliegues de la cámara de encima del
 cubo; al hacer esto, muchas veces se empujan unos a otros y caen en el
 agua, y como sus alas quedan así mojadas, no pueden escapar volando, y
 se ven obligados a salir arrastrándose por el paso que forma el canal o
 aliviadero. El doctor Crüger vio una procesión continua de abejorros que
 salían, arrastrándose así, de su involuntario baño. El paso es estrecho
 y está cubierto superiormente por la columna, de modo que un abejorro,
 al abrirse camino, frota su dorso, primero con el estigma, que es
 viscoso, y después con las glándulas viscosas de las masas polínicas.
 Las masas polínicas se pegan así al dorso del abejorro, que casualmente
 fue el primero en salir arrastrándose por el conducto de una flor recién
 abierta, y de este modo son transportadas. El doctor Crüger me mandó,
 en alcohol, una flor con un abejorro, que mató antes de que hubiese
 acabado de salir, con una masa polínica todavía pegada en el dorso.
 Cuando el abejorro así provisto vuela a otra flor, o de nuevo a la misma
 por segunda vez, y es empujado por sus compañeros al cubo y sale
 arrastrándose por el conducto, la masa de polen necesariamente se pone
 primero en contacto con el estigma, que es viscoso, y se adhiere a él, y
 la flor queda fecundada. Por fin, vemos toda la utilidad de cada parte
 de la flor, de los cuernecillos que segregan agua, del cubo medio lleno
 de agua, que impide que los abejorros se escapen volando, y les obliga a
 salir arrastrándose por el canal y a frotarse con las masas de polen
 viscosas y el estigma viscoso, tan oportunamente situados.

La estructura de la flor en otra orquídea muy próxima, el Catasetum,
 es muy diferente, aunque sirve para el mismo fin, y es igualmente
 curiosa. Los himenópteros visitan sus flores, como las de Coryanthes,
 para morder su labelo; al hacer esto, tocan inevitablemente un saliente
 largo, afilado y sensible, o antena, como lo he denominado. Esta antena,
 al ser tocada, transmite una sensación o vibración a cierta membrana,
 que se rompe instantáneamente; esto suelta un resorte, mediante el cual
 la masa de polen es lanzada en línea recta como una flecha, y se pega
 por su extremidad, que es viscosa, el dorso del himenóptero. Las masas
 de polen de la planta masculina -pues los sexos están separados de esta
 orquídea- son transportadas de este modo a la planta femenina, donde se
 ponen en contacto con el estigma, que es lo bastante viscoso para romper
 unos hilos elásticos, y, reteniendo el polen, se efectúa la
 fecundación.

Se puede preguntar cómo podemos explicar en el ejemplo precedente, y
 en otros innumerables, la escala gradual de complicación y los múltiples
 medios para alcanzar el mismo fin. La respuesta indudablemente es, como
 antes se ha indicado, que cuando varían dos formas que difieren ya
 entre sí en algún grado, la variación no será exactamente de la misma
 naturaleza, y, por consiguiente, los resultados obtenidos por selección
 natural para el mismo objeto general no serán los mismos. Hemos de tener
 además presente que todo organismo muy desarrollado ha pasado por
 muchos cambios y que toda conformación modificada tiende a ser heredada,
 de manera que cada modificación no se perderá en seguida por completo,
 sino que puede modificarse todavía más y más. Por consiguiente, la
 conformación de cada parte de una especie, cualquiera que sea el objeto
 para que pueda servir, es la suma de muchos cambios heredados, por los
 que ha pasado la especie durante sus adaptaciones sucesivas al cambio de
 costumbres y condiciones de vida.

Finalmente, pues, aunque en muchos casos es dificilísimo aún el
 conjeturar por qué transiciones han llegado los órganos a su estado
 presente; sin embargo, considerando el pequeño número de formas
 vivientes y conocidas en comparación con el de las formas extinguidas y
 desconocidas, me he asombrado de lo raro que es el poder citar un órgano
 para el cual no se conozca algún grado de transición. Ciertamente es
 una verdad que rara vez, o nunca, se presentan en un ser viviente
 órganos nuevos que parezcan como creados para un fin especial, según
 enseña también la vieja y algo exagerada regla de Historia Natural, de Natura non facit saltum.
 La encontramos admitida en los escritos de casi todos los naturalistas
 experimentados, o, como Milne Edwards lo ha expresado muy bien, la
 Naturaleza es pródiga en variedad, pero tacaña en innovación. Según la
 teoría de la creación, ¿por qué ha de haber tanta variedad y tan poca
 verdadera novedad? Suponiendo que todas las partes y órganos de tantos
 seres independientes hayan sido creados separadamente para su propio
 lugar en la Naturaleza, ¿por qué han de estar con tanta frecuencia
 enlazados entre sí por series de gradaciones? ¿Por qué la Naturaleza no
 ha dado un salto brusco de conformación a conformación? Según la teoría
 de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo
 hace, pues la selección natural obra solamente aprovechando pequeñas
 variaciones sucesivas; no puede dar nunca un gran salto brusco, sino que
 tiene que adelantar por pasos pequeños y seguros, aunque sean lentos.

Influencia de la selección natural en órganos al parecer de poca importancia

Como la selección natural obra mediante la vida y la muerte -
 mediante la supervivencia de los individuos más adecuados y la
 destrucción de los menos adecuados-, he encontrado algunas veces gran
 dificultad en comprender el origen o formación de partes de poca
 importancia; dificultad casi tan grande, aunque de naturaleza muy
 diferente, como la que existe en el caso de los órganos más perfectos y
 complejos.

En primer lugar, nuestra ignorancia por lo que toca al conjunto de la
 economía de cualquier ser orgánico es demasiado grande para decir qué
 modificaciones pequeñas serán de importancia y cuáles no. En un capítulo
 anterior he dado ejemplos de caracteres insignificantes -como el vello
 de los frutos y el color de su carne, el color de la piel y pelo de los
 mamíferos- sobre los cuales, bien por estar relacionados con diferencias
 constitucionales, bien por determinar el ataque de los insectos, podía
 seguramente haber obrado la selección natural. La cola de la jirafa
 parece como un mosqueador construido artificialmente, y, a primera
 vista, parece increíble que pueda haberse adaptado a su objeto actual
 por pequeñas modificaciones sucesivas, cada vez más adecuadas para un
 objeto tan trivial como el de ahuyentar las moscas; sin embargo, tenemos
 que detenernos antes de ser demasiado categóricos, aun en este caso,
 pues sabemos que la distribución y existencia del ganado vacuno y otros
 animales en América del Sur depende en absoluto de su facultad de
 resistir los ataques de los insectos, de modo que, los individuos que de
 algún modo pudiesen defenderse de estos pequeños enemigos, serían
 capaces de ocupar nuevos pastos y de conseguir de este modo una gran
 ventaja. No es que los grandes cuadrúpedos sean positivamente destruidos
 -excepto en algunos raros casos- por moscas, pero se ven de continuo
 atormentados, y su fuerza disminuye de manera que están más sujetos a
 enfermedades, o no son tan capaces de buscar alimento en cuanto venga un
 tiempo de escasez, o de escapar de los ataques de los carnívoros.

Órganos hoy de escasa importancia han sido, probablemente, en algunos
 casos, de importancia suma a un antepasado remoto, y, después de
 haberse perfeccionado lentamente en un período anterior, se han
 transmitido a las especies actuales, casi en el mismo estado, aunque
 sean ahora de poquísimo uso; pero cualquier modificación en su
 estructura realmente perjudicial habría sido, sin duda, impedida por
 selección natural. De este modo, viendo la importancia que tiene la cola
 como órgano de locomoción en la mayor parte de los animales acuáticos,
 puede quizás explicarse su presencia general y su uso para muchos fines
 en tantos animales terrestres que, con sus pulmones o vejigas natatorias
 modificadas, denuncian su origen acuático. Habiéndose formado en un
 animal acuático una cola bien desarrollada, pudo ésta después llegar a
 ser modificada para toda clase de usos, como un mosqueador, un órgano de
 prensión, o como ayuda para volverse, según ocurre en el caso del
 perro, aun cuando la ayuda en este último caso ha de ser muy pequeña,
 pues la liebre, que apenas tiene cola, puede dar vuelta aún más de
 prisa.

En segundo lugar, podemos equivocarnos con facilidad al atribuir
 importancia a los caracteres y al creer que se han desarrollado por
 selección natural. En modo alguno tenemos que perder de vista los
 efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los
 de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo
 muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a
 reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las
 complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación,
 presión de una parte sobre otra, etc., y, finalmente, los de la
 selección sexual, por la cual muchas veces se consiguen caracteres de
 utilidad para un sexo, que después son transmitidas más o menos
 perfectamente al otro, aun cuando no sean de utilidad para éste. Y de
 las conformaciones obtenidas de este modo, aun cuando al pronto no sean
 ventajosas para una especie, pueden después haber sacado ventaja sus
 descendientes modificados en nuevas condiciones de vida y con costumbres
 nuevamente adquiridas.

Si sólo hubiesen existido los pájaros carpinteros verdes y no
 hubiésemos sabido que había muchas especies negras y de varios colores,
 me atrevo a decir que hubiéramos creído que el color verde era una
 hermosa adaptación para ocultar de sus enemigos estas aves que viven en
 los árboles, y, en consecuencia, que era éste un carácter de importancia
 que había sido adquirido mediante selección natural, siendo así que el
 color probablemente es debido en su mayor parte a selección sexual. Una
 palmera rastrera, en el Archipiélago Malayo, trepa a los más altos
 árboles con ayuda de garfios primorosamente construidos, agrupados en la
 extremidad de las ramas, y esta disposición es indudablemente de suma
 utilidad para la planta; pero, como vemos garfios casi iguales en muchos
 árboles que no son trepadores y que -según tenemos motivo para creer,
 por la distribución de las especies espinosas en África y América del
 Sur- sirven corno defensa contra los cuadrúpedos ramoneadores, también
 los garfios de la palmera pueden al principio haberse desarrollado para
 este objeto, y después haberse perfeccionado y haber sacado provecho de
 ellos la planta, cuando ésta experimentó nuevas modificaciones y se hizo
 trepadora. Se considera generalmente la piel desnuda de la cabeza del
 buitre como una adaptación directa para revolver en la podredumbre, y
 puede ser que sea así, o quizá puede ser debida a la acción directa de
 las substancias en putrefacción; pero hemos de ser muy prudentes en
 llegar a esta conclusión, cuando vemos que la piel de la cabeza del pavo
 macho, que se alimenta muy pulcramente, es también desnuda. Se han
 señalado las suturas del cráneo de los mamíferos jóvenes como una
 hermosa adaptación para ayudar al parto, e indudablemente lo facilitan o
 pueden ser indispensables en este acto; pero como las suturas se
 presentan en los cráneos de las aves y reptiles jóvenes, que no tienen
 más que salir de un huevo que se rompe, hemos de inferir que esta
 estructura se ha originado en virtud de las leyes de crecimiento, y se
 ha sacado provecho de ella en el parto de los animales superiores.

Ignoramos por completo la causa de las pequeñas variaciones o
 diferencias individuales, y nos damos inmediatamente cuenta de ello
 reflexionando sobre las diferencias entre las razas de animales
 domésticos en diferentes países, especialmente en los menos civilizados,
 donde ha habido poca selección metódica. Los animales que tienen los
 salvajes en diferentes países han de luchar con frecuencia por su propio
 sustento, y están sometidos, hasta cierto punto, a selección natural, e
 individuos de constitución un poco diferente tienen que prosperar más
 en climas diversos. En el ganado vacuno, la susceptibilidad a los
 ataques de las moscas es correlativa del color, como lo es el riesgo de
 envenenarse con ciertas plantas, de manera que hasta el color estaría de
 este modo sujeto a la acción de la selección natural. Algunos
 observadores están convencidos de que un clima húmedo influye en el
 crecimiento del pelo y de que los cuernos son correlativos del pelo. Las
 razas de montaña siempre difieren de las razas del llano, y un país
 montañoso probablemente influiría en los miembros posteriores, por
 obligarles a mayor ejercicio y, quizás, hasta en la forma de la pelvis; y
 entonces, por la ley de variación homóloga, los miembros anteriores y
 la cabeza experimentarían probablemente la influencia. La forma de la
 pelvis podría, además, influir por presión en la forma de ciertas partes
 del feto en el útero. La respiración fatigosa, necesaria en las
 regiones elevadas, tiende, según tenemos motivo fundado para creerlo, a
 aumentar el tamaño del pecho, y de nuevo entraría en juego la
 correlación. Los efectos, en todo el organismo, de la disminución del
 ejercicio, junto con la comida abundante, son probablemente aún más
 importantes, y esto, como H. von Nathusius ha demostrado recientemente
 en su excelente tratado, es evidentemente una de las causas principales
 en las grandes modificaciones que han experimentado las razas de cerdos.
 Pero nuestra ignorancia es demasiado grande para discutir la
 importancia relativa de las diversas causas conocidas y desconocidas de
 variación, y he hecho estas observaciones para mostrar que, si somos
 incapaces de explicar las diferencias características de las diversas
 razas domésticas que, sin embargo, se admite que se han originado por
 generación ordinaria a partir de uno o de un corto número de troncos
 primitivos, no debemos dar demasiada importancia a nuestra ignorancia de
 la causa precisa de las pequeñas diferencias análogas entre las
 especies verdaderas.

Doctrina utilitaria, hasta qué punto es verdadera; belleza, cómo se adquiere

Por otra parte, admito gustoso que un gran número de animales machos, lo
 mismo que todas nuestras aves más vistosas, muchos peces, reptiles y
 mamíferos y una multitud de mariposas de colores espléndidos, se han
 vuelto hermosos por el deseo de hermosura; pero esto se ha efectuado por
 selección sexual, o sea, porque los machos más hermosos han sido
 continuamente preferidos por las hembras, y no para deleite del hombre.
 Lo mismo ocurre con el canto de las aves. De todo esto podríamos sacar
 la conclusión de que un gusto casi igual para los colores hermosos y
 para los sonidos musicales se extiende a una gran parte del reino
 animal. Cuando la hembra tiene tan hermosa coloración como el macho, lo
 que no es raro en las aves y mariposas, la causa parece estar en que se
 han transmitido a los dos sexos los colores adquiridos por selección
 natural, en lugar de haberse transmitido sólo a los machos. Es una
 cuestión obscurísima cómo el sentimiento de belleza, en su forma más
 simple -esto es, el recibir una clase peculiar de placer por ciertos
 colores, formas y sonidos-, se desarrolló por vez primera en la mente
 del hombre y de los animales superiores. La misma dificultad se presenta
 si preguntamos cómo es que ciertos olores y sabores dan gusto y otros
 desagradan. En todos estos casos parece que la costumbre ha entrado en
 juego; pero debe haber alguna causa fundamental en la constitución del
 sistema nervioso, en cada especie.

La selección natural no puede producir ninguna modificación en una
 especie exclusivamente para provecho de otra, aun cuando en la
 Naturaleza, incesantemente, unas especies sacan ventaja y se aprovechan
 de la conformación de otras. Pero la selección natural puede producir, y
 produce con frecuencia, estructuras, para perjuicio directo de otros
 animales, como vemos en los dientes de la víbora y en el oviscapto del
 icneumón, mediante el cual deposita sus huevos en el cuerpo de otros
 insectos vivos. Si se pudiese probar que una parte cualquiera del
 organismo de una especie había sido formada para ventaja exclusiva de
 otra especie, esto destruiría mi teoría, pues esta parte no podría haber
 sido producida por selección natural. Aun cuando en las obras de
 Historia Natural se encuentran muchos ejemplos sobre esto, no he podido
 encontrar ni uno siquiera que me parezca de algún valor. Se admite que
 la serpiente de cascabel tiene dientes venenosos para su propia defensa y
 para aniquilar su presa; pero algunos autores suponen que, al mismo
 tiempo, está provista como de una especie de cascabel, para su propio
 perjuicio, o sea para avisar a su presa. Yo casi estaría tan dispuesto a
 creer que el gato, cuando se prepara a saltar, arquea la punta de la
 cola para avisar al ratón sentenciado a muerte. Es una opinión mucho más
 probable que la serpiente de cascabel utiliza éste, que la cobra
 distiende su cuello y que la víbora bufadora se hincha mientras silba
 tan ruidosa y estridentemente, para espantar a las muchas aves y
 mamíferos que, como se sabe, atacan aun a las especies más venenosas.
 Los ofidios obran según el mismo principio que hace que la gallina
 ahueque sus plumas y abra las alas cuando un perro se acerca a sus
 polluelos; pero no tengo espacio aquí para extenderme sobre los diversos
 medios por los que los animales procuran ahuyentar a sus enemigos.

La selección natural no producirá nunca en un ser ninguna
 conformación, más perjudicial que beneficiosa para él, pues la selección
 natural obra solamente mediante el bien de cada ser. No se formará
 ningún órgano, como Paley ha hecho notar, con el fin de causar dolor, o
 para hacer un perjuicio al ser que lo posee. Si se hace un balance
 exacto del bien y del mal causado por cada parte, se encontrará que cada
 una es, en conjunto, ventajosa. Después de pasado algún tiempo, en
 condiciones de vida nuevas, si alguna parte llega a ser perjudicial, se
 modificará, y, si no ocurre así, el ser se extinguirá, como millones se
 han extinguido.

La selección natural tiende sólo a hacer a cada ser orgánico tan
 perfecto como los otros habitantes de la misma comarca, con los que
 entra en competencia, o un poco más perfecto que ellos. Y vemos que éste
 es el tipo de perfección a que se llega en estado natural. Las
 producciones peculiares de Nueva Zelandia, por ejemplo, son perfectas
 comparadas entre sí; pero ceden rápidamente ante las legiones invasoras
 de plantas y animales importados de Europa. La selección natural no
 producirá perfección absoluta, ni, hasta donde podemos juzgar, nos
 encontraremos siempre en la naturaleza con este tipo superior. La
 corrección de la aberración de la luz, dice Müller que no es perfecta ni
 aun en el ojo humano, este órgano perfectísimo. Helmholtz, cuyos
 juicios nadie discutirá, después de describir en los términos más
 expresivos el maravilloso poder del ojo humano, añade estas notables
 palabras: «Lo que hemos descubierto, por lo que se refiere a inexactitud
 e imperfección en la máquina óptica y en la imagen sobre la retina, es
 nada en comparación con las incongruencias con que acabamos de tropezar
 en el terreno de las sensaciones. Se podría decir que la Naturaleza se
 ha complacido en acumular contradicciones para quitar todo fundamento a
 la teoría de la armonía preexistente entre el mundo exterior y el
 interior». Si nuestra razón nos lleva a admirar con entusiasmo una
 multitud de inimitables mecanismos en la naturaleza, esta misma razón
 nos dice -aun cuando fácilmente podemos equivocarnos en ambos casos- que
 otros mecanismos son menos perfectos. ¿Puede considerarse perfecto el
 aguijón de la abeja, que, cuando ha sido empleado contra enemigos de
 algunas clases, no puede ser retirado, debido a los dientes dirigidos
 hacia atrás, y causa así inevitablemente la muerte del insecto,
 arrancándole sus vísceras?

Si consideramos el aguijón de la abeja como si hubiere existido en un
 antepasado remoto en forma de instrumento perforante y serrador, como
 ocurre en tantos insectos de su extenso orden, y como si después, sin
 perfeccionarse, se hubiese modificado para su uso actual mediante el
 veneno -primitivamente adaptado a algún otro objeto, como producir
 agallas- que después hubiese aumentado, podemos quizá comprender cómo es
 que el uso del aguijón causa con tanta frecuencia la muerte del propio
 insecto pues si en conjunto el empleo del aguijón es útil a la comunidad
 social, el aguijón llenará todos los requisitos de la selección
 natural, aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros. Si
 admiramos el olfato, verdaderamente maravilloso, mediante el cual los
 machos de muchos insectos encuentran a sus hembras, ¿podremos admirar la
 producción para este solo fin de millares de zánganos, que son
 enteramente inútiles a la comunidad para cualquier otro objeto, y que
 son finalmente asesinados por sus industriosas y estériles hermanas?
 Puede ser difícil; pero tenemos que admirar el odio salvaje instintivo
 de la abeja reina, que le impulsa a destruir a las reinas nuevas, sus
 hijas, desde que nacen, o a perecer ella en el combate; y el amor
 maternal o el odio maternal -aun cuando este último, afortunadamente, es
 más raro- es todo lo mismo para el inexorable principio de la selección
 natural. Si admiramos los diferentes ingeniosos mecanismos mediante los
 que las orquídeas y otras muchas plantas son fecundadas por la acción
 de los insectos, ¿podremos considerar como igualmente perfecta la
 producción de densas nubes de polen en nuestros abetos de modo que unos
 pocos granos pueden ser llevados por el aire casualmente a los óvulos?

Resumen: la ley de unidad de tipo y la de las condiciones de existencia están comprendidas en la teoría de la selección natural.

En este capítulo hemos discutido varias de las dificultades y
 objeciones que pueden presentarse contra la teoría. Algunas de ellas son
 graves; pero creo que en la discusión se ha proyectado alguna luz sobre
 diferentes hechos que son totalmente obscuros dentro de la creencia en
 actos independientes de creación. Hemos visto que las especies, en un
 período dado, no son indefinidamente variables y no están enlazadas
 entre sí por una multitud de gradaciones intermedias, en parte debido a
 que el proceso de selección natural es siempre lentísimo y en un tiempo
 dado obra sólo sobre unas pocas formas, y en parte porque el mismo
 proceso de selección natural implica la continua suplantación y
 extinción de gradaciones anteriores intermedias. Especies muy afines,
 que viven hoy en un territorio continuo, muchas veces hubieron de
 formarse cuando el territorio no era continuo y cuando las condiciones
 de vida no variaban de una parte a otra por gradaciones insensibles.
 Cuando en dos distritos de un territorio continuo se forman dos
 variedades, muchas veces se formará una variedad intermedia adecuada a
 una zona intermedia; pero, por las razones expuestas, la variedad
 intermedia existirá por lo común con menor número de individuos que las
 dos formas que une, y, por consiguiente, estas dos últimas, durante el
 transcurso de nuevas modificaciones, tendrán una gran ventaja, por tener
 mayor número de individuos, sobre la variedad intermedia menos
 numerosa, y de este modo conseguirán, por lo general, suplantarla y
 exterminarla.

Hemos visto en este capitulo lo prudentes que tenemos que ser en
 llegar a la conclusión de que no pudo haber un cambio gradual entre
 costumbres las más diferentes; de que un murciélago, por ejemplo, no se
 pudo haber formado por selección natural, partiendo de un animal que al
 principio sólo se deslizaba por el aire.

Hemos visto que una especie, en condiciones nuevas de vida, puede
 cambiar de costumbres, y que una especie puede tener costumbres diversas
 -algunas de ellas muy diferentes- de las de sus congéneres más
 próximos. Por consiguiente, teniendo presente que todo ser orgánico se
 esfuerza por vivir dondequiera que puede hacerlo, podemos comprender
 cómo ha ocurrido que hay gansos de tierra con patas palmeadas, pájaros
 carpinteros que no viven en los árboles, tordos que bucean y petreles
 con costumbres de pingüinos.

Aun cuando la idea de que un órgano tan perfecto como el ojo pudo
 haberse formado por selección natural es para hacer vacilar a
 cualquiera, sin embargo, en el caso de un órgano cualquiera, si tenemos
 noticia de una larga serie de gradaciones de complicación, buena cada
 una de ellas para su posesor, no hay imposibilidad lógica alguna
 -variando las condiciones de vida- en la adquisición, por selección
 natural, de cualquier grado de perfección concebible. En los casos en
 que no tenemos conocimiento de estados intermedios o de transición,
 hemos de ser sumamente prudentes en llegar a la conclusión de que no
 pueden haber existido, pues las transformaciones de muchos órganos
 muestran qué maravillosos cambios de función son, por lo menos,
 posibles. Por ejemplo: una vejiga natatoria parece haberse convertido en
 un pulmón para respirar en el aire. Con frecuencia debe haber
 facilitado mucho las transiciones el que un mismo órgano haya realizado
 simultáneamente funciones muy diferentes y luego se haya especializado,
 total o parcialmente, para una función; o el que la misma función haya
 sido efectuada por dos órganos distintos, habiéndose perfeccionado uno
 de ellos mientras el otro le ha auxiliado.

Hemos visto que en dos seres muy distantes en la escala natural se
 pueden haber formado, separada o independientemente, órganos que sirven
 para el mismo objeto y son muy semejantes en apariencia externa; pero
 cuando se examina atentamente estos órganos, casi siempre pueden
 descubrirse en su estructura diferencias esenciales, lo que naturalmente
 se sigue del principio de la selección natural. Por otra parte, la
 regla general en toda la naturaleza es la infinita diversidad de
 estructuras para obtener el mismo fin, lo cual también se sigue
 naturalmente del mismo principio fundamental.

En muchos casos nuestra ignorancia es demasiado grande para que
 podamos afirmar que un órgano o parte es de tan poca importancia para la
 prosperidad de una especie, que no puedan haberse acumulado lentamente
 modificaciones en su estructura por medio de la selección natural. En
 otros muchos casos, las modificaciones son probablemente resultado
 directo de las leyes de variación y de crecimiento, independientemente
 de que se haya conseguido así alguna ventaja. Pero aun estas
 conformaciones, muchas veces, han sido después aprovechadas y
 modificadas todavía de nuevo, para bien de la especie, en nuevas
 condiciones de vida. Podemos también creer que un órgano que fue en un
 tiempo de gran importancia se ha conservado con frecuencia -como la cola
 de un animal acuático ensus descendientes terrestres-, aun cuando haya
 llegado a ser de tan poca importancia, que no pudo haber sido adquirido
 en su estado actual por selección natural.

La selección natural no puede producir nada en una especie
 exclusivamente para ventaja o perjuicio de otra, aun cuando puede muy
 bien producir partes, órganos o excreciones utilísimas, y aun
 indispensables, o también sumamente perjudiciales, a otra especie, pero
 en todos los casos útiles al mismo tiempo al posesor. En todo país bien
 poblado, la selección natural obra mediante la competencia de los
 habitantes, y, por consiguiente, lleva a la victoria en la lucha por la
 vida sólo ajustándose al tipo de perfección de cada país determinado. De
 aquí el que los habitantes de un país -generalmente los del país menor-
 sucumban ante los habitantes de otro, generalmente el mayor; pues en el
 país mayor habrán existido más individuos y formas más diversificadas, y
 la competencia habrá sido más severa, y de este modo el tipo de
 perfección se habrá elevado. La selección natural no conducirá
 necesariamente a la perfección absoluta, ni la perfección absoluta
 -hasta donde nos es dado juzgar con nuestras limitadas facultades- puede
 afirmarse que exista en parte alguna.

Según la teoría de la selección natural, podemos comprender
 claramente todo el sentido de aquella antigua ley de Historia Natural: Natura non facit saltum.
 Esta ley, si consideramos sólo los habitantes actuales del mundo, nos
 es rigurosamente exacta; pero si incluimos todos los de los tiempos
 pasados, ya conocidos, ya desconocidos, tiene que ser, según nuestra
 teoría, rigurosamente verdadera.

Se reconoce generalmente que todos los seres orgánicos han sido
 formados según dos grandes leyes: la de unidad de tipo y la de las
 condiciones de existencia. Por unidad de tipo se entiende la
 concordancia general en la conformación que vemos en los seres orgánicos
 de la misma clase, y que es completamente independiente de sus
 costumbres. Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad
 de origen. La expresión condiciones de existencia, sobre la que tantas
 veces insistió el ilustre Cuvier, queda por completo comprendida en el
 principio de la selección natural; pues la selección natural obra, o
 bien adaptando actualmente las partes, que varían en cada ser a sus
 condiciones orgánicas o inorgánicas de vida, o bien por haber adaptado
 éstas durante períodos de tiempos anteriores, siendo ayudadas en muchos
 casos las adaptaciones por el creciente uso o desuso de las partes, y
 estando influidas por la acción directa de las condiciones externas de
 vida, y sujetas, en todos los casos, a las diferentes leyes de
 crecimiento y variación. Por consiguiente, de hecho, la ley de las
 condiciones de existencia es la ley superior, pues mediante la herencia
 de variaciones anteriores comprende a la ley de unidad de tipo.
 }}

Capitulo VII. Objeciones a la teoría de la selección natural

Consagrará este capítulo a la consideración de diversas objeciones
 que se han presentado contra mis opiniones, pues algunas de las
 discusiones precedentes pueden de este modo quedar más claras; pero
 sería inútil discutir todas las objeciones, pues muchas han sido hechas
 por autores que no se han tomado la molestia de comprender el asunto.
 Así, un distinguido naturalista alemán ha afirmado que la parte más
 débil de mi teoría es que considero todos los seres orgánicos como
 imperfectos: lo que realmente he dicho yo es que todos no son tan
 perfectos como podían haberlo sido en relación a sus condiciones de
 vida, y prueban que esto es así las muchas formas indígenas de
 diferentes partes del mundo que han cedido su lugar a invasores
 extranjeros. Además, los seres orgánicos, aun en caso de que estuviesen
 en algún tiempo perfectamente adaptados a sus condiciones de vida,
 tampoco pudieron haber continuado estándolo cuando cambiaron éstas, a
 menos que ellos mismos cambiasen igualmente, y nadie discutirá que las
 condiciones de vida de cada país, lo mismo que el número y clases de sus
 habitantes, han experimentado muchos cambios.

Un crítico ha sostenido recientemente, con cierto alarde de exactitud
 matemática, que la longevidad es una gran ventaja para todas las
 especies; de modo que el que crea en la selección natural «tiene que
 arreglar su árbol genealógico» de manera que todos los descendientes
 tengan vida más larga que sus antepasados. ¿No puede concebir nuestro
 critico que una planta bienal o un animal inferior pudo extenderse a un
 clima frío,y perecer allí cada invierno, y, sin embargo, debido a las
 ventajas conseguidas por selección natural, pudo sobrevivir de año en
 año por medio de sus semillas o huevos? Míster E. Ray Lankester,
 recientemente, ha discutido este asunto, y llega a la conclusión -hasta
 donde la extrema complejidad le permite juzgar- que la longevidad está
 comúnmente relacionada con el tipo de cada especie en la escala de
 organización, así como también con el desgaste de la reproducción y en
 la actividad general. Y estas condiciones probablemente han sido
 determinadas en gran medida por la selección natural.

Se ha argüido que ninguno de los animales y plantas de Egipto, de los
 que tenemos algún conocimiento, ha cambiado durante los últimos tres o
 cuatro mil años, y que, de igual modo, probablemente no ha cambiado
 ninguno en ninguna parte del mundo. Pero, como ha hecho observar míster
 G. H. Lewes, este modo de demostración prueba demasiado, pues las
 antiguas razas domésticas, representadas en los antiguos monumentos
 egipcios o embalsamadas, son sumamente semejantes y hasta idénticas a
 las que viven ahora, y, sin embargo, todos los naturalistas admiten que
 estas razas se han producido por modificación de sus tipos primitivos.
 Los numerosos animales que han permanecido sin variación desde el
 principio del período glacial hubiesen constituido un caso
 incomparablemente más señalado, pues estos animales han estado sometidos
 a grandes cambios de climas y han emigrado a grandes distancias,
 mientras que en Egipto, durante los últimos miles de años, las
 condiciones de vida, hasta donde alcanza nuestro conocimiento, han
 permanecido absolutamente uniformes. El hecho de que desde el período
 glacial se haya producido poca o ninguna modificación, habría sido de
 alguna utilidad contra los que creen en una ley innata y necesaria de
 desarrollo; pero no tiene fuerza alguna contra la doctrina de la
 selección natural o de la supervivencia de los más adecuados, que enseña
 que, cuando ocurre que aparecen variaciones o diferencias individuales
 de naturaleza útil, éstas se conservarán; pero esto se efectuará sólo en
 ciertas circunstancias favorables.

El célebre paleontólogo Bronn, al final de su traducción alemana de
 esta obra, pregunta cómo puede, según el principio de la selección
 natural, vivir una variedad al lado de la especie madre. Si ambas se han
 adaptado a costumbres o condiciones ligeramente diferentes, pueden
 ambas vivir juntas; y si dejamos a un lado las especies poliformas, en
 las que la variación parece ser de naturaleza peculiar, y todas las
 variaciones puramente temporales, como tamaño, albinismo, etc., las
 variedades más permanentes se encuentran por lo general -hasta donde yo
 he podido ver- habitando estaciones distintas, como regiones elevadas y
 regiones bajas, distritos secos y distritos húmedos. Es más: en el caso
 de animales que se trasladan mucho de un lugar a otro y que se cruzan
 sin limitación, sus variaciones parecen estar confinadas, por lo
 general, a regiones distintas.

Bronn insiste también en que las especies distintas no difieren nunca
 entre sí por un solo carácter, sino en muchas partes, y pregunta cómo
 ocurre siempre que muchas partes del organismo se tengan que haber
 modificado al mismo tiempo por variación y selección natural. Pero no
 hay necesidad de suponer que todas las partes de un ser se han
 modificado simultáneamente. Las modificaciones más llamativas,
 excelentemente adaptadas a algún fin, pudieron ser adquiridas, como se
 indicó anteriormente, por variaciones sucesivas, aunque fuesen ligeras,
 primero en una parte y luego en otra; y corno han de transmitirse todas
 juntas, nos tienen que parecer como si se hubiesen desarrollado
 simultáneamente. La mejor respuesta, sin embargo, a la objeción
 precedente la proporcionan las razas domésticas, que han sido
 modificadas principalmente por el poder de selección del hombre para
 algún fin especial. Consideremos el caballo de carreras y el de tiro, el
 galgo y el mastín. Toda su constitucióny hasta sus características
 mentales se han modificado; pero, si pudiésemos seguir todos los pasos
 de la historia de su transformación -y los últimos pasos pueden ser
 seguidos-, no veríamos cambios grandes y simultáneos, sino primero una
 parte y luego otra, ligeramente modificadas y perfeccionadas. Aun cuando
 la selección ha sido aplicada por el hombre a un carácter sólo -de lo
 que nuestras plantas cultivadas ofrecen los mejores ejemplos- se
 encontrará invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el
 fruto o las hojas, ha cambiado grandemente, casi todas las otras se han
 modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al principio de la
 correlación de crecimiento, y, en parte, a la llamada variación
 espontánea.

Una objeción mucho más grave ha sido presentada por Bronn, y
 recientemente por Broca, o sea, que muchos caracteres parecen no servir
 de nada absolutamente a sus poseedores, y, por consiguiente, no pueden
 haber sido influídos por la selección natural. Bronn cita la longitud de
 las orejas y de la cola en las diferentes especies de liebres y
 ratones, los complicados pliegues del esmalte en los dientes de muchos
 mamíferos y una multitud de casos análogos. Por lo que se refiere a las
 plantas, este asunto ha sido discutido por Nägeli en un admirable
 trabajo. Admite que la selección natural ha hecho mucho, pero insiste en
 que las familias de plantas difieren entre sí principalmente por
 caracteres morfológicos que parecen no tener importancia alguna para la
 prosperidad de las especies. Cree, por consiguiente, en una tendencia
 innata hacia el desarrollo progresivo y más perfecto. Señala la
 disposición de las células en los tejidos y la de las hojas en el eje
 como casos en que la selección natural no pudo haber obrado. A éstos
 pueden añadirse las divisiones numéricas de las partes de la flor, la
 posición de los óvulos, la forma de la semilla cuando no es de utilidad
 alguna para la diseminación, etc.

Muy poderosa es la objeción anterior. Sin embargo, debemos, en primer
 lugar, ser extremadamente prudentes al decidir qué conformaciones son
 ahora, o han sido en otro tiempo, de utilidad a cada especie. En segundo
 lugar, tendríamos que tener siempre presente que, cuando se modifica un
 órgano, se modificarán los otros, por ciertas causas que vislumbramos
 confusamente, como un aumento o diminución en la substancia nutritiva
 que llega a un órgano, presión recíproca, influencia de un órgano
 desarrollado precozmente sobre otro que se desarrolla después, etc., lo
 mismo que por otras causas que nos conducen a los muchos casos
 misteriosos de correlación, que no comprendemos en lo más mínimo. Estas
 causas pueden agruparse todas, por brevedad, con la expresión de leyes
 de crecimiento. En tercer lugar, hemos de tener en cuenta la acción
 directa y definida del cambio de condiciones de vida y las llamadas
 variaciones espontáneas, en las cuales la naturaleza de las condiciones
 parece representar un papel muy secundario. Las variaciones de brotes
 -como la aparición de una rosa de musgo en un rosal común, o de una
 nectarine en un melocotonero- ofrecen buenos ejemplos de variaciones
 espontáneas; pero, aun en estos casos, si tenemos presente la acción de
 una pequeña gota de veneno al producir complicadas agallas, no debemos
 sentirnos muy seguros de que las variaciones citadas no sean efecto de
 algún cambio local en la naturaleza de la savia, debido a algún cambio
 en las condiciones del medio ambiente. Tiene que haber una causa
 eficiente para cada pequeña diferencia individual, lo mismo que para las
 variaciones más marcadas que aparecen accidentalmente, y si la causa
 desconocida actuase de continuo, es casi seguro que todos los individuos
 de la especie se modificarían de modo semejante.

En las primeras ediciones de esta obra he dado poco valor, según
 parece ahora probable, a la frecuencia e importancia de las
 modificaciones debidas a variabilidad espontánea; pero no es posible
 atribuir a esta causa las innumerables conformaciones que tan bien
 adaptadas están a las costumbres de cada especie. Tan imposible me es
 creer en esto como explicar de este modo las formas tan bien adaptadas
 del caballo de carreras y del galgo, que tanto asombro producían a los
 antiguos naturalistas antes de que fuese bien conocido el principio de
 la selección efectuada por el hombre.

Merecerá la pena aclarar con ejemplos algunas de las observaciones
 anteriores. Por lo que se refiere a la pretendida inutilidad de varias
 partes y órganos, casi no es necesario hacer observar que, aun en los
 animales superiores y mejor conocidos, existen muchas estructuras que
 están tan desarrolladas que nadie duda que son de importancia, cuyo uso
 no ha sido averiguado o lo ha sido recientemente. Como Bronn cita la
 longitud de las orejas y de la cola en las diferentes especies de
 ratones como ejemplos, aunque insignificantes, de diferencias de
 conformación que no pueden ser de utilidad especial alguna, debo
 recordar que, según el doctor Schöbl, las orejas del ratón común están
 extraordinariamente provistas de nervios, de manera que indudablemente
 sirven como órganos tactiles, y, por consiguiente, la longitud de las
 orejas es dificil que pueda carecer por completo de importancia. Veremos
 luego, además, que la cola es un órgano prensil utilisimo a algunas
 especies, y su longitud tiene que influir mucho en su utilidad.

Por lo que se refiere a las plantas -respecto de las cuales, teniendo
 en cuenta la memoria de Nägeli, me limitaré a las siguientes
 observaciones-, se admitirá que las flores de las orquídeas presentan
 multitud de conformaciones curiosas, que hace algunos años se habrían
 considerado como simples diferencias morfológicas sin función alguna
 especial, pero actualmente se sabe que son de la mayor importancia para
 la fecundación de la especie, con ayuda de los insectos, y que
 probablemente han sido conseguidas por selección natural. Hasta hace
 poco nadie hubiera imaginado que en las plantas dimorfas y trimorfas la
 diferente longitud de los estambres y pistilos y su disposición pudiese
 haber sido de alguna utilidad; pero actualmente sabemos que es así.

En ciertos grupos de plantas, los óvulos están derechos, y en otras,
 colgantes, y dentro del mismo ovario en algunas plantas, un óvulo tiene
 la primera posición y otro la segunda. Estas posiciones parecen al
 pronto puramente morfológicas, o de ninguna significación fisiológica;
 pero el doctor Hooker me informa que, en un mismo ovario, en unos casos
 sólo los óvulos superiores son fecundados y en otros casos sólo los
 inferiores, e indica el doctor Hooker que esto probablemente depende de
 la dirección en que los tubos polínicos penetran en el ovario. Si es
 así, la posición de los óvulos, aun en el caso en que uno esté derecho y
 el otro colgante, dentro del mismo ovario, resultaría de la selección
 de todas las pequeñas desviaciones de posición que favoreciesen su
 fecundación y la producción de semillas.

Algunas plantas que pertenecen a distintos órdenes producen
 habitualmente flores de dos clases: unas, abiertas, de conformación
 ordinaria, y otras, cerradas e imperfectas. Estas dos clases de flores a
 veces difieren prodigiosamente en su conformación, aun cuando puede
 verse que se pasa gradualmente de una a otra en la misma planta. Las
 flores ordinarias y abiertas pueden cruzarse, y los beneficios que
 seguramente resultan de este proceso están así asegurados. Las flores
 cerradas e imperfectas, sin embargo, son evidentemente de gran
 importancia, pues producen con la mayor seguridad una gran cantidad de
 semillas con un gasto asombrosamente pequeño de polen. Las dos clases de
 flores, como se acaba de decir, con frecuencia difieren mucho, en su
 conformación. En las flores imperfectas, los pétalos consisten casi
 siempre en simples rudimentos, y los granos de polen son de diámetro
 reducido. En Ononis columnae, cinco de los estambres alternos son
 rudimentarios, y en algunas especies de Viola, tres estambres se
 encuentran en este estado, conservando dos su función propia, aunque son
 de tamaño muy reducido. De treinta flores cerradas de una violeta india
 -cuyo nombre me es deconocido, pues la planta nunca ha producido en mi
 poder flores perfectas-, en seis los sépalos están reducidos a tres en
 vez del número normal de cinco. En una sección de las malpighiáceas,
 según A. de Jussieu, las flores cerradas están todavía más modificadas,
 pues los cinco estambres opuestos a los sépalos están todos abortados, y
 está sólo desarrollado un sexto estambre opuesto a un pétalo, estambre
 que no se presenta en las flores ordinarias de esta especie; el estilo
 está abortado, y los ovarios están reducidos de tres a dos. Ahora bien;
 aun cuando la selección natural puede perfectamente haber tenido poder
 para impedir que se abriesen algunas de las flores y para reducir la
 cantidad de polen cuando se hizo superfluo por la clausura de éstas, sin
 embargo, difícilmente puede haber sido determinada así ninguna de las
 modificaciones especiales anteriores, sino que deben haber resultado de
 las leyes de crecimiento, incluyendo la inactividad funcional de órganos
 durante el proceso de la reducción del polen y la clausura de las
 flores.

Es tan necesario apreciar los importantes efectos de las leyes de
 crecimiento, que citaré algunos casos más de otra naturaleza, o sea, de
 diferencias entre las mismas partes u órganos, debidas a diferencias en
 sus posiciones relativas en la misma planta. En el castaño común y en
 ciertos abetos, según Schacht, los ángulos de divergencia de las hojas
 son diferentes en las ramas casi horizontales y en las verticales. En la
 ruda común y algunas otras plantas, una flor -por lo común la central o
 terminal- se abre primero, y tiene cinco sépalos y pétalos y cinco
 divisiones en el ovario, mientras que todas las otras flores de la
 planta son tetrámeras. En la Adoxa inglesa, la flor superior tiene
 generalmente el cáliz bilobado y los otros órganos tetrámeros, mientras
 que las flores que la rodean tienen, por lo común, el cáliz trilobado y
 los otros órganos pentámeros. En muchas compuestas y umbelíferas -y en
 algunas otras plantas-, las flores periféricas tienen sus corolas mucho
 más desarrolladas que las del centro, y esto parece relacionado con
 frecuencia con el aborto de los órganos reproductores. Es un hecho muy
 curioso, señalado ya, que los aquenios o simientes de la circunferencia
 se diferencian, a veces mucho, de los del centro en forma, color y otros
 caracteres. En Carthamus y en algunas otras compuestas, los aquenios
 centrales solos están provistos de vilano, y en Hyoseris, la misma
 inflorescencia produce aquenios de tres formas diferentes. En ciertas
 umbelíferas, los frutos exteriores, según Tausch, son ortospermos y el
 central celospermo, y éste es un carácter que había sido considerado por
 De Candolle, en otras especies, como de la mayor importancia
 sistemática. El profesor Braun menciona un género de fumariáceas en el
 que las flores de la parte inferior de la espiga producen como
 nuececillas ovales con una sola semilla, y en la parte superior de la
 espiga, silicuas lanceoladas de dos valvas y con dos semillas. En estos
 diferentes casos -excepto en el de las florecillas periféricas muy
 desarrolladas, que son de utilidad por hacer las flores muy visibles
 para los insectos- la selección natural, hasta donde nosotros podemos
 juzgar, no ha podido entrar en juego, o lo ha hecho sólo de un modo
 completamente secundario. Todas estas modificaciones resultan de la
 posición relativa y acción mutua de las partes, y apenas puede dudarse
 que si todas las flores y hojas de la planta hubiesen estado sometidas a
 las mismas condiciones externas e internas que lo están las flores y
 hojas en determinadas posiciones, todas se habrían modificado de la
 misma manera.

En muchos otros casos encontramos modificaciones de estructura,
 consideradas generalmente por los botánicos como de gran importancia,
 que afectan tan sólo a alguna de las flores de una misma planta, o que
 se presentan en distintas plantas que crecen juntas en las mismas
 condiciones. Como estas variaciones parecen no ser de utilidad especial
 para las plantas, no pueden haber sido modificadas por la selección
 natural. De su causa nada sabemos; no podemos ni siquiera atribuirlo,
 como en los casos de la última clase, a una acción inmediata, tal como
 la posición relativa. Citaré sólo algunos ejemplos. Es tan común
 observar en la misma planta indistintamente flores tetrámeras,
 pentámeras, etc., que no necesito dar ejemplos; pero como las
 variaciones númericas son relativamente raras cuando son pocas las
 partes, puedo citar que, según De Candolle, las flores de Papaver
 bracteatum presentan, o dos sépalos y cuatro pétalos -que es el tipo
 común en los Papaver-, o tres sépalos y seis pétalos. El modo como los
 pétalos están plegados en capullo es, en la mayor parte de los grupos,
 un carácter morfológico muy constante; pero el profesor Asa Gray ha
 comprobado que algunas especies de Mimulus casi con tanta frecuencia
 presentan la estivación de las rinantídeas como la de las antirrinídeas,
 tribu esta última a la que pertenece el género. Ang. St. Hilaire cita
 los casos siguientes: el género Zanthoxylon pertenece a una división de
 las rutáceas con un solo ovario; pero en algunas especies pueden
 encontrarse flores en la misma planta y aun en el mismo panículo, ya con
 uno, ya con dos ovarios. En Helianthemum se ha descrito la cápsula como
 unilocular o trilocular; pero en H. mutabile: «Une lame, plus ou moins
 large, s'étend entre le pericarpe et le placenta». En las flores de
 Saponaria officinalis, el doctor Masters ha observado ejemplos, tanto de
 placentación marginal como de placentación central libre. Finalmente,
 St. Hilaire encontró, hacia el extremo sur del área de dispersión de
 Gomphia oleaeformis, dos formas que, al pronto, no dudó que fuesen
 especies distintas; pero después vio que crecían juntas en el mismo
 arbusto, y entonces añade: «Voilà donc dans un même individu des loges
 et un style que se rattachent tantôt à un axe verticale et tantôt à un
 gynobase».

Vemos, pues, que, en las plantas, muchos cambios morfológicos pueden
 ser atribuidos a las leyes de crecimiento y de acción reciproca de las
 partes, independientemente de la selección natural. Pero, por lo que se
 refiere a la doctrina de Nägeli de una tendencia innata hacia la
 perfección o desarrollo progresivo, ¿puede afirmarse, en el caso de
 estas variaciones tan pronunciadas, que las plantas han sido
 sorprendidas en el acto de pasar a un estado superior de desarrollo? Por
 el contrario, del solo hecho de diferir o variar mucho en la planta las
 partes en cuestión, inferiría yo que tales modificaciones eran de
 importancia muy pequeña para las mismas plantas, cualquiera que sea la
 importancia que para nosotros puedan tener, en general, para las
 clasificaciones. La adquisición de una parte inútil, difícilmente puede
 decirse que eleva un organismo en la escala natural, y el caso de las
 flores imperfectas antes descrito, si no se invoca un principio nuevo,
 puede ser un caso de retroceso más bien que de progreso, y lo mismo debe
 ser en muchos animales parásitos y degradados. Ignoramos la causa que
 provoca las modificaciones antes señaladas; pero si la causa desconocida
 hubiese de obrar de modo casi uniforme durante un largo espacio de
 tiempo, podríamos inferir que el resultado sería casi uniforme, y, en
 este caso, todos los individuos de la misma especie se modificarían de
 la misma manera.

Por el hecho de ser los caracteres anteriores sin importancia para la
 prosperidad de las especies, las ligeras variaciones que se presentan
 en ellos no habrían sido acumuladas y aumentadas por selección natural.
 Una conformación que se ha desarrollado por selección continuada durante
 mucho tiempo, cuando cesa de ser útil a una especie, por lo común se
 hace variable, como vemos en los órganos rudimentarios, pues ya no
 estará, en lo sucesivo, regulada por la misma fuerza de selección. Pero,
 por la naturaleza del organismo y de las condiciones de vida, se han
 producido modificaciones que son sin importancia para la prosperidad de
 la especie; estas modificaciones pueden ser transmitidas -y al parecer
 lo han sido muchas veces- casi en el mismo estado, a numerosos
 descendientes diferentemente modificados. No puede haber sido de gran
 importancia para la mayor parte de los mamíferos, aves y reptiles el
 estar cubiertos de pelo, de pluma o de escamas, y, sin embargo, el pelo
 se ha transmitido a casi todos los mamíferos, las plumas a todas las
 aves y las escamas a todos los reptiles verdaderos. Una estructura,
 cualquiera que sea, común a muchas formas afines, la consideramos como
 de gran importancia sistemática, y, por consiguiente, con frecuencia se
 da por sentado que es de gran importancia vital para la especie. Así,
 según me inclino a creer, diferencias morfológicas que consideramos como
 importantes -tales como el modo de estar dispuestas las hojas, las
 divisiones de la flor o del ovario, la posición de los óvulos, etc.-
 aparecieron primero, en muchos casos, como variaciones fluctuantes, que,
 más pronto o más tarde, se hicieron constantes por la naturaleza del
 organismo y de las condiciones ambientes, como también por el
 cruzamiento de individuos distintos, pero no por selección natural, pues
 como estos caracteres morfológicos no influyen en la prosperidad de la
 especie, las pequeñas desviaciones en ellos no pudieron haber sido
 reguladas y acumuladas por este último medio. Es extraño el resultado a
 que llegamos de este modo, o sea, que caracteres de poca importancia
 vital para la especie son los más importantes para el sistemático; pero
 esto, según veremos después, cuando tratemos del fundamento genético de
 la clasificación, no es, en modo alguno, tan paradójico como al pronto
 puede parecer.

Aun cuando no tenemos ninguna prueba buena de que exista en los seres
 orgánicos una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo, sin
 embargo, esto se sigue necesariamente, como he procurado demostrar en el
 capitulo cuarto, de la acción continua de la selección natural, pues la
 mejor definición que se ha dado de un tipo superior de organización es
 el grado en que los órganos se han especializado o diferenciado, y la
 selección natural tiende hacia este fin, en cuanto que los órganos son
 de este modo capaces de realizar sus funciones más eficazmente.

Un distinguido zoólogo, míster St.George Mivart, ha reunido
 recientemente todas las objeciones que se han hecho, en todo tiempo, por
 mí mismo y por otros, a la teoría de la selección natural, tal como ha
 sido propuesta por míster Wallace y por mí, y los ha expuesto con arte y
 energía admirables. Ordenadas así, constituyen un formidable ejército, y
 como no entra en el plan de míster Mivart el citar los diferentes
 hechos y consideraciones opuestos a sus conclusiones, queda no pequeño
 esfuerzo de razonamiento, y de memoria para el lector que quiera pesar
 las pruebas de ambas partes. Discutiendo casos especiales, míster Mivart
 pasa por alto los efectos del creciente uso y desuso de los órganos,
 quehe sostenido siempre que son importantisimos, y que he tratado en mi
 obra Variation under Domestication con mayor extensión, creo yo, que
 ningún otro autor. Del mismo modo supone que no atribuyo nada a la
 variación independientemente de la selección natural, siendo así que, en
 la obra acabada de citar, he reunido un número de casos bien
 comprobados, mayor que el que pueda encontrarse en cualquier obra que yo
 conozca. Mi opinión podrá no ser digna de crédito; pero después de
 haber leído con cuidado el libro de míster Mivart y de comparar cada
 sección con lo que he dicho yo sobre el mismo punto, nunca me habla
 sentido tan firmemente convencido de la verdad general de las
 conclusiones a que he llegado, sujetas evidentemente, en asunto tan
 complicado, a muchos errores parciales.

Todas las objeciones de míster Mivart serán, o han sido ya,
 examinadas en el presente libro. Un punto nuevo, que parece haber
 llamado la atención de muchos lectores, es «que la selección natural es
 incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles».
 Este asunto está íntimamente unido al de la gradación de caracteres,
 acompañada frecuentemente de un cambio de función -por ejemplo: la
 transformación de la vejiga natatoria en pulmones-; puntos que fueron
 discutidos en el capitulo anterior bajo dos epígrafes. Sin embargo,
 examinaré aquí, con algún detalle, varios de los casos propuestos por
 mister Mivart, eligiendo aquellos que son más demostrativos, pues la
 falta de espacio me impide examinarlos todos.

La jirafa, por su elevada estatura y por su cuello, miembros
 anteriores, cabeza y lengua muy alargados, tiene toda su conformación
 admirablemente adaptada para ramonear en las ramas más altas de los
 árboles. La jirafa puede así obtener comida fuera del alcance de los
 otros ungulados, o animales de cascos y de pesuñas, que viven en el
 mismo país, y esto tiene que serle de gran ventaja en tiempos de
 escasez. El ganado vacuno ñato de América del Sur nos muestra qué
 pequeña puede ser la diferencia de conformación que determine, en
 tiempos de escasez, una gran diferencia en la conservación de la vida de
 un animal. Este ganado puede rozar, igual que los otros, la hierba;
 pero por la prominencia de la mandíbula inferior no puede, durante las
 frecuentes sequías, ramonear las ramitas de los árboles, las cañas,
 etcétera, alimento al que se ven obligados a recurrir el ganado vacuno
 común y los caballos; de modo que en los tiempos de sequía los ñatos
 mueren si no son alimentados por sus dueños.

Antes de pasar a las objeciones de míster Mivart, puede ser
 conveniente explicar, todavía otra vez, cómo obrará la selección natural
 en todos los casos ordinarios. El hombre ha modificado algunos de sus
 animales, sin que necesariamente haya atendido a puntos determinados de
 estructura, simplemente conservando y obteniendo cría de los individuos
 más veloces, como en el caballo de carreras y el galgo, o de los
 individuos victoriosos, como en el gallo de pelea. Del mismo modo en la
 naturaleza, al originarse la jirafa, los individuos que ramoneasen más
 alto y que durante los tiempos de escasez fuesen capaces de alcanzar
 aunque sólo fuesen una pulgada o dos más arriba que los otros, con
 frecuencia se salvarían, pues recorrerían todo el país en busca de
 alimento. El que los individuos de la misma especie muchas veces
 difieren un poco en la longitud relativa de todas sus partes, puede
 comprobarse en muchas obras de Historia Natural, en las que se dan
 medidas cuidadosas. Estas pequeñas diferencias en las proporciones,
 debidas a las leyes de crecimiento y variación, no tienen la menor
 importancia ni utilidad en la mayor parte de las especies. Pero al
 originarse la jirafa habrá sido esto diferente, teniendo en cuenta sus
 costumbres probables, pues aquellos individuos que tuviesen alguna parte
 o varias partes de su cuerpo un poco más alargadas de lo corriente
 hubieron, en general, de sobrevivir. Estos se habrán unido entre sí y
 habrán dejado descendencia que habrá heredado, o bien las mismas
 particularidades corpóreas, o bien la tendencia a variar de nuevo de la
 misma manera, mientras que los individuos menos favorecidos por los
 mismos conceptos habrán sido los más propensos a perecer.

Vemos, pues, que no es necesario separar por parejas, como hace el
 hombre cuando metódicamente mejora una casta; la selección natural
 conservará, y de este modo separará, todos los individuos superiores,
 permitiéndoles cruzarse libremente, y destruirá todos los individuos
 inferiores. Continuando durante mucho tiempo este proceso -que
 corresponde exactamente a lo que he llamado selección inconsciente por
 el hombre-, combinado, sin duda, de modo muy importante, con los efectos
 hereditarios del aumento de uso de los órganos, me parece casi seguro
 que un cuadrúpedo ungulado ordinario pudo convertirse en jirafa.

Contra esta conclusión presenta míster Mivart dos objeciones. Una es
 que el aumento del tamaño del cuerpo exigiría evidentemente un aumento
 de alimento, y considera como «muy problemático el que las desventajas
 que por este motivo se originan no hubiesen de contrapesar con exceso,
 en tiempos de escasez, a las desventajas». Pero como la jirafa existe
 actualmente muy numerosa en el Sur de África, y como algunos de los
 antílopes mayores del mundo, tan grandes como un toro, abundan allí,
 ¿por qué tendremos que dudar de que, por lo que se refiere al tamaño,
 pudieran haber existido allí, en otro tiempo, gradaciones intermedias,
 sometidas como ahora a veces a rigurosa escasez? Seguramente el poder
 alcanzar en cada estado de aumento de tamaño una cantidad de comida
 dejada intacta por los otros cuadrúpedos ungulados del país tuvo que
 haber sido ventajoso para la jirafa en formación, y tampoco debemos
 dejar pasar inadvertido el hecho de que el aumento de tamaño obraría
 como una protección contra casi todos los cuadrúpedos de presa, excepto
 el león, y, como ha hecho observar míster Chauncey Wright, contra este
 animal serviría su alto cuello -y cuanto más alto, tanto mejor- como una
 atalaya. Esta es la causa, como hace observar sir S. Baker, por la que
 ningún animal es más difícil de cazar al acecho que la jirafa. Este
 animal también utiliza su largo cuello como un arma ofensiva y
 defensiva, moviendo violentamente su cabeza armada como de muñones de
 cuernos. La conservación de cada especie raras veces puede estar
 determinada por una sola ventaja, sino por la unión de todas, grandes y
 pequeñas.

Míster Mivart pregunta entonces -y ésta es su segunda objeción-: Si
 la selección natural es tan potente, y si el ramonear alto es una
 ventaja tan grande, ¿por qué no ha adquirido un largo cuello y una
 estatura gigantesca ningún otro cuadrúpedo ungulado, aparte de la jirafa
 y, en menor grado, el camello, el guanaco y la Macrauchenia? Y también,
 ¿por qué no ha adquirido ningún miembro del grupo una larga trompa? Por
 lo que se refiere al África del Sur, que estuvo en otro tiempo habitada
 por numerosos rebaños de jirafas, la respuesta no es difícil, y el modo
 mejor de darla es mediante un ejemplo. En todos los prados de
 Inglaterra en que hay árboles, vemos las ramas inferiores recortadas o
 rapadas hasta un nivel preciso, por efecto del ramoneo de los caballos o
 del ganado vacuno; y ¿qué ventaja habría, por ejemplo, para las ovejas,
 si las hubiese allí en adquirir un poco más de longitud en el cuello?
 En toda región, es casi seguro que alguna clase de animal será capaz de
 ramonear más alto que los otros, y es igualmente casi seguro que esta
 clase sola pudo haber alargado su cuello con este objeto, mediante la
 selección natural y los efectos del aumento del uso. En África del Sur,
 la competencia para ramonear en las ramas más altas de las acacias y
 otros árboles tuvo que ser entre jirafa y jirafa, y no con los otros
 ungulados.

No puede contestarse exactamente por qué en otras partes del mundo
 han adquirido un cuello alargado o una trompa diferentes animales que
 pertenecen al mismo orden; pero es tan fuera de razón esperar una
 respuesta precisa a esta pregunta, como a la de por qué, en la historia
 de la humanidad, no se produjo en un siglo un acontecimiento, mientras
 que se produjo en otro. Ignoramos las condiciones que determinan el
 número de individuos y la distribución geográfica de una especie, y no
 podemos ni siquiera conjeturar qué cambios de estructura serían
 favorables a su desarrollo en un nuevo país. Podemos, sin embargo, ver
 de un modo general las diferentes causas que pueden haber impedido el
 desarrollo de un largo cuello o trompa. El alcanzar el follaje a una
 altura considerable -sin trepar, para lo que los ungulados están
 especialmente mal constituidos- exige un gran aumento en el tamaño del
 cuerpo, y sabemos que algunos territorios mantienen poquísimos
 cuadrúpedos grandes, por ejemplo, América del Sur, a pesar de ser tan
 exuberante, mientras que en el Sur de África abundan de un modo sin
 igual; por qué ha de ser esto así, no lo sabemos, y tampoco sabemos por
 qué los últimos períodos terciarios tuvieron que haber sido mucho más
 favorables para su existencia que la época actual. Cualesquiera que
 puedan haber sido las causas, podemos ver que ciertos distritos y
 tiempos han de haber sido mucho más favorables que otros para el
 desarrollo de cuadrúpedos tan grandes como la jirafa.

Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande
 y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen
 y adapten a esta estructura. Aun cuando todas las partes del cuerpo
 varíen ligeramente, no se sigue que las partes necesarias varíen siempre
 en la dirección o grados debidos. En las diferentes especies de
 animales domésticos vemos que los órganos varían en modo y grado
 diferentes, y que unas especies son mucho más variables que otras. Aun
 cuando se originen las variaciones convenientes, no se sigue que la
 selección natural pueda actuar sobre ellas y producir una conformación
 que, al parecer, sea ventajosa para la especie. Por ejemplo, si el
 número de individuos que existen en un país está determinado
 principalmente por la destrucción por los animales de presa, por los
 parásitos externos o internos, etcétera -caso que parece ser frecuente-,
 la selección natural podrá servir poco o se detendrá grandemente en
 modificar cualquier conformación particular propia para obtener
 alimento. Finalmente, la selección natural es un proceso lento, y las
 mismas condiciones favorables tienen que dudar mucho, para que tenga que
 producir así un efecto señalado. Si no es atribuyéndolo a estas razones
 generales y vagas, no podemos explicar por qué en varias partes del
 mundo los cuadrúpedos ungulados no han adquirido cuellos muy alargados u
 otros medios para ramonear en las ramas altas de los árboles.

Objeciones de igual naturaleza que las precedentes han sido
 presentadas por muchos autores. En cada caso, diferentes causas, aparte
 de las generales que se acaban de indicar, se han opuesto probablemente a
 la adquisición de conformaciones que se supone serían beneficiosas a
 determinadas especies. Un autor pregunta por qué no ha adquirido el
 avestruz la facultad de volar; pero un momento de reflexión hará ver qué
 enorme cantidad de comida sería necesaria para dar a esta ave del
 desierto fuerza para mover su enorme cuerpo en el aire. Las islas
 oceánicas están habitadas por murciélagos y focas, pero no por mamíferos
 terrestres; y como algunos de estos murciélagos son especies
 peculiares, tienen que haber habitado mucho tiempo en sus localidades
 actuales. Por esta razón, sir C. Lyell pregunta -y da algunas razones
 como respuesta- por qué las focas y los murciélagos no han dado origen
 en estas islas a formas adecuadas para vivir en tierra. Pero las focas
 tendrían necesariamente que transformarse primero en animales carnívoros
 terrestres de tamaño considerable, y los murciélagos en animales
 insectivos terrestres; para los primeros no habría presas; para los
 murciélagos, los insectos terrestres los servirían como alimento; pero
 éstos habrían estado ya muy perseguidos por los reptiles y aves que
 colonizan primero las islas oceánicas y abundan en la mayor parte de
 ellas. Las gradaciones de conformación, cuyos estados sean todos útiles a
 una especie que cambia, serán favorecidas solamente en ciertas
 condiciones particulares. Un animal estrictamente terrestre, cazando a
 veces en aguas poco profundas, luego en ríos y lagos, pudo, al fin,
 convertirse en un animal tan acuático que desafiase al océano. Pero las
 focas no encontrarían en las islas oceánicas las condiciones favorables a
 su conversión gradual en formas terrestres. Los murciélagos, como se
 expuso antes, adquirieron probablemente sus alas deslizándose primero
 por el aire de un árbol a otro, como las llamadas ardillas voladoras,
 con objeto de escapar de sus enemigos o para evitar caídas; pero, una
 vez que fue adquirida la facultad del vuelo verdadero, ésta no hubo de
 volverse a convertir nunca, por lo menos para los fines antes indicados,
 en la facultad menos eficaz de deslizarse por el aire. Realmente, en
 los murciélagos, como en muchas aves, pudieron las alas haber disminuido
 mucho de tamaño o haberse perdido completamente por desuso; pero, en
 este caso, hubiera sido necesario que hubiesen adquirido primero la
 facultad de correr rápidamente por el suelo mediante solos sus miembros
 posteriores, de manera que compitiesen con aves y otros animales
 terricolas; pero un murciélago parece especialmente inadecuado para tal
 cambio. Estas conjeturas se han hecho simplemente para demostrar que una
 transición de conformación, con todos sus grados ventajosos, es cosa
 muy compleja, y que no tiene nada de extraño el que, en cualquier caso
 particular, no haya ocurrido una transformación.

Por último, más de un autor ha preguntado por qué en unos animales se
 han desarrollado las facultades mentales más que en otros, cuando tal
 desarrollo hubiese sido ventajoso para todos; por qué no han adquirido
 los monos las facultades intelectuales del hombre. Podrían asignarse
 diferentes causas; pero, como son conjeturas y su probabilidad relativa
 no puede ser aquilatada, sería inútil citarlas. Una respuesta definitiva
 a la última pregunta no debe esperarse, viendo que nadie puede resolver
 el problema más sencillo de por qué, de dos razas de salvajes, una ha
 ascendido más que la otra en la escala de la civilización, y esto
 evidentemente implica aumento de fuerza cerebral.

Volvamos a las otras objeciones de míster Mivart. Los insectos muchas
 veces se asemejan para protección a diferentes objetos, tales como
 hojas verdes o secas, ramitas muertas, pedazos de liquen, flores,
 espinas, excrementos de aves o insectos vivos; pero sobre este último
 punto insistiré después. La semejanza es muchas veces maravillosa, y no
 se limita al color, sino que se extiende a la forma y hasta a las
 actitudes de los insectos. Las orugas, que se mantienen inmóviles,
 sobresaliendo como ramitas muertas en las ramas en que se alimentan,
 ofrecen un excelente ejemplo de semejanza de esta clase. Los casos de
 imitación de objetos, tales como el excremento de los pájaros, son raros
 y excepcionales. Sobre este punto hace observar míster Mivart: «Como,
 según la teoría de míster Darwin, hay una tendencia constante a la
 variación indefinida, y como las pequeñas variaciones incipientes deben
 ser en todas direcciones, tienen que tender a neutralizarse mutuamente y
 a formar al principio modificaciones tan inestables, que es difícil, si
 no imposible, comprender cómo estas oscilaciones indefinidas,
 infinitamente pequeñas al principio, puedan nunca constituir semejanzas
 con una hoja, caña u otro objeto lo suficientemente apreciables para que
 la selección natural se apodere de ellas y las perpetúe».

Pero en todos los casos precedentes los insectos, en su estado
 primitivo, presentaban indudablemente alguna tosca semejanza accidental
 con algún objeto común en los parajes por ellos frecuentados; lo cual no
 es, en modo alguno, improbable, si se considera el número casi infinito
 de objetos que los rodean y la diversidad de formas y colores de las
 legiones de insectos existentes. Como es necesaria alguna tosca
 semejanza para el primer paso, podemos comprender por qué es que los
 animales mayores y superiores -con la excepción, hasta donde alcanza mi
 conocimiento, de un pez- no se asemejan para protección a objetos
 determinados, sino tan sólo a la superficie de lo que comúnmente les
 rodea, y esto, sobre todo, por el color. Admitiendo que primitivamente
 ocurriese que un insecto se asemejase algo a una ramita muerta o a una
 hoja seca, y que este insecto variase ligeramente de muchos modos, todas
 las variaciones que hiciesen a este insecto en algún modo más semejante
 a alguno de tales objetos, favoreciendo así el que se salvase de sus
 enemigos, tendrían que conservarse, mientras que otras variaciones
 tendrían que ser desdeñadas, y finalmente perdidas, o, si hacían al
 insecto en algún modo menos parecido al objeto imitado, serían
 eliminadas. Verdaderamente, tendría fuerza la objeción de míster Mivart
 si tuviésemos que explicar estas semejanzas por simple variabilidad
 fluctuante, independientemente de la selección natural; pero tal como es
 el caso no la tiene.

Tampoco puedo yo encontrar fuerza alguna en la objeción de míster
 Mivart referente a «los últimos toques de perfección en el mimetismo»,
 como en el caso citado por míster Wallace de un insecto fásmido
 (Creoxy1us laceratus), que se asemeja a «un tronquito cubierto por un
 musgo reptante o Jungermannia». Tan completa era la semejanza, que un
 indígena daiac sostenía que las excrecencias foliáceas eran realmente
 musgo. Los insectos son presa de pájaros y otros enemigos, cuya vista
 probablemente es más aguda que la nuestra, y todo grado de semejanza que
 ayude a un insecto a escapar de ser observado o descubierto, tenderá a
 conservarse, y cuanto más perfecta sea la semejanza, tanto mejor para el
 insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre las
 especies en el grupo que comprende el Creoxylus citado, no es improbable
 que en este insecto hayan variado las irregularidades de su superficie,
 y que éstas hayan llegado a tomar un color más o menos verde; pues, en
 cada grupo, los caracteres que difieren en las distintas especies son
 los más adecuados para variar, mientras que los caracteres genéricos, o
 sea, los comunes a todas las especies, son los más constantes.

La ballena franca es uno de los animales más maravillosos del mundo, y
 sus barbas una de sus mayores particularidades. Las barbas forman, a
 cada lado de la mandíbula superior, una fila de unas 300 láminas o
 placas muy juntas, dispuestas transversalmente con relación del eje
 mayor de la boca. Dentro de la fila principal hay algunas filas
 secundarias. La extremidad y el borde interno de todas las placas están
 deshilachadas, formando cerdas rígidas, que cubren todo el gigantesco
 paladar y sirven para tamizar o filtrar el agua y, de este modo, retener
 las pequeñas presas de que viven estos grandes animales. La lámina de
 en medio, que es la más larga, en la ballena franca tiene diez, doce y
 hasta quince pies de longitud; pero en las diferentes especies de
 cetáceos hay gradaciones en la longitud, teniendo, según Scoresby, la
 lámina de en medio cuatro pies de largo en una especie, tres en otra,
 diez y ocho pulgadas en otra, y en la Balaenoptera rostrata sólo unas
 nueve pulgadas. La calidad de las barbas varía también en las diferentes
 especies.

Por lo que se refiere a las barbas, míster Mivart hace observar que,
 si éstas «hubiesen alcanzado alguna vez un tamaño y desarrollo tales que
 las hiciesen útiles en algún modo, entonces la selección natural sólo
 habría fomentado su conservación y aumento dentro de límites
 utilizables; pero ¿cómo obtener el principio de este desarrollo útil?»
 En respuesta, puede preguntarse por qué los remotos antepasados de las
 ballenas no habrían tenido la boca constituida de modo algo parecido al
 pico con laminitas del pato. Los patos, como las ballenas, se sustentan
 tamizando el cieno y el agua, y la familia ha sido llamada algunas veces
 de los Criblatores, o cribadores. Espero que no se me interpretará
 torcidamente, diciendo que los progenitores de las ballenas tuvieron
 realmente la boca con láminas, como el pico de un pato. Quiero solamente
 exponer que esto no es increíble, y que las inmensas láminas que
 constituyen las barbas de la ballena franca podrían haberse
 desarrollado, a partir de laminillas, por pasos graduales, de utilidad
 todos para su posesor. El pico del pato cucharetero (Spatula clypeata)
 es de estructura más hermosa y compleja que la boca de una ballena. La
 mandíbula superior está provista a cada lado de una fila o peine formado
 -en el ejemplar examinado por mí- por 188 laminillas delgadas y
 elásticas, cortadas al sesgo de modo que terminen en punta y colocadas
 transversalmente con relación al eje mayor de la boca. Estas laminillas
 nacen del paladar, y están sujetas a los lados de la mandíbula por una
 membrana flexible. Las que están hacia en medio son las más largas,
 teniendo de largo aproximadamente un tercio de pulgada, y salen 0,14 de
 pulgada por debajo del borde. En sus bases hay una corta fila secundaria
 de laminillas oblicuamente transversas. Por estos varios conceptos se
 asemejan a las barbas de la boca de la ballena; pero hacia la extremidad
 del pico difieren mucho, pues se proyectan hacia dentro, en vez de
 hacerlo verticalmente hacia abajo. La cabeza entera de este pato -aunque
 incomparablemente menos voluminosa- mide aproximadamente un
 dieciochoavo de la longitud de la cabeza de una Balaenoptera rostrata
 medianamente grande, especie en la cual las barbas tienen sólo nueve
 pulgadas de largo; de manera que si hiciésemos la cabeza del pato
 cucharetero tan larga como la de la Balaenoptera, las laminillas
 tendrían seis pulgadas de longitud, o sea, dos tercios de la longitud de
 las barbas en esta especie de ballena. La mandíbula inferior del pato
 cucharetero está provista de laminillas de igual longitud que las de
 arriba, pero más finas, y por estar provista de estas laminillas,
 difiere notoriamente de la mandíbula inferior de la ballena que está
 desprovista de barbas. Por otra parte, los extremos de estas laminillas
 inferiores están como deshilachados, formando finas puntas hirsutas, de
 modo que, lo que es curioso, se asemejan así a las placas que
 constituyen las barbas de la ballena. En el género Prion, que pertenece a
 la familia distinta de los petreles, la mandíbula superior sólo está
 provista de laminillas que están bien desarrolladas y salen por debajo
 del borde, de modo que el pico de esta ave se parece, por este concepto,
 a la boca de la ballena.

Por lo que se refiere a la propiedad de tamizar -según he sabido por
 noticias y ejemplares que me han sido remitidos por mister Salvin-,
 podemos pasar, sin gran interrupción, desde la conformación, sumamente
 desarrollada, del pico del pato cucharetero -mediante el pico de la
 Merganetta armata y, en algunos conceptos, mediante el de Aix sponsa- al
 pico del pato común. En esta última especie las laminillas son mucho
 más toscas que en el cucharetero, y están firmemente adheridas a los dos
 lados de la mandíbula; son tan sólo en número de 50 a cada lado, y no
 salen nunca por debajo del borde. Su terminación es rectangular, y están
 guarnecidas de tejido resistente translúcido, como si fuesen para
 triturar comida. Los bordes de la mandíbula inferior están cruzados por
 numerosos plieguecillos, que sobresalen muy poco. Aun cuando el pico es
 así muy inferior como tamiz al del cucharetero, sin embargo, el pato,
 como todo el mundo sabe, lo utiliza constantemente para este objeto.
 Según me dice míster Salvin, hay otras especies en las cuales las
 laminillas están mucho menos desarrolladas que en el pato común; pero yo
 no sé si estas aves usan su pico para tamizar el agua.

Pasando a otro grupo de la misma familia, en el ganso de Egipto
 (Chenalopex) el pico se parece mucho al del pato común; pero las
 laminillas no son tan numerosas, tan distintas, si sobresalen tanto
 hacia dentro; sin embargo, este ganso, según me informa míster E.
 Bartlett, «utiliza su pico como un pato, expulsando el agua por los
 lados». Su principal alimento es hierba, que corta como el ganso común.
 En esta ave las laminillas de la mandíbula superior son mucho más toscas
 que en el pato común, casi unidas, en número de unas 27 a cada lado,
 cubiertas da protuberancias como dientes. El paladar está también
 cubierto de protuberancias redondas y duras. Los bordes de la mandíbula
 inferior son serrados, con dientes mucho más prominentes, toscos y
 agudos que en el pato. El ganso común no tamiza el agua, y utiliza su
 pico exclusivamente para arrancar o cortar la hierba, uso para el cual
 está tan bien adaptado, que puede cortar el césped más al ras casi que
 cualquier otro animal. Hay otras especies de gansos, según me dice
 míster Bartlett, en los cuales las laminillas están menos desarrolladas
 que en el ganso común.

Vemos, pues, que una especie de las familias de los patos, con el
 pico constituido como el del ganso común y adaptado exclusivamente a
 herbajear, o hasta una especie con pico con laminillas poco
 desarrolladas, pudo convertirse, por pequeños cambios, en una especie
 como el ganso egipcio; ésta, en una como el pato común, y finalmente, en
 una como el cucharetero provista de pico, adaptado, casi
 exclusivamente, para tamizar el agua, puesto que esta ave apenas podría
 usar ninguna parte de su pico, excepto la punta ganchuda, para coger o
 desgarrar alimentos sólidos. Puedo añadir que el pico del ganso pudo
 convertirse, por pequeños cambios, en un pico provisto de dientes
 prominentes encorvados, como los de Merganser -que pertenece a la misma
 familia-, que sirven para el muy diferente objeto de coger peces vivos.

Volviendo a los cetáceos, el Hyperoodon bidens está desprovisto de
 verdaderos dientes en condiciones de poder ser eficaces; pero su
 paladar, según Lacepède, está erizado de puntas córneas pequeñas,
 desiguales y duras. Por consiguiente, no hay nada de improbable en
 suponer que alguna forma de cetáceo primitiva tuvo el paladar provisto
 de puntas córneas semejantes, aunque dispuestas con algo menos de
 regularidad, que, como las prominencias del pico del ganso, le ayudaban a
 coger o desgarrar su alimento. Siendo así, difícilmente se negará que
 las puntas, por variación y selección natural, pudieron convertirse en
 laminillas tan bien desarrolladas como las del ganso de Egipto, en cuyo
 caso habrían sido usadas, tanto para coger objetos como para tamizar el
 agua; después, en laminillas como las del pato común, y así,
 progresivamente, hasta que llegaron a estar tan bien construidas como
 las del cucharetero, en cuyo caso habrían servido exclusivamente como un
 aparato para tamizar. Partiendo de este estado, en el que las láminas
 tendrían dos tercios de la longitud de las barbas de la Balaenoptera
 rostrata, las gradaciones que pueden observarse en cetáceos vivientes
 nos llevan hasta las enormes barbas de la ballena franca. Tampoco hay
 razón alguna para dudar de que cada grado de esta escala pudo haber sido
 tan útil a ciertos cetáceos antiguos, en los cuales las funciones de
 las partes cambiaron lentamente durante el transcurso del desarrollo,
 como lo son las gradaciones en los picos de los diferentes
 representantes actuales de la familia de los patos. Hemos de tener
 presente que cada especie de pato está sometida a una rigurosa lucha por
 la existencia, y que la conformación de cada parte de su organización
 tiene que estar bien adaptada a sus condiciones de vida.

Los pleuronéctidos o peces planos son notables por la asimetria de su
 cuerpo. Permanecen acostados sobre un lado, en la mayor parte de las
 especies sobre el izquierdo, pero en algunas sobre el derecho, y, a
 veces, se presentan ejemplares adultos inversos. El lado inferior o
 superficie de descanso parece, a primera vista, el lado ventral de un
 pez ordinario: es de un color blanco y está, por muchos conceptos, menos
 desarrollado que el lado superior, y frecuentemente tiene las aletas
 laterales de tamaño menor. Pero los ojos ofrecen una particularidad
 notabilísima, pues ambos están situados en el lado superior de la
 cabeza. En la primera edad, sin embargo, los ojos están opuestos uno a
 otro, y todo el cuerpo es entonces simétrico, teniendo ambos lados de
 igual color. Pronto el ojo propio del lado inferior empieza a resbalar
 lentamente alrededor de la cabeza hacia el lado superior, pero no pasa a
 través del cráneo, como antes se creyó que ocurría. Es evidente que, a
 menos que el ojo inferior girase de esta manera, no podría ser usado por
 el pez mientras yace en su posición habitual sobre un lado. El ojo
 inferior, además, habría estado expuesto a rozarse con el fondo arenoso.
 Es evidente que los pleuronéctidos están admirablemente adaptados a su
 modo de vida mediante su conformación aplastada y asimétrica, pues
 diferentes especies, como los lenguados, platijas, etc., son
 comunísimas. Las principales ventajas obtenidas de este modo parecen ser
 protección contra sus enemigos y facilidad para alimentarse en el
 fondo. Los diferentes miembros de la familia presentan, sin embargo,
 como hace observar Schiödte, «una larga serie de formas que muestran una
 transición gradual, desde Hippoglossus pinguis, que no cambia mucho de
 la forma en que abandona el huevo, hasta los lenguados, que están
 enteramente echados sobre un lado».

Míster Mivart ha recogido este caso, y hace observar que difícilmente
 es concebible una transformación espontánea, súbita, en la posición de
 los ojos, en lo cual estoy por completo de acuerdo con él. Después
 añade: «Si la transformación fue gradual, entonces verdaderamente dista
 mucho de estar claro cómo pudo ser beneficioso al individuo el que un
 ojo hiciese una pequeña parte del viaje hacia el lado opuesto de la
 cabeza. Hasta parece que esta transformación incipiente debió haber sido
 más bien perjudicial». Pero pudo míster Mivart haber encontrado una
 respuesta a esta objeción en las excelentes observaciones publicadas por
 Malm en 1867. Los pleuronéctidos, mientras son muy jóvenes y todavía
 simétricos, con sus ojos situados en los lados opuestos de la cabeza, no
 pueden conservar durante mucho tiempo su posición vertical, debido a la
 altura excesiva de su cuerpo, al pequeño tamaño de sus aletas laterales
 y a que están desprovistos de vejiga natatoria. Por consiguiente,
 pronto se cansan y caen al fondo sobre un costado. Mientras descansan
 así, vuelven con frecuencia, según observó Malm, el ojo inferior hacia
 arriba, para ver encima de ellos; y hacen esto tan vigorosamente, que se
 produce una fuerte presión del ojo contra la parte superior de la
 órbita. A consecuencia de esto, la parte de la frente comprendida entre
 los ojos se estrecha pasajeramente, según pudo verse con toda claridad.
 En una ocasión Malm vio a un pez joven que levantaba y bajaba el ojo
 inferior una distancia angular de 70 grados, aproximadamente.

Debemos recordar que el cráneo, en esta temprana edad, es
 cartilaginoso y flexible, de modo que cede fácilmente a la acción
 muscular. También es sabido que en los animales superiores, aun después
 de la primera juventud, el cráneo cede y cambia de forma si la piel y
 los músculos están constantemente contraídos por enfermedad o algún
 accidente. En los conejos de orejas largas, si una oreja está caída
 hacia delante, su peso arrastra hacia delante todos los huesos del
 cráneo del mismo lado, de lo cual he dado una figura. Malm afirma que
 las crías recién nacidas de las percas, salmón y varios otros peces
 simétricos tienen la costumbre de descansar sobre un costado en el
 fondo, y ha observado que entonces con frecuéncia tuercen el ojo
 inferior para mirar hacia arriba, y de este modo su cráneo se tuerce
 algo. Estos peces, sin embargo, pueden pronto mantenerse en posición
 vertical, y no se produce así efecto alguno permanente. En los
 pleuronéctidos, por el contrario, cuanta más edad tienen, tanto más
 habitual es el que permanezcan sobre un lado, debido al aplastamiento
 creciente de su cuerpo, y de este modo se produce un efecto permanente
 en la cabeza y en la posición de los ojos. Juzgando, por analogía, la
 tendencia a la torsión, indudablemente tiene que aumentar por el
 principio de la herencia. Schiödte cree, en contra de otros
 naturalistas, que los pleuronéctidos no son completamente simétricos en
 el embrión, y, si esto es así, podríamos comprender cómo es que ciertas
 especies, cuando jóvenes, caen y permanecen habitualmente sobre el lado
 izquierdo y otras sobre el lado derecho. Malm añade, en confirmación de
 la opinión anterior, que el Trachypterus arcticus, que no pertenece a
 los pleuronéctidos, permanece en el fondo sobre el lado izquierdo, y
 nada diagonalmente en el agua, y se dice que en este pez los lados de la
 cabeza son algo desiguales. Nuestra gran autoridad en peces, el doctor
 Günther, termina su resumen de la memoria de Malm haciendo observar que
 «el autor da una explicación muy sencilla de la anómala condición de los
 pleuronéctidos».

Vemos así que los primeros estados del paso del ojo desde un lado de
 la cabeza al otro, que míster Mivart juzga que serían perjudiciales,
 pueden atribuirse a la costumbre, indudablemente favorable al individuo y
 a la especie, de esforzarse por mirar hacia arriba con los dos ojos
 mientras permanece en el fondo sobre un costado. También podemos
 atribuir a los efectos hereditarios del uso el hecho de que la boca en
 diferentes especies de pleuronéctidos esté inclinada hacia el lado
 inferior, con los huesos de las mandíbulas más fuertes y más eficaces en
 este lado, sin ojo, de la cabeza que en el otro, con el objeto, según
 supone el doctor Traquair, de alimentarse cómodamente en el fondo. El
 desuso, por otra parte, explicará el desarrollo menor de toda la mitad
 inferior del cuerpo, incluso las aletas laterales, aun cuando Yarrell
 cree que el tamaño reducido de las aletas es ventajoso al pez, porque
 «hay muchísimo menos espacio para su acción que encima para la de las
 aletas mayores». Quizá puede igualmente explicarse el menor número de
 dientes en las mitades superiores de las dos mandíbulas, en la relación,
 en la platija, de 4-7 en ellas a 25-30 en las mitades inferiores. Por
 la falta de color en la cara ventral de la mayor parte de los peces y
 muchos otros animales, podemos razonablemente suponer que la ausencia de
 color en los pleuronéctidos en el lado que resulta inferior, ya sea el
 derecho ya el izquierdo, es debida a la ausencia de luz. Pero no puede
 suponerse que sean debidos a la acción de la luz el aspecto jaspeado
 peculiar del lado superior del lenguado, tan parecido al fondo arenoso
 del mar, o la facultad de algunas especies de cambiar su color, como
 recientemente ha demostrado Pouchet, de conformidad con la superficie
 que les rodea, o la presencia de tubérculos óseos en el lado superior
 del rodaballo. Probablemente, en estos casos ha entrado en juego la
 selección natural, lo mismo que en adaptar a sus costumbres la forma
 general y muchas otras particularidades de estos peces. Debemos tener
 presente, como he indicado antes, que los efectos hereditarios del uso
 creciente de las partes, y quizá de su desuso, serán reforzados por la
 selección natural; pues todas las variaciones espontáneas en la
 dirección debida se conservarán de este modo, como se conservarán los
 individuos que hereden en mayor grado los efectos del uso creciente y
 ventajoso de alguna parte. Cuanto haya que atribuir en cada caso
 particular a los efectos del uso y cuanto a la selección natural, parece
 imposible decidirlo.

Puedo dar otro ejemplo de una conformación que parece deber su origen
 exclusivamente al uso o costumbre. El extremo de la cola de algunos
 monos americanos se ha convertido en un órgano prensil maravillosamente
 perfecto, que sirve como una quinta mano. Un crítico, que está conforme
 con míster Mivart en todos los detalles, hace observar acerca de esta
 conformación: «Es imposible creer que, por mucho que sea el tiempo
 transcurrido, la primera débil tendencia incipiente a coger pudiese
 salvar la vida de los individuos que la poseían o aumentar las
 probabilidades de tener y criar descendencia». Pero no hay necesidad de
 creer tal cosa: la costumbre -y esto casi implica que resulta algún
 beneficio mayor o menor- bastaría, según toda probabilidad, para esta
 obra. Brehm vio los pequeñuelos de un mono africano (Cercopithecus)
 trepando con las manos al lado ventral de su madre, y al mismo tiempo
 enganchaban sus colitas a la de su madre. El profesor Henslow conservó
 en cautividad algunos ratones de las mieses (Mus messorius), cuya cola
 no es prensil por su conformación; pero observó, con frecuencia, que
 enroscaban sus colas en las ramas de un arbusto colocado en su jaula,
 ayudándose así para trepar. He recibido una información análoga del
 doctor Günther, que ha visto un ratón colgarse de esta manera. Si el
 ratón de las mieses hubiera sido más rigurosamente arborícola, su cola
 se hubiese vuelto quizás de conformación más prensil, como ocurre en
 algunos miembros del mismo orden. Sería difícil decir, considerando sus
 costumbres cuando es joven, por qué el Cercopithecus no ha quedado
 provisto de cola prensil. Es posible, sin embargo, que la larga cola de
 este mono pueda serle más útil como un órgano de equilibrio, al dar sus
 prodigiosos saltos, que como un órgano prensil.

Las glándulas mamarias son comunes a toda la clase de los mamíferos y
 son indispensables para su existencia; tiene, por consiguiente, que
 haberse desarrollado en una época sumamente remota, y no podemos saber
 nada positivo acerca de su modo de desarrollo. Míster Mivart pregunta:
 «¿Es concebible que la cría de algún animal se salvase alguna vez de la
 destrucción chupando accidentalmente una gota de líquido, apenas
 nutritivo, procedente de una glándula cutánea accidentalmente
 hipertrofiada de su madre? Y aun cuando esto ocurriese alguna vez, ¿qué
 probabilidades hubo de que se perpetuase tal variación?» Pero la
 cuestión no está aquí imparcialmente presentada. La mayor parte de los
 evolucionistas admiten que los mamíferos descienden de una forma
 marsupial, y si es así, las glándulas mamarias se habrán desarrollado al
 principio dentro de la bolsa marsupial. En el caso del pez Hippocampus,
 los huevos se desarrollan y los pequeños se crían durante algún tiempo
 dentro de un saco de esta naturaleza, y un naturalista americano, míster
 Lockwood, cree, por lo que ha visto del desarrollo de las crías, que
 éstas son alimentadas por una secreción de las glándulas cutáneas del
 saco. Ahora bien; en los antepasados primitivos de los mamíferos, casi
 antes de que mereciesen ser denominados así, ¿no es por lo menos posible
 que las crías pudiesen haber sido alimentadas de un modo semejante? Y,
 en este caso, los individuos que segregasen líquido, en algún modo o
 grado, el más nutritivo, de suerte que participase de la naturaleza de
 la leche, habrían a la larga criado un número mayor de descendientes
 bien alimentados que los individuos que segregasen un líquido más pobre
 y, de este modo, las glándulas cutáneas, que son las homólogas de las
 glándulas mamarias, se habrían perfeccionado o hecho más eficaces. Está
 de acuerdo con el principio tan extendido de la especialización el que
 las glándulas en un cierto lugar del saco hayan tenido que desarrollarse
 más que las restantes y hayan formado entonces una mama, aunque al
 principio sin pezón, como vemos en el Ornithorhyncus, en la base de la
 serie de los mamíferos. No pretenderé decidir por qué causa las
 glándulas de un cierto espacio llegaron a especializarse más que las
 otras, ya sea, en parte, por compensación de crecimiento, o por los
 efectos del uso, o por los de la selección natural.

El desarrollo de las glándulas mamarias hubiera sido inútil, y no se
 hubiera podido efectuar por selección natural sin que el pequeñuelo, al
 mismo tiempo, hubiese sido capaz de participar de la secreción. No hay
 mayor dificultad en comprender de qué modo los mamíferos pequeños han
 aprendido instintivamente a chupar la mama que en comprender cómo los
 polluelos antes de salir del huevo han aprendido a romper la cáscara,
 golpeando en ella con su pico especialmente adaptado, o cómo a las pocas
 horas de abandonar el cascarón han aprendido a coger granos de comida.
 En tales casos, la solución más probable es que la costumbre fue al
 principio adquirida por la práctica a una edad más avanzada, y
 transmitida después a la descendencia en una edad más temprana. Pero se
 dice que el canguro recién nacido no chupa, sino que solamente se
 adhiere al pezón de su madre, que tiene la facultad de inyectar leche en
 la boca de su pequeñuelo medio formado y desvalido. Sobre este punto,
 míster Mivart hace observar: «Si no existiese una disposición especial,
 el pequeñuelo tendría infaliblemente que ser ahogado por la introducción
 de leche en la tráquea. Pero existe una disposición especial. La
 laringe es tan prolongada, que sube hasta el extremo posterior del
 conducto nasal, y de este modo es capaz de dar entrada libre al aire
 para los pulmones mientras la leche pasa, sin perjuicio, por los lados
 de esta laringe prolongada, y llega así con seguridad al esófago, que
 está detrás de ella». Míster Mivart pregunta entonces de qué modo la
 selección natural destruyó en el canguro adulto -y en la mayor parte de
 los otros mamíferos, admitiendo que desciendan de una forma marsupial-
 esta conformación, por lo menos, completamente inocente e inofensiva».
 Puede indicarse, como respuesta, que la voz, que es seguramente de gran
 importancia para muchos mamíferos, difícilmente pudo haber sido
 utilizada con plena fuerza, mientras la laringe penetró en el conducto
 nasal, y el profesor Flower me ha indicado que esta conformación hubiera
 presentado grandes obstáculos en un animal que tragase alimento sólido.

Volveremos ahora la vista, por breve tiempo, a las divisiones
 inferiores del reino animal. Los equinodermos -estrellas de mar, erizos
 de mar, etc. -están provistos de unos órganos notables, llamados
 pedicelarios, que consisten, cuando están bien desarrollados, en una
 pinza tridáctila, esto es, en una pinza formada por tres ramas dentadas,
 que se adaptan primorosamente entre sí y están situadas en el extremo
 de un vástago flexible movido por músculos. Esta pinza puede hacer
 firmemente presa de cualquier objeto, y Alejandro Agassiz ha visto un
 Echinus o erizo de mar que, pasando con rapidez de pinza a pinza
 partículas de excremento, las hacía bajar, según ciertas líneas de su
 cuerpo, de modo que su caparazón no se ensuciase. Pero no hay duda que,
 aparte de quitar suciedades de todas clases, los pedicelarios sirven
 para otras funciones, y una de éstas es evidentemente la defensa.

Respecto a estos órganos, míster Mivart, como en tantas otras
 ocasiones anteriores, pregunta: «¿Cuál sería la utilidad de los primeros
 comienzos rudimentarios de estas conformaciones, y cómo pudieron estos
 tubérculos incipientes haber preservado alguna vez la vida de un solo
 Echinus?» Y añade: «Ni siquiera el desarrollo súbito de la acción de
 agarrar pudo haber sido beneficioso sin el pedúnculo libremente móvil,
 ni pudo éste haber sido eficaz sin las mandíbulas prensiles, y, sin
 embargo, pequeñas variaciones puramente indeterminadas no pudieron hacer
 que se desarrollasen simultáneamente estas complejas coordinaciones de
 estructura: negar esto parece que no sería sino afirmar una alarmante
 paradoja». Por paradójicas que pues dan parecer a míster Mivart las
 pinzas tridáctila, fijada sinmóvilmente por su base, pero capaces de
 acción prensil, existen ciertamente en algunas estrellas de mar, y esto
 se comprende si sirven, por lo menos en parte, como un medio de defensa.
 Míster Agassiz, a cuya gran benevolencia soy deudor de muchas noticias
 sobre este asunto, me informa de que existen otras estrellas de mar en
 las cuales una de las tres ramas de la pinza está reducida a un soporte
 para las otras dos, y aun otros géneros en los que la tercera rama está
 perdida por completo. En Echinoneus, monsieur Perrier describe el
 caparazón como llevando dos clases de pedicelarios, unos que se parecen a
 los de Echinus y los otros a los de Spatangus, y estos casos son
 siempre interesantes, porque proporcionan los medios de transiciones
 aparentemente súbitas, por aborto de uno de los dos estados de un
 órgano.

Acerca de los grados por los que estos curiosos órganos se han
 desarrollado, míster Agassiz deduce de sus propias investigaciones y de
 las de Müller que, tanto en las estrellas de mar como los erizos de mar,
 los pedicelarios deben indudablemente ser considerados como púas
 modificadas. Puede esto deducirse de su modo de desarrollo en el
 individuo, lo mismo que de una larga y perfecta serie de gradaciones en
 diferentes especies y géneros, a partir de simples gránulos, pasando por
 las púas ordinarias, hasta llegar a los pedicelarios tridáctilos
 perfectos. La gradación se extiende hasta a la manera cómo las espinas
 ordinarias y los pedicelarios están, mediante sus varillas calcáreas de
 soporte, articulados al caparazón. En ciertos géneros de estrellas de
 mar pueden encontrarse «las combinaciones precisamente que se necesitan
 para demostrar que los pedicelarios son tan sólo espinas ramificadas
 modificadas». Así, tenemos espinas fijas con tres ramas móviles
 equidistantes y dentadas, articuladas cerca de su base, y más arriba, en
 la misma espina, otras tres ramas móviles. Ahora bien; cuando estas
 últimas nacen de la extremidad de una espina, forman de hecho un tosco
 pedicelario tridáctilo, y éste puede verse en la misma espina, junto con
 las tres ramas inferiores. En este caso es inequívoca la idéntica
 naturaleza de los brazos de los pedicelarios y de las ramas móviles de
 una espina. Se admite generalmente que las púas ordinarias sirven de
 protección; y, siendo así, no hay razón para dudar de que las que están
 provistas de ramas móviles y dentadas sirvan igualmente para el mismo
 fin, y servirían aún más eficazmente tan luego como, reuniéndose,
 actuaran como un aparato agarrador o prensil. Así, toda gradación, desde
 una púa ordinaria fija hasta el pedicelario fijo, sería de utilidad.

En ciertos géneros de estrellas de mar estos órganos, en vez de nacer
 o estar fijados sobre un soporte inmóvil, están situados en la punta de
 un vástago flexible y muscular, aunque corto, y en este caso,
 desempeñan probablemente alguna función adicional, aparte de la defensa.
 En los erizos de mar podemos seguir las etapas por las que una espina
 fija se convierte en articulada con el caparazón, haciéndose móvil de
 esta manera. Quisiera tener aquí espacio para dar un extracto más
 completo de las interesantes observaciones de míster Agassiz sobre el
 desarrollo de los pedicelarios. Todas las gradaciones posibles, como él
 dice, pueden encontrarse igualmente entre los pedicelarios de las
 estrellas de mar y los garfios de los Ofiuroideos -otro grupo de
 equinodermos-, y además entre los pedicelarios de los erizos de mar y
 las anclas de las holoturias, que pertenecen también a la misma extensa
 clase.

Ciertos animales compuestos o zoófitos, como se les ha denominado, a
 saber: los polizoos, están provistos de curiosos órganos llamados
 avicularios. Estos difieren mucho de estructura en las distintas
 especies. En su estado más perfecto, se asemejan singularmente a la
 cabeza y pico de un buitre en miniatura, puesta sobre un cuello y capaz
 de movimiento, como lo es igualmente la mandíbula inferior. En una
 especie observada por mí, todos los avicularios de la misma rama, con la
 mandíbula inferior muy abierta, se movían simultáneamente hacia delante
 y hacia atrás, describiendo un ángulo de unos 90º, en el transcurso de
 cinco segundos, y su movimiento hacia temblar a todo el polizoo. Si se
 tocan las mandíbulas con una aguja, la cogen tan firmemente, que de este
 modo puede sacudirse la rama.

Míster Mivart aduce este caso, principalmente, en apoyo de la
 supuesta dificultad de que en divisiones muy distantes del reino animal
 se hayan desarrollado por selección natural órganos -como los
 avicularios de los polizoos y los pedicelarios de los equinodermos- que
 él considera como «esencialmente semejantes»; pero, por lo que se
 refiere a la estructura, no sé ver semejanza alguna entre los
 pedicelarios tridáctilos y los avicularios. Estos últimos se parecen
 algo más a las quelas o pinzas de los crustáceos, y míster Mivart pudo,
 con igual fundamento, haber aducido como una especial dificultad esta
 semejanza, y aun la semejanza con la cabeza y pico de un ave. Míster
 Busk, el doctor Smitt y el doctor Nitsche, naturalistas que han
 estudiado cuidadosamente este grupo, creen que los avicularios son
 homólogos de los zooides y sus celdas, que componen el zoófito,
 correspondiendo el labio u opérculo móvil de la celda a la mandíbula
 inferior movible del aviculario. Míster Busk, sin embargo, no conoce
 ninguna gradación, existente actualmente, entre un zooide y un
 aviculario. Es, por consiguiente, imposible conjeturar mediante qué
 gradaciones útiles pudo el uno convertirse en el otro; pero en modo
 alguno se sigue de esto que tales gradaciones no hayan existido.

Como las quelas de los crustáceos se parecen en algo a los
 avicularios de los polizoos, sirviendo ambos órganos como pinzas, puede
 valer la pena el demostrar que en los primeros existe todavía una larga
 serie de gradaciones útiles. En el estado primero y más sencillo, el
 segmento terminal de una pata se dobla sobre la terminación rectangular
 del penúltimo segmento, que es ancho, o contra todo un lado, y puede así
 hacer presa de un objeto; pero la pata sirve todavía como órgano de
 locomoción. Inmediatamente después encontramos un ángulo del ancho del
 segmento penúltimo, ligeramente prominente, provisto a veces de dientes
 irregulares, y contra éstos se cierra el segmento terminal. Aumentando
 el tamaño de esta prominencia con su forma y el del segmento terminal
 con ligera modificación y perfeccionamiento, las pinzas se vuelven cada
 vez más perfectas, hasta que, al fin, tenemos un instrumento tan eficaz
 como las quelas de un bogavante, y todas estas gradaciones pueden
 seguirse de hecho.

Además de los avicularios, poseen los polizoos los curiosos órganos
 llamados vibráculos. Consisten éstos generalmente en largas cerdas
 capaces de movimiento, fácilmente excitables. En una especie examinada
 por mí, los vibráculos eran ligeramente curvos y dentados en el borde
 externo, y todos los del mismo polizoo, con frecuencia, se movían
 simultáneamente, de modo que, obrando como largos remos, hacían pasar
 rápidamente una rama de una parte a otra del portaobjetos de mi
 microscopio. Si se colocaba una rama sobre su cara, los vibráculos
 quedaban enredados, y hacían violentos esfuerzos para desembarazarse. Se
 supone que los vibráculos sirven de defensa, y que se les puede ver,
 como hace observar míster Busk, «barrer lenta y cuidadosamente la
 superficie del polizoo, quitando lo que puede ser perjudicial a los
 delicados habitantes de las celdas cuando éstos tienen extendidos los
 tentáculos». Los avicularios, lo mismo que los vibráculos, sirven
 probablemente para defensa; pero también atrapan y matan pequeños
 animales vivos, que se supone que son arrastrados luego por las
 corrientes hasta llegar al alcance de los tentáculos de los zooides.
 Algunas especies están provistas de avicularios y vibráculos; otras, de
 avicularios sólo, y algunas, sólo de vibráculos.

No es fácil imaginar dos objetos más diferentes, en apariencia, que
 una cerda o vibráculo y un aviculario, parecido a la cabeza de un ave;
 y, sin embargo, son, casi con seguridad, homólogos, y se han
 desarrollado a partir del mismo origen común, o sea, el zooide con su
 celda. Por consiguiente, podemos comprender por qué, en algunos casos,
 hay gradaciones entre estos órganos, según me informa míster Busk. Así,
 en los avicularios de diferentes especies de Lepralia la mandíbula móvil
 es tan saliente y parecida a una cerda, que sólo la presencia de la
 mandíbula superior o pico fijo sirve para determinar su naturaleza de
 aviculario. Los vibráculos pueden haberse desarrollado directamente de
 los opérculos de las celdas, sin haber pasado por el estado de
 avicularios; pero parece más probable que hayan pasado por éste, pues
 durante los primeros estados de la transformación, las otras partes de
 la celda, con el zooide que comprende, difícilmente pudieron haber
 desaparecido de una vez. En muchos casos los vibráculos tienen en su
 base un soporte con surcos, que parece representar el pico fijo, aun
 cuando este soporte, en algunas especies, falta por completo. Esta
 teoría del desarrollo de los vibráculos, si merece crédito, es
 interesante, pues suponiendo que todas las especies provistas de
 avicularios se hubieran extinguido, nadie, ni aun con la más viva
 imaginación, hubiese nunca pensado que los vibráculos habían existido
 primitivamente como parte de un órgano parecido a un pico de un ave, o a
 una caja irregular o caperuza. Es interesante ver que estos dos órganos
 tan diferentes se han desarrollado a partir de un origen común, y como
 el opérculo móvil de las celdas sirve de protección al zooide, no hay
 dificultad en creer que todas las gradaciones, mediante las cuales el
 opérculo llegó a convertirse, primero en mandíbula superior de un
 aviculario y luego en alargada cerda, sirvieron igualmente de protección
 de diferentes modos y en circunstancias diferentes.

En el reino vegetal, míster Mivart cita sólo dos casos, a saber: la
 estructura de las flores de las orquídeas y el movimiento de las plantas
 trepadoras. En cuanto al primero, dice: «La explicación de su origen es
 juzgada como nada satisfactoria, es totalmente insuficiente para
 explicar los comienzos incipientes infinitesimales de estructuras que
 sólo son útiles cuando se han desarrollado considerablemente». Como he
 tratado extensamente este asunto en otra obra, daré aquí solamente
 algunos detalles acerca de una sola de las más llamativas
 particularidades de las flores de las orquídeas, o sea sus polinias. Una
 polinia, cuando está muy desarrollada, consiste en una gran masa de
 polen unida a un pedúnculo elástico o caudículo, y éste a una pequeña
 masa de materia sumamente viscosa. Las polinias, de este modo, son
 transportadas por los insectos de una flor al estigma de otra. En
 algunas orquídeas no hay caudículo para las masas de polen, y los granos
 están simplemente unidos entre sí por hilos finísimos, pero como esto
 no está limitado a las orquídeas; no es necesario tratarlo aquí, aun
 cuando he de mencionar que en el principio de la serie de las orquídeas,
 en Cypripedium, podemos ver cómo los hilos se desarrollaron
 probablemente al principio. En otras orquídeas los hilos se unen entre
 sí, en un extremo de las masas de polen, y esto forma el primer indicio o
 aparición de un caudículo. En los granos de polen abortados, que pueden
 a veces descubrirse enclavados entre las partes centrales y
 consistentes, tenemos una buena prueba de que es éste el origen del
 caudículo, aun cuando sea de longitud considerable y esté muy
 desarrollado.

Por lo que se refiere a la segunda particularidad principal, o sea a
 la pequeña masa de materia viscosa adherida al extremo del caudículo,
 puede especificarse una larga serie de gradaciones, todas ellas de
 utilidad evidente para la planta. En la mayor parte de las flores que
 pertenecen a otros órdenes, el estigma segrega un poco de materia
 viscosa. Ahora bien; en ciertas orquídeas, una materia viscosa semejante
 es segregada por uno solo de los tres estigmas, pero en cantidades
 mucho mayores, y este estigma se ha vuelto estéril quizá a consecuencia
 de la copiosa secreción. Cuando un insecto visita una flor de esta
 clase, quita, trotando, algo de la materia viscosa y, al mismo tiempo,
 arrastra algunos de los granos de polen. A partir de esta sencilla
 disposición, que difiere poquísimo de la de una multitud de flores
 ordinarias, existen infinitas gradaciones a especies en las que la masa
 de polen termina en un cortísimo caudículo libre, y a otras especies en
 las cuales el caudículo se adhiere firmemente a la materia viscosa, y en
 las que el mismo estigma estéril está muy modificado. En este último
 caso tenemos una polinia en su condición más desarrollada y perfecta. El
 que examine cuidadosamente por sí mismo las flores de las orquídeas, no
 negará la existencia de esta serie de gradaciones, desde una masa de
 granos de polen, simplemente unidos entre sí por filamentos, con el
 estigma muy poco diferente del de una flor ordinaria, hasta una polinia
 sumamente complicada y admirablemente adaptada para el transporte por
 los insectos; ni tampoco negará que todas las gradaciones, en las
 diferentes especies, están admirablemente adaptadas, en relación a la
 estructura general de cada flor, para su fecundación por diversos
 insectos. En éste y en casi todos los demás casos se puede dirigir la
 indagación más atrás, y se puede preguntar cómo se hizo viscoso el
 estigma de una flor ordinaria; mas como no conocemos la historia
 completa de ningún grupo de seres, es tan inútil hacer estas preguntas
 como aguardar una respuesta.

Pasemos ahora a las plantas trepadoras. Pueden ordenarse éstas
 formando una larga serie, desde las que simplemente se enroscan
 alrededor de un soporte a las que he llamado trepadores foliares
 («leafclimbers») y las que están provistas de zarcillos. En estas dos
 últimas clases los tallos han perdido generalmente, aunque no siempre,
 la facultad de enroscarse, aun cuando conservan la facultad de rotación,
 que poseen también los zarcillos. Las gradaciones entre las plantas
 trepadoras foliares y las que tienen zarcillos son maravillosas, y
 ciertas plantas pueden ser colocadas indistintamente en cualquiera de
 las dos clases. Pero ascendiendo en la serie, desde las plantas que
 simplemente se enroscan hasta las trepadoras foliares, se añade una
 importante cualidad, o sea la sensibilidad al contacto, por medio de la
 cual los pedúnculos de las flores y los peciolos de las hojas, o éstos
 modificados, convertidos en zarcillos, son excitados a encorvarse
 alrededor del objeto que los toca y agarrarse a él. El que lea mi
 memoria sobre estas plantas admitirá, creo yo, que todas las muchas
 gradaciones de función y conformación existentes entre las plantas que
 simplemente se enroscan y las que tienen zarcillos son en cada caso
 utilísimas a la especie. Por ejemplo: es, evidentemente, una gran
 ventaja para una planta que se enrosca el volverse trepadora foliar, y
 es probable que toda planta que se enrosca, que posea hojas con peciolos
 largos, se hubiera convertido en planta trepadora foliar si los
 peciolos hubiesen poseído, en algún grado, la necesaria sensibilidad al
 contacto.

Como el enroscarse es el modo más sencillo de subir por un soporte y
 forma la base de nuestra serie, se puede naturalmente preguntar cómo
 adquirieron las plantas esta facultad en un grado incipiente, para que
 se perfeccionase y desarrollase después por la selección natural. La
 facultad en enroscarse depende, en primer lugar, de que los tallos,
 cuando jóvenes, sean muy flexibles -y éste es un carácter común a muchas
 plantas que no son trepadoras-, y, en segundo lugar, de que de continuo
 se dirijan hacia todos los puntos del horizonte, uno después de otro,
 sucesivamente, en el mismo orden. Mediante este movimiento, los tallos
 se inclinan hacia todos los lados, lo que les hace dar vueltas y
 vueltas. Tan pronto como la parte inferior de un tallo choca contra un
 objeto cualquiera y es detenida, la parte superior continúa todavía
 encorvándose y girando, y de este modo necesariamente se enrosca y sube
 por el soporte. El movimiento de rotación cesa después que ha empezado a
 crecer cada vástago. Como en muchas familias distintas de plantas una
 sola especie o un solo género poseen la facultad de girar, habiendo
 llegado de este modo a ser trepadores, tienen que haber adquirido
 independientemente esta facultad, y no pueden haberla heredado de un
 antepasado común. Por consiguiente, fui llevado a predecir que se
 encontraría que dista mucho de ser rara en plantas que no trepan una
 ligera tendencia a un movimiento de esta clase, y que esto ha
 proporcionado la base para que la selección natural trabajase y
 produjese perfeccionamiento. Cuando hice esta predicción sólo conocía yo
 un caso imperfecto: el de los pedúnculos florales jóvenes de una
 Maurandia, que giran débil e irregularmente, como los tallos de las
 plantas volubles, pero sin hacer uso alguno de esta costumbre. Poco
 después, Fritz Müller descubrió que los tallos jóvenes de una Alisma y
 de un Línum -plantas que no trepan y que están muy separadas en el
 sistema natural- giraban manifiestamente, aunque con irregularidad, y
 afirma que tiene fundamento para sospechar que esto ocurre en algunas
 otras plantas. Estos ligeros movimientos parecen no ser de utilidad
 alguna a las plantas en cuestión; en todo caso, no tienen la menor
 utilidad en lo que se refiere a trepar, que es el punto que nos
 interesa. Sin embargo, podemos ver que si los tallos de estas plantas
 hubiesen sido flexibles, y si en las condiciones a que están sometidas
 les hubiese aprovechado subir a cierta altura, entonces la costumbre de
 girar ligera e irregularmente hubiera podido acrecentarse y ser
 utilizada mediante selección natural, hasta que se hubiesen convertido
 en especies volubles bien desarrolladas.

Por lo que se refiere a la sensibilidad de los peciolos y pedúnculos
 de las hojas y flores y de los zarcillos, casi son aplicables las mismas
 observaciones que en el caso de los movimientos giratorios de las
 plantas volubles. Como un gran número de especies pertenecientes a
 grupos muy distintos están dotadas de esta clase de sensibilidad, ésta
 tiene que encontrarse en estado naciente en muchas plantas que no se han
 vuelto trepadoras. Y así ocurre; observé que los pedúnculos florales
 jóvenes de la Maurandia antes citada se encorvaban un poco hacia el lado
 que era tocado. Morren observó en varias especies de Oxalis que las
 hojas y sus peciolos se movían, sobre todo después de haberlas expuesto a
 un sol ardiente, cuando eran tocados suave y repetidamente o cuando la
 planta era sacudida. He repetido estas observaciones en algunas otras
 especies de Oxalis, con el mismo resultado; en algunas de ellas, el
 movimiento era perceptible, pero se veía mejor en las hojas jóvenes; en
 otras era sumamente débil. Un hecho muy importante es que, según la alta
 autoridad de Hofmeister, los vástagos y hojas jóvenes de todas las
 plantas se mueven después que han sido sacudidas, y sabemos que, en las
 plantas trepadoras, sólo durante los primeros estados de crecimiento son
 sensibles los peciolos y zarcillos.

Apenas es posible que estos débiles movimientos de los órganos
 jóvenes y crecientes de las plantas, debidos al contacto, o al
 sacudimiento, puedan ser de alguna importancia funcional. Pero,
 obedeciendo a diferentes estímulos, las plantas poseen facultades de
 movimiento que son de importancia manifiesta para ellas; por ejemplo,
 movimiento hacia la luz, y rara vez apartándose de ésta; movimiento en
 oposición de la atracción de la gravedad, y rara vez en dirección de
 ésta. Cuando los nervios y músculos de un animal son excitados por
 galvanismo o por la absorción de estricnina, puede decirse que los
 movimientos consiguientes son un resultado accidental, pues los nervios y
 músculos no se han vuelto especialmente sensibles a estos estímulos.
 También las plantas parece que, a causa de tener facultad de movimiento,
 obedeciendo a determinados estímulos, son excitadas de un modo
 accidental por el contacto o por sacudidas. Por consiguiente, no hay
 gran dificultad en admitir que, en el taso de plantas de trepadoras
 foliares o que tienen zarcillos, esta tendencia ha sido aprovechada y
 aumentada por selección natural. Es, sin embargo, probable, por las
 razones que he señalado en mi memoria, que esto habrá ocurrido sólo en
 plantas que habían adquirido ya la facultad de girar y que, de este
 modo, se habían hecho volubles.

Me he esforzado ya en explicar de qué modo las plantas llegaron a ser
 volubles, a saber, por el aumento de la tendencia a movimientos
 giratorios débiles e irregulares que, al principio, no les eran de
 utilidad alguna, siendo este movimiento, lo mismo que el debido al
 contacto o sacudida, un resultado incidental de la facultad de
 movimiento adquirida para otros fines útiles. No pretenderé decidir si
 la selección natural ha sido o no ayudada durante el desarrollo gradual
 de las plantas trepadoras por los efectos hereditarios del uso; pero
 sabemos que ciertos movimientos periódicos, por ejemplo, el llamado
 sueño de las plantas, están regulados por la costumbre.

He considerado, pues, los suficientes casos -y quizá más de los
 suficientes-, elegidos cuidadosamente por un competente naturalista,
 para probar que la selección natural es incapaz de explicar los estados
 incipientes de las estructuras útiles, y he demostrado -según espero-
 que no existe gran dificultad sobre este punto. Se ha presentado así una
 buena oportunidad para extenderse un poco sobre las gradaciones de
 estructura, asociadas muchas veces a cambio de funciones, asunto
 importante que no ha sido tratado con extensión bastante en las
 ediciones anteriores de esta obra. Recapitularé ahora brevemente los
 casos precedentes.

En el caso de la jirafa, la conservación continua de aquellos
 individuos de algún rumiante extinguido que alcanzasen muy alto, que
 tuviesen el cuello, las patas, etc., más largos y pudiesen ramonear un
 poco por encima de la altura media, y la continuada destrucción de los
 individuos que no pudiesen ramonear tan alto, habría sido suficiente
 para la producción de este notable cuadrúpedo; aunque el uso prolongado
 de todas las partes, unido a la herencia, habrán ayudado de un modo
 importante a su coordinación.

Respecto a los numerosos insectos que imitan a diversos objetos, no
 hay nada de improbable en la creencia de que una semejanza accidental
 con algún objeto común fue, en cada caso, la base para la labor de la
 selección natural, perfeccionada después por la conservación accidental
 de ligeras variaciones que hiciesen la semejanza mucho mayor; y esto
 habrá proseguido mientras el insecto continuase variando y mientras una
 semejanza, cada vez más perfecta, le permitiese escapar de enemigos
 dotados de vista penetrante.

En ciertas especies de cetáceos existe una tendencia a la formación
 de pequeñas puntas córneas y regulares en el paladar; y parece estar por
 completo dentro del radio de acción de la selección natural el
 conservar todas las variaciones favorables hasta que las puntas se
 convirtieron, primero, en prominencias laminares o dientes como los del
 pico del ganso; luego, en laminillas cortas como las de los patos
 domésticos; después, en laminillas tan perfectas como las del pato
 cucharetero, y, finalmente, en las gigantescas placas o barbas, como las
 de la boca de la ballena franca. En la familia de los patos, las
 laminillas se usan primero como dientes; luego, en parte, como dientes
 y, en parte, como un aparato filtrante, y, por fin, se usan, casi
 exclusivamente, para este último objeto.

En estructuras tales como las láminas córneas o barbas de ballena,
 hasta donde nosotros podemos juzgar, la costumbre o uso poco o nada ha
 podido hacer tocante a su desarrollo. Por el contrario, puede
 atribuirse, casi por completo, al uso continuado, unido a la herencia,
 el traslado del ojo inferior de un pleuronéctido al lado superior de la
 cabeza; y la formación de una cola prensil puede atribuirse casi por
 completo al uso continuado, unido a la herencia.

Por lo que se refiere a las mamas de los animales superiores, la
 conjetura más probable es que primitivamente las glándulas cutáneas de
 toda la superficie de un saco marsupial segregasen un líquido nutritivo,
 y que estas glándulas se perfeccionasen en su función por selección
 natural y se concentrasen en espacios limitados, en cuyo caso habrían
 formado una mama.

No existe mayor dificultad en comprender cómo las espinas ramificadas
 de algunos equinodermos antiguos, que servían de defensa, se
 convirtieron mediante selección natural en pedicelarios tridáctilos, que
 en comprender el desarrollo de las pinzas de los crustáceos mediante
 ligeras modificaciones útiles en el último y el penúltimo segmentos de
 un miembro que al principio se usaba sólo para la locomoción.

En los avicularios y vibráculos de los polizoos tenemos órganos muy
 diferentes en apariencia, que se han desarrollado a partir de un origen
 común; y en los vibráculos podemos comprender cómo pudieron haber sido
 de utilidad las gradaciones sucesivas.

En las polinias de las orquídeas pueden seguirse los filamentos que
 primitivamente sirvieron para unir los granos de polen hasta que se
 reúnen, formando caudículas, y pueden seguirse igualmente los grados por
 los que una materia viscosa, como la segregada por los estigmas de las
 flores ordinarias, y sirviendo todavía casi -aunque no exactamente- para
 el mismo objeto, llegó a quedar adherida al extremo libre de las
 caudículas, siendo todas estas gradaciones de manifiesta utilidad para
 las plantas en cuestión.

Por lo que se refiere a las plantas trepadoras, no necesito repetir lo que se ha dicho últimamente.

Se ha preguntado muchas veces: si la selección natural es tan
 potente, ¿por qué no ha sido conseguida por una especie dada ésta o
 aquélla conformación, que, al parecer, le habría sido ventajosa? Pero no
 es razonable esperar una respuesta precisa a estas cuestiones, si
 consideramos nuestra ignorancia de la historia pasada de cada especie y
 de las condiciones que actualmente determinan el número de sus
 individuos y su distribución geográfica. En la mayor parte de los casos
 sólo pueden asignarse razones generales; pero en algunos pueden
 señalarse razones especiales. Así, para que una especie se adapte a
 costumbres nuevas, son casi indispensables muchas modificaciones
 coordinadas, y muchas veces puede haber ocurrido que las partes
 necesarias no variaron del modo debido o hasta el punto debido. El
 aumento numérico tiene que haber sido impedido en muchas especies por
 agentes destructores que no estaban en relación alguna con ciertas
 conformaciones que imaginamos que deberían haber sido obtenidas por
 selección natural, porque nos parece que son ventajosas a las especies.
 En este caso, como la lucha por la vida no depende de estas
 conformaciones, pudieron no haber sido adquiridas por selección natural.
 En muchos casos, para el desarrollo de una estructura son necesarias
 condiciones complejas de mucha duración y, con frecuencia, de naturaleza
 particular, y las condiciones requeridas raras veces se han reunido. La
 opinión de que cualquier conformación dada, que creemos -erróneamente
 muchas veces- que hubiese sido útil a una especie, tiene que haber sido
 conseguida, en cualesquiera circunstancia, por selección natural, es
 opuesta a lo que podemos comprender acerca de su modo de acción. Míster
 Mivart no niega que la selección natural haya efectuado algo, pero
 considera que puede «demostrarse que es insuficiente» para explicar los
 fenómenos que explico yo por su acción. Sus argumentos principales han
 sido ya considerados, y los demás lo serán después. Me parece que
 participan poco del carácter de una demostración, y que son de poco peso
 en comparación de los que existen en favor del poder de la selección
 natural, ayudada por las otras causas varias veces señaladas. Debo
 añadir que algunos de los hechos y argumentos utilizados por mí en este
 caso han sido propuestos con el mismo objeto en un excelente artículo
 publicado recientemente en la Medico-Chirurgical Review.

En la actualidad, casi todos los naturalistas admiten la evolución
 bajo alguna forma. Míster Mivart opina que las especies cambian a causa
 de «una fuerza interna o tendencia», acerca de la cual no se pretende
 que se sepa nada. Que las especies son capaces de cambio, será admitido
 por todos los evolucionistas, pero no hay necesidad alguna, me parece a
 mí, de invocar ninguna fuerza interna fuera de la tendencia a la
 variación ordinaria que, gracias a la ayuda de la selección del hombre,
 ha dado origen a muchas razas domésticas bien adaptadas, y que, gracias a
 la ayuda de la selección daría igualmente origen, por una serie de
 gradaciones, a las razas o especies naturales. El resultado final,
 generalmente, habrá sido, como ya se explicó, un progreso en la
 organización; pero en un corto número de casos habrá sido un retroceso.

Míster Mivart, además, se inclina a opinar, y algunos naturalistas
 están de acuerdo con él, que las especies nuevas se manifiestan
 «súbitamente y por modificaciones que aparecen de una vez». Supone, por
 ejemplo, que las diferencias entre el extinguido Hipparion, que tenía
 tres dedos, y el caballo, surgieron de repente. Piensa que es difícil
 creer que el ala de un ave se desarrollase de otro modo que por una
 modificación «relativamente súbita de carácter señalado e importante»,
 y, al parecer, haría extensiva la misma opinión a las alas de los
 murciélagos y pterodáctilos. Esta conclusión, que implica grandes
 interrupciones o discontinuidad en las series, me parece sumamente
 improbable.

Todo el que crea en una evolución lenta y gradual, admitirá sin duda
 que los cambios específicos pueden haber sido tan bruscos y grandes como
 cualquier variación aislada de las que nos encontramos en la
 naturaleza, o hasta en estado doméstico. Pero, como las especies son más
 variables cuando están domesticadas o cultivadas que en sus condiciones
 naturales, no es probable que tales variaciones grandes y bruscas hayan
 ocurrido con frecuencia en la Naturaleza, como se sabe que surgen
 accidentalmente en domesticidad. De estas últimas variaciones, algunas
 pueden atribuirse a reversión, y los caracteres que de este modo
 reaparecen, en muchos casos, fueron probablemente obtenidos al principio
 de un modo gradual. Un número todavía mayor merecen el nombre de
 monstruosidades, como los hombres de seis dedos, los hombres puercos
 espines, las ovejas ancon, las vacas ñatas, etc.; pero como difieren
 mucho por sus caracteres de las especies naturales, arrojan poca luz
 sobre nuestro asunto. Excluyendo estos casos de variaciones bruscas, los
 pocos restantes, si se encontrasen en estado natural, constituirían, a
 lo sumo, especies dudosas muy afines con sus tipos progenitores.

Las razones que tengo para dudar de que las especies naturales hayan
 cambiado tan bruscamente como a veces lo han hecho las razas domésticas,
 y para no creer en absoluto que hayan cambiado del modo extraño
 indicado por míster Mivart, son las siguientes: Según nuestra
 experiencia, las variaciones bruscas y muy marcadas se presentan en
 nuestras producciones domésticas aisladamente y a intervalos de tiempo
 bastante largos. Si esto ocurriese en estado natural, las variaciones
 estarían expuestas, como se explicó anteriormente, a perderse por causas
 accidentales de destrucción y por cruzamientos sucesivos, y sabemos que
 esto ocurre en estado doméstico, a menos que las variaciones bruscas de
 esta clase sean especialmente conservadas y separadas por el cuidado
 del hombre. Por consiguiente, para que apareciese súbitamente una nueva
 especie de la manera supuesta por míster Mivart, es casi necesario
 creer, en oposición a toda analogía, que en el mismo territorio
 aparecieron simultáneamente muchos individuos portentosamente
 modificados. Esta dificultad, lo mismo que en el caso de la selección
 inconsciente por el hombre, queda salvada, según la teoría de la
 evolución gradual, por la conservación de un gran número de individuos
 que variaron más o menos en cualquier sentido, favorable, y por la
 destrucción de un gran número que variaron del modo contrario.

Es casi indudable que muchas especies se han desarrollado de un modo
 sumamente gradual. Las especies, y aun los géneros de muchas grandes
 familias naturales, son tan próximos entre sí, que es difícil distinguir
 ni aun siquiera un corto número de ellas. En todos los continentes,
 yendo de norte a sur, de las regiones elevadas a las bajas, etc., nos
 encontramos con una legión de especies muy relacionadas o
 representativas, como nos ocurre también en ciertos continentes
 distintos que tenemos razones para creer que estuvieron unidos en otro
 tiempo. Pero al hacer estas y las siguientes observaciones, me veo
 obligado a aludir a asuntos que han de ser discutidos más adelante. Si
 fijamos la atención en las numerosas islas situadas a alguna distancia
 alrededor de un continente, se verá el gran número de sus habitantes que
 sólo pueden ser llevados a la categoría de especies dudosas. Lo mismo
 ocurre si consideramos los tiempos pasados, y comparamos las especies
 que acaban de desaparecer con las que viven todavía dentro de los mismos
 territorios, o si comparamos las especies fósiles enterradas en los
 subpisos de una misma formación geológica. Es evidente que multitud de
 especies están relacionadas del modo más intimo con otras que viven
 todavía o que han existido recientemente, y apenas es sostenible que
 tales especies se hayan desarrollado de un modo brusco o repentino.
 Tampoco habría que olvidar, cuando consideramos partes determinadas de
 especies afines en lugar de especies diferentes, que pueden seguirse
 numerosas gradaciones asombrosamente delicadas que reúnen conformaciones
 muy diferentes.

Muchos grupos grandes de hechos son comprensibles sólo según el
 principio de que las especies se han desarrollado a pasos pequeñísimos;
 por ejemplo, el hecho de que las especies comprendidas en los géneros
 mayores estén más relacionadas entre sí y presenten un mayor número de
 variedades que las especies de los géneros menores. Las primeras están,
 además, reunidas en pequeños grupos, como las variedades alrededor de la
 especie, y presentan otras analogías con las variedades, como se
 explicó en el capitulo segundo. Según este mismo principio, podemos
 comprender por qué es que los caracteres específicos son más variables
 que los genéricos, y por qué las partes que están desarrolladas en grado
 o modo extraordinarios son más variables que otras partes de la misma
 especie. Podrían añadirse muchos hechos análogos, todos en el mismo
 sentido.

Aun cuando muchísimas especies se han producido, casi con seguridad,
 por grados no mayores que los que separan variedades pequeñas, sin
 embargo, puede sostenerse que algunas se han desarrollado de un modo
 diferente y brusco. No debe, sin embargo, admitirse esto sin que se
 aporten pruebas poderosas. Apenas merecen consideración las analogías
 vagas, y en muchos respectos falsas, como lo ha demostrado míster
 Chauncey Wright, que se han aducido en favor de esta teoría, como la
 cristalización repentina de las substancias inorgánicas o la
 transformación de un poliedro en otro mediante una cara. Una clase de
 hechos, sin embargo, apoya, a primera vista, la creencia en el
 desarrollo brusco: es la aparición súbita en las formaciones geológicas
 de formas orgánicas nuevas y distintas. Pero el valor de esta prueba
 depende enteramente de la perfección de los registros geológicos, en
 relación con períodos remotos de la historia del mundo. Si los registros
 son tan fragmentarios como enérgicamente lo afirman muchos geólogos, no
 hay nada de extraño en que aparezcan formas nuevas, como si se hubiesen
 desarrollado súbitamente.

A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas como las
 invocadas por míster Mivart, tales como el súbito desarrollo de las alas
 de las aves y murciélagos, o la conversión repentina de un Hipparion en
 un caballo, la creencia en modificaciones bruscas apenas arroja luz
 alguna sobre la falta de formas de unión en las formaciones geológicas;
 pero contra la creencia en tales cambios bruscos, la embriología
 presenta una enérgica protesta. Es notorio que las alas de las aves y
 murciélagos y las extremidades de los caballos y otros cuadrúpedos no se
 pueden distinguir en un período embrionario temprano, y que llegan a
 diferenciarse por delicadas gradaciones insensibles. Semejanzas
 embriológicas de todas clases pueden explicarse, como veremos después,
 porque los progenitores de las especies vivientes han variado después de
 su primera juventud y han transmitido sus caracteres nuevamente
 adquiridos a sus descendientes en la edad correspondiente. Así, pues, el
 embrión ha quedado casi sin ser modificado, y sirve como un testimonio
 de la condición pasada de la especie. De aquí que las especies vivientes
 tan frecuentemente se asemejen, durante las primeras fases de su
 desarrollo, a formas antiguas y extinguidas pertenecientes a la misma
 clase. Según esta opinión sobre la significación de la semejanza
 embriológica -y en realidad según cualquier opinión-, es increíble que
 un animal hubiese experimentado transformaciones instantáneas y bruscas
 como las indicadas antes, y, sin embargo, no llevase en su estado
 embrionario siquiera una huella de ninguna modificación súbita,
 desarrollándose cada detalle de su conformación por delicadas
 gradaciones insensibles.

El que crea que alguna forma antigua, mediante una tendencia o fuerza
 interna, se transformó de repente, por ejemplo, en otra provista de
 alas, estará casi obligado a admitir, en oposición a toda analogía, que
 variaron simultáneamente muchos individuos; y es innegable que estos
 cambios de estructura, grandes y bruscos, son muy diferentes de los que
 parecen haber experimentado la mayor parte de las especies. Estará,
 además, obligado a creer que se han producido repentinamente muchas
 conformaciones admirablemente adaptadas a todas las otras partes del
 mismo ser y a las condiciones ambientes; y no podrá presentar ni una
 sombra de explicación de estas complejas y portentosas adaptaciones.
 Estará forzado a admitir que estas grandes y bruscas transformaciones no
 han dejado huella alguna de su acción en el embrión. Admitir todo esto
 es, a mi parecer, entrar en las regiones del milagro y abandonar las de
 la Ciencia.
 }}

Capitulo VIII. Instinto

Los instintos son comparables con los hábitos, pero se diferencian de estos por el origen

Muchos instintos son tan maravillosos, que su desarrollo parecerá
 probablemente al lector una dificultad suficiente para echar abajo toda
 mi teoría. Debo sentar la premisa de que no me ocupo del origen de las
 facultades mentales, de igual modo que tampoco lo hago del origen de la
 vida misma. Nos interesa sólo la diversidad de los instintos y de las
 demás facultades mentales de los animales de una misma clase.

No intentaré dar definición alguna del instinto. Sería fácil
 demostrar que comúnmente se abarcan con un mismo término varios actos
 mentales diferentes; pero todo el mundo comprende lo que se quiere
 expresar cuando se dice que el instinto impulsa al cuclillo a emigrar y
 poner sus huevos en nidos de otras aves. Comúnmente se dice que es
 instintivo un acto para el que nosotros necesitamos experiencia que nos
 capacite para realizarlos, cuando lo ejecuta un animal, especialmente si
 es un animal muy joven, sin experiencia, y cuando es realizado del
 mismo modo por muchos individuos, sin que conozcan para qué fin se
 ejecuta. Pero podría yo demostrar que ninguno de estos caracteres es
 universal. Un poco de juicio o razón, según la expresión de Pierre
 Huber, entra muchas veces en juego aun en animales inferiores de la
 escala natural.

Federico Cuvier y algunos de las metafísicos antiguos han comparado
 el instinto con la costumbre. Esta comparación da, creo yo, una noción
 exacta de la condición mental bajo la cual se realiza un acto
 instintivo, pero no necesariamente de su origen. ¡Qué inconscientemente
 se realizan muchos actos habituales, incluso, a veces, en oposición
 directa de nuestra voluntad consciente!, y, sin embargo, pueden ser
 modificados por la voluntad o por la razón. Las costumbres fácilmente
 llegan a asociarse con otras costumbres, con ciertos períodos de tiempo y
 con ciertos estados del cuerpo. Una vez adquiridas, muchas veces
 permanecen constantes durante toda la vida. Podrían señalarse otros
 varios puntos de semejanza entre los instintos y las costumbres. Como al
 repetir una canción bien conocida, también en los instintos una acción
 sigue a otra por una especie de ritmo; si una persona es interrumpida en
 una canción, o al repetir algo aprendido de memoria, se ve obligada,
 por lo común, a volver atrás para recobrar el curso habitual de su
 pensamiento. P. Huber observó que así ocurría en una oruga que hace una
 cubierta, a modo de hamaca complicadísima; pues dice que, cuando cogía
 una oruga que había terminado su cubierta, supongamos, hasta el sexto
 período de la construcción, y la ponía en una cubierta hecha sólo hasta
 el tercero, la oruga volvía simplemente a repetir los períodos cuarto,
 quinto y sexto; pero si se cogía una oruga de una cubierta hecha, por
 ejemplo, hasta el período tercero, y se la ponía una hecha hasta el
 sexto, de modo que mucho de la obra estuviese ya ejecutado, lejos de
 sacar de esto algún beneficio, se veía muy embarazada, y, para completar
 su cubierta, parecía obligada a comenzar desde el período tercero,
 donde había dejado su trabajo, y de este modo intentaba completar la
 obra ya terminada.

Si suponemos que una acción habitual se vuelve hereditaria -y puede
 demostrarse que esto ocurre algunas veces-, en este caso la semejanza
 entre lo que primitivamente fue una costumbre y un instinto se hace tan
 grande, que no se distinguen. Si Mozart, en lugar de tocar el
 clavicordio a los tres años de edad, con muy poquísima práctica, hubiese
 ejecutado una melodía sin práctica ninguna, podría haberse dicho con
 verdad que lo había hecho instintivamente. Pero sería un grave error
 suponer que la mayor parte de los instintos han sido adquiridos por
 costumbre en una generación, y transmitidos entonces por herencia a las
 generaciones sucesivas. Puede demostrarse claramente que los instintos
 más maravillosos de que tenemos noticia, o sea los de la abeja común y
 los de muchas hormigas, no pudieron haber sido adquiridos por costumbre.

Todo el mundo admitirá que los instintos son tan importantes como las
 estructuras corporales para la prosperidad de cada especie en sus
 condiciones de vida actuales. Cambiando éstas es, por lo menos, posible
 que ligeras modificaciones del instinto puedan ser útiles aluna especie,
 y si puede demostrarse que los instintos varían realmente, por poco que
 sea, entonces no sé ver dificultad alguna en que la selección natural
 conservase y acumulase continuamente variaciones del instinto hasta
 cualquier grado que fuese provechoso. Así es, a mi parecer, como se han
 originado todos los instintos más complicados y maravillosos. No dudo
 que ha ocurrido con los instintos lo mismo que con las modificaciones de
 estructura material, que se originan y aumentan por el uso o costumbre y
 disminuyen o se pierden por el desuso; pero creo que los efectos de la
 costumbre son, en muchos casos, de importancia subordinada a los efectos
 de la selección natural, de lo que pueden llamarse variaciones
 espontáneas de los instintos; esto es, variaciones producidas por las
 mismas causas desconocidas que producen ligeras variaciones en la
 conformación física.

Ningún instinto complejo ha podido producirse mediante selección
 natural, si no es por la acumulación lenta y gradual de numerosas
 variaciones ligeras, pero útiles. Por consiguiente, lo mismo que en el
 caso de las conformaciones materiales, tenemos que encontrar en la
 naturaleza, no las verdaderas gradaciones transitorias, mediante las
 cuales ha sido adquirido cada instinto complejo -pues éstas se
 encontrarían sólo en los antepasados por línea directa de cada especie-,
 sino que tenemos que encontrar alguna prueba de tales gradaciones en
 las líneas colaterales de descendencia, o, por lo menos, hemos de poder
 demostrar que son posibles gradaciones de alguna clase, y esto
 indudablemente podemos hacerlo. Haciéndome cargo de que los instintos de
 los animales han sido muy poco observados, excepto en Europa y América
 del Norte, y de que no se conoce ningún instinto en las especies
 extinguidas, me ha sorprendido ver cuán comúnmente pueden encontrarse
 gradaciones que llevan a los instintos más complejos. Los cambios en el
 instinto pueden, a veces, ser facilitados porque la misma especie tenga
 instintos diferentes en diferentes períodos de su vida o en diferentes
 estaciones del año, o cuando se halla en diferentes circunstancias,
 etc.; casos en los cuales, bien un instinto, bien otro, pudo ser
 conservado por selección natural. Y puede demostrarse que se presentan
 en la Naturaleza estos ejemplos de diversidad de instintos en la misma
 especie.

Además, lo mismo que en el caso de conformación física, y de acuerdo
 con mi teoría, el instinto de cada especie es bueno para ella misma; y,
 hasta donde podemos juzgar, jamás ha sido producido para el exclusivo
 bien de otras especies. Uno de los ejemplos más notables de que tengo
 noticia, de un animal que aparentemente realiza un acto para el solo
 bien de otro, es el de los pulgones, que, según fue observado por vez
 primera por Huber, dan espontáneamente su dulce secreción a las
 hormigas; y que la dan espontáneamente lo demuestran los hechos
 siguientes: Quité todas las hormigas de un grupo de una docena de
 pulgones que estaban sobre una romaza, e impedí durante varias horas el
 que las hormigas se ocupasen de ellos. Después de este intervalo, estaba
 yo seguro de que los pulgones necesitarían excretar. Los examiné
 durante algún tiempo con una lente, pero ninguno excretaba; entonces les
 hice cosquillas y golpeé con un pelo, del mismo modo, hasta donde me
 fue posible, que lo hacen las hormigas con sus antenas; pero ninguno
 excretaba. Después dejé que una hormiga los visitase, y ésta,
 inmediatamente, por su ansiosa manera de marchar, pareció darse cuanta
 del riquísimo rebaño que habla descubierto; entonces empezó a tocar, con
 las antenas encima del abdomen de un pulgón primero, y luego de otro, y
 todos, tan pronto como sentían las antenas, levantaban inmediatamente
 el abdomen y excretaban una límpida gota de dulce jugo, que era devorada
 ansiosamente por la hormiga. Incluso los pulgones más jóvenes se
 conducían de este modo, mostrando que la acción era instintiva, y no
 resultado de la experiencia. Según las observaciones de Huber, es seguro
 que los pulgones no muestran aversión alguna a las hormigas: si éstas
 faltan, se ven, al fin, obligados a expulsar su excreción; pero como
 ésta es muy viscosa, es indudablemente una conveniencia para los
 pulgones el que se la quiten, por lo cual, verisímilmente, no excretan
 sólo para bien de las hormigas. Aun cuando no existe prueba alguna de
 que ningún animal realice un acto para el exclusivo bien de otra
 especie, sin embargo, todas se esfuerzan en sacar ventajas de los
 instintos de otras, y todas sacan ventaja de la constitución física más
 débil de otras especies. Así también, ciertos instintos no pueden ser
 considerados como absolutamente perfectos; pero como no son
 indispensables detalles acerca de uno u otro de estos puntos, podemos
 aquí pasarlos por alto.

Como para la acción de la selección natural son imprescindibles algún
 grado de variación en los instintos en estado natural y la herencia de
 estas variaciones, debieran darse cuantos ejemplos fuesen posibles; pero
 me lo impide la falta de espacio. Sólo puedo afirmar que los instintos
 indudablemente varían -por ejemplo, el instinto migratorio- tanto en
 extensión y dirección como en perderse totalmente. Lo mismo ocurre con
 los nidos de las aves, que varían, en parte, dependiendo de las
 situaciones escogidas y de la naturaleza y temperatura de la región
 habitada; pero que varían con frecuencia por causas que nos son
 completamente desconocidas. Audubon ha citado varios casos notables de
 diferencias en los nidos de una misma especie en los Estados Unidos del
 Norte y en los del Sur. Se ha preguntado: ¿Por qué, si el instinto es
 variable, no ha dado a la abeja «la facultad de utilizar algún otro
 material cuando faltaba la cera»? Pero ¿qué otro material natural
 pudieron utilizar las abejas? Las abejas quieren trabajar, según he
 visto, con cera endurecida con bermellón o reblandecida con manteca de
 cerdo. Andrew Knight observó que sus abejas, en lugar de recoger
 trabajosamente propóleos, usaban un cemento de cera y trementina, con el
 que había cubierto árboles descortezados. Recientemente se ha
 demostrado que las abejas, en lugar de buscar polen, utilizan gustosas
 una substancia muy diferente: la harina de avena. El temor de un enemigo
 determinado es ciertamente una cualidad instintiva, como puede verse en
 los pajarillos que no han salido aún del nido, si bien aumenta por la
 experiencia y por ver en otros animales el temor del mismo enemigo. Los
 diferentes animales que habitan en las islas desiertas adquieren
 lentamente el temor del hombre, como he demostrado en otro lugar; y
 podemos ver un ejemplo de esto incluso en Inglaterra, en donde todas
 nuestras aves grandes son más salvajes que las pequeñas, porque las
 grandes han sido perseguidas por el hombre. Podemos seguramente atribuir
 a esta causa el que las aves grandes sean más salvajes, pues en las
 islas deshabitadas las aves grandes no son más tímidas que las pequeñas,
 y la urraca, tan desconfiada en Inglaterra, es mansa en Noruega, como
 lo es el grajo de capucha en Egipto.

Podría probarse, por numerosos hechos, que varían mucho las
 cualidades mentales de los animales de la misma especie nacidos en
 estado natural. Podrían citarse varios casos de costumbres ocasionales y
 extrañas en animales salvajes, que, si fuesen ventajosas para la
 especie, podían haber dado origen, mediante selección natural, a nuevos
 instintos. Pero estoy plenamente convencido de que estas afirmaciones
 generales, sin los hechos detallados, producirán poquísimo efecto en el
 ánimo del lector. Puedo sólo repetir mi convicción de que no hablo sin
 tener buenas pruebas.

Cambios hereditarios de costumbres o instintos en los animales domésticos

La posibilidad, y aun la probabilidad, de variaciones hereditarias de
 instinto en estado natural, quedará confirmada considerando brevemente
 algunos casos de animales domésticos. De este modo podremos ver el papel
 que la costumbre y la selección de las llamadas variaciones espontáneas
 han representado en la modificación de las facultades mentales de los
 animales domésticos. En los gatos, por ejemplo, unos se ponen
 naturalmente a cazar ratas, y otros ratones; y se sabe que estas
 tendencias son hereditarias. Un gato, según míster St. John, traía
 siempre a la casa aves de caza; otro, liebres y conejos, y otro, cazaba
 en terrenos pantanosos, y cogía casi todas las noches chochas y
 agachadizas. Podrían citarse algunos ejemplos curiosos y auténticos de
 diferentes matices en la disposición y gustos, y también de las más
 extrañas estratagemas, relacionados con ciertas disposiciones mentales o
 períodos de tiempo, que son hereditarios. Pero consideramos el caso
 familiar de las razas de perros. Es indudable que los perros de muestra
 jóvenes -yo mismo he visto un ejemplo notable- algunas veces muestran la
 caza y hasta hacen retroceder a otros perros la primera vez que se les
 saca; el cobrar la caza es, seguramente, en cierto grado, hereditario en
 los retrievers, como lo es en los perros de pastor cierta tendencia a
 andar alrededor del rebaño de carneros, en vez de echarse a él. No sé
 ver que estos actos, realizados sin experiencia por los individuos
 jóvenes, y casi del mismo modo por todos los individuos, realizados con
 ansioso placer por todas las castas y sin que el fin sea conocido -pues
 el cachorro del perro de muestra no puede saber que él señala la caza
 para ayudar a su dueño, mejor de lo que sabe una mariposa de la col por
 qué pone sus huevos en la hoja de una col-; no sé ver que estos actos
 difieren esencialmente de los verdaderos instintos. Si viésemos una
 especie de lobo, que, joven y sin domesticación alguna, tan pronto como
 oliese su presa permaneciese inmóvil como una estatua y luego lentamente
 se fuese adelante con un paso particular, y otra especie de lobo que en
 lugar de echarse a un rebaño de ciervos se precipitase corriendo
 alrededor de ellos y los empujase hacia un punto distante, seguramente
 llamaríamos instintivos a estos actos. Los instintos domésticos, como
 podemos llamarlos, son ciertamente mucho menos fijos que los naturales;
 pero sobre ellos ha actuado una selección mucho menos rigurosa, y se han
 transmitido durante un período incomparablemente más corto en
 condiciones de vida menos fijas.

Cuando se cruzan diferentes razas de perros se demuestra bien lo
 tenazmente que se heredan estos instintos, costumbres y disposiciones
 domésticos, y lo curiosamente que se mezclan. Así, se sabe que un
 cruzamiento con un bull-dog ha influido, durante muchas generaciones, en
 el valor y terquedad de unos galgos, y un cruzamiento con un galgo ha
 dado a toda una familia de perros de ganado una tendencia a cazar
 liebres. Estos instintos domésticos, comprobados de este modo por
 cruzamientos, se asemejan a las instintos naturales, que de un modo
 análogo se entremezclan curiosamente, y durante un largo período
 manifiestan huellas de los instintos de cada progenitor. Por ejemplo: Le
 Roy describe un perro cuyo bisabuelo era un lobo, y este perro mostraba
 un indicio de su parentela salvaje en una sola cosa: el no ir en línea
 recta a su amo cuando le llamaba.

Se ha hablado algunas veces de los instintos domésticos cómo de actos
 que se han hecho hereditarios, debido solamente a la costumbre impuesta
 y continuada durante mucho tiempo; pero esto no es cierto. Nadie tuvo
 que haber ni siquiera pensado en enseñar -ni probablemente pudo haber
 enseñado- a dar volteretas a la paloma volteadora, acto que realizan,
 como yo he presenciado, los individuos jóvenes, que nunca han visto dar
 volteretas a ninguna paloma. Podemos creer que alguna paloma mostró una
 ligera tendencia a esta extraña costumbre, y que la selección continuada
 durante mucho tiempo de los mejores individuos en las sucesivas
 generaciones hizo de las volteadoras lo que son hoy, y, según me dice
 míster Brent, cerca de Glasgow hay volteadoras caseras, que no pueden
 volar a una altura de diez y ocho pulgadas sin dar la vuelta. Es dudoso
 que alguien hubiera pensado en enseñar a un perro a mostrar la caza, si
 no hubiese habido algún perro que presentase, naturalmente, tendencia en
 este sentido; y se sabe que esto ocurre accidentalmente, como vi yo una
 vez en un terrier de pura raza; el hecho de mostrar, es, probablemente,
 como muchos han pensado, tan sólo la detención exagerada de un animal
 para saltar sobre su presa. Cuando apareció la primera tendencia a
 mostrar la selección metódica y los efectos hereditarios del
 amaestramiento impuesto en cada generación sucesiva, hubieron de
 completar pronto la obra, y la selección inconsciente continúa todavía
 cuando cada cual -sin intentar mejorar la casta- se esfuerza en
 conseguir perros que muestren y cacen mejor. Por otra parte, la
 costumbre sólo en algunos casos ha sido suficiente; casi ningún otro
 animal es más difícil de amansar que el gazapo de un conejo de monte, y
 apenas hay animal más manso que el gazapo del conejo amansado; pero
 difícilmente puedo suponer que los conejos domésticos hayan sido
 seleccionados frecuentemente, sólo por mansos, de modo que tenemos que
 atribuir a la costumbre y al prolongado encierro la mayor parte, por lo
 menos, del cambio hereditario, desde el extremo salvajismo a la extrema
 mansedumbre.

Los instintos naturales se pierden en estado doméstico: un ejemplo
 notable de esta se ve en las razas de las gallinas, que rarísima vez, o
 nunca, se vuelven cluecas, o sea, que nunca quieren ponerse sobre sus
 huevos. Sólo el estar tan familiarizados, nos impide que veamos cuánto y
 cuán permanentemente se han modificado las facultades mentales de
 nuestros animales domésticos. Apenas se puede poner en duda que el amor
 al hombre se ha hecho instintivo en el perro. Los lobos, zorros,
 chacales y las especies del género de los gatos, cuando se les retiene
 domesticados sienten ansia de atacar a las aves de corral, ovejas y
 cerdos, y esta tendencia se ha visto que es irremediable en los perros
 que han sido importados, cuando cachorros, desde países como la Tierra
 del Fuego y Australia, donde los salvajes no tienen estos animales
 domesticados. Por el contrario, qué raro es que haya que enseñar a
 nuestros perros civilizados, aun siendo muy jóvenes, a que no ataquen a
 las aves de corral, ovejas y cerdos. Indudablemente alguna vez atacan, y
 entonces se les pega, y si no se corrigen se les mata; de modo que la
 costumbre y algún grado de selección han concurrido probablemente a
 civilizar por herencia a nuestros perros. Por otra parte, los pollitos
 han perdido, enteramente por costumbre, aquel temor al perro y al gato,
 que sin duda fue en ellos primitivamente instintivo; pues me informa el
 capitán Hutton que los pollitos pequeños del tronco primitivo, el Gallus
 banquiva, cuando se les cría en la India, empollándolos una gallina,
 son al principio extraordinariamente salvajes. Lo mismo ocurre con los
 polluelos de los faisanes sacados en Inglaterra con una gallina. No es
 que los polluelos hayan perdido todo temor, sino solamente el temor a
 los perros y los gatos, pues si la gallina hace el cloqueo de peligro,
 se escaparán -especialmente los pollos de pavo- de debajo de ella, y se
 esconderán entre las hierbas y matorrales próximos; y esto lo hacen
 evidentemente con el fin instintivo de permitir que su madre escape
 volando, como vemos en las aves terrícolas salvajes. Pero este instinto
 conservado por nuestros polluelos se ha hecho inútil en estado
 doméstico, pues la gallina casi ha perdido, por desuso, la facultad de
 volar.

Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que en estado
 doméstico se han adquirido instintos y se han perdido instintos
 naturales, en parte por costumbre, y en parte porque el hombre ha
 seleccionado y acumulado durante las sucesivas generaciones costumbres y
 actos mentales especiales que aparecieron por vez primera, por lo que,
 en nuestra ignorancia, tenemos que llamar casualidad. En algunos casos
 las costumbres impuestas, por si solas, han bastado para producir
 cambios mentales hereditarios; en otros, las costumbres. impuestas no
 han hecho nada, y todo ha sido resultado de la selección continuada,
 tanto metódica como inconsciente; pero en la mayor parte de los casos
 han concurrido probablemente la costumbre y la selección.

Instintos especiales

Quizá, considerando algunos casos, comprenderemos mejor cómo los
 instintos en estado natural han llegado a modificarse por selección.
 Elegirá sólo tres, a saber: el instinto que lleva al cuclillo a poner
 sus huevos en nidos de otras aves, el instinto que tienen ciertas
 hormigas a procurarse esclavas y la facultad de hacer celdillas que
 tiene la abeja común. Estos dos últimos instintos han sido considerados,
 justa y generalmente, por los naturalistas como los más maravillosos de
 todos los conocidos.

Instintos del cuclillo. -Suponen algunos naturalistas que la causa
 más inmediata del instinto del cuclillo es que no pone sus huevos
 diariamente, sino con intervalos de dos o tres días, de modo que, si
 tuviese que hacer su nido e incubar sus propios huevos, los primeramente
 puestos quedarían durante algún tiempo sin ser incubados, o tendría que
 haber huevos y pajarillos de diferente tiempo en el mismo nido. Si así
 fuese, el proceso de puesta e incubación sería excesivamente largo,
 especialmente porque la hembra emigra muy pronto, y los pajarillos
 recién salidos del huevo tendrían probablemente que ser alimentados por
 el macho solo. Pero el cuclillo de América está en estas circunstancias,
 pues la hembra hace su propio nido y tiene a un mismo tiempo huevos y
 pajarillos nacidos sucesivamente. Se ha afirmado y se ha negado que el
 cuclillo americano pone accidentalmente sus huevos en nidos de otros
 pájaros; pero el doctor Merrell, de Iowa, me ha dicho recientemente que
 una vez, en Illinois, encontró en el nido de un arrendajo azul (Garrulus
 cristatus) un cuclillo pequeño junto con un arrendajo pequeño, y como
 ambos tenían ya casi toda la pluma, no pudo haber error en su
 identificación. Podría citar algunos ejemplos de diferentes pájaros de
 los que se sabe que alguna vez ponen sus huevos en los nidos de otros
 pájaros. Supongamos ahora que un remoto antepasado de nuestro cuclillo
 europeo tuvo las costumbres del cuclillo americano, y que la hembra a
 veces ponía algún huevo en el nido de otra ave. Si el ave antigua obtuvo
 algún provecho por esta costumbre accidental, por serle posible emigrar
 más pronto, o por alguna otra causa, o si los pequeñuelos, por haber
 sacado provecho del engañado instinto de otra especie, resultaron más
 vigorosos que cuando los cuidaba su propia madre, abrumada, como apenas
 podía dejar de estarlo teniendo huevos y pequeñuelos de diferentes
 edades a un mismo tiempo, entonces los pájaros adultos y los pequeñuelos
 obtendrían ventajas. Y la analogía nos llevaría a creer que las crías
 sacadas de este modo serían aptas para seguir, por herencia, la
 costumbre accidental y aberrante de su madre, y, a su vez, tenderían a
 poner sus huevos en nidos de otras aves y a tener, de este modo, mejor
 éxito en la cría de sus pequeños. Mediante un largo proceso de esta
 naturaleza, creo yo que se ha producido el instinto de nuestro cuclillo.
 También se ha afirmado recientemente, con pruebas suficientes, por
 Adolf Müller, que el cuclillo pone a veces sus huevos sobre el suelo
 desnudo, los incuba y alimenta sus pequeños. Este hecho extraordinario
 es probablemente un caso de reversión al primitivo instinto de
 nidificación, perdido desde hace mucho tiempo.

Se ha propuesto la objeción de que yo no he hecho mención de otros
 instintos y adaptaciones de estructura correlativos en el cuclillo, de
 los que se ha dicho que están necesariamente coordinados. Pero, en todo
 caso, es inútil el hacer teorías sobre un instinto que nos es conocido
 tan sólo en una sola especie, pues hasta ahora no tenemos hechos que nos
 guíen. Hasta hace poco tiempo sólo se conocían los instintos del
 cuclillo europeo y del cuclillo americano, que no es parásito;
 actualmente, debido a las observaciones de míster Ramsay, hemos sabido
 algo sobre tres especies australianas que ponen sus huevos en nidos de
 otras aves. Los puntos principales que hay que indicar son tres:
 primero, que el cuclillo común, con raras excepciones, pone un solo
 huevo en un nido, de modo que el ave joven, grande y voraz, recibe
 abundantemente alimento. Segundo, que los huevos son notablemente
 pequeños, no mayores que los de la alondra, ave cuyo tamaño es
 aproximadamente como una cuarta parte del de un cuclillo; y podemos
 deducir que este pequeño tamaño del huevo es un caso real de adaptación,
 del hecho de que el cuclillo americano, que no es parásito, pone huevos
 del tamaño normal. Tercero, que el cuclillo en cuanto nace tiene el
 instinto, la fuerza y el dorso especialmente conformado para desalojar a
 sus hermanos adoptivos, que entonces, por consiguiente, mueren de frío y
 hambre. Esto ha sido audazmente llamado una disposición benéfica para
 que el cuclillo joven pueda conseguir comida suficiente, y que sus
 hermanos adoptivos perezcan antes de que hayan adquirido mucha
 sensibilidad.

Volviendo ahora a las especies australianas, aun cuando estas aves
 ponen en un nido generalmente un solo huevo, no es raro encontrar dos y
 hasta tres huevos en el mismo nido. En el cuclillo bronceado los huevos
 varían mucho de tamaño, siendo su longitud de ocho a diez líneas. Ahora
 bien; si hubiese sido ventajoso a esta especie el haber puesto huevos
 todavía menores que actualmente, de modo que hubiesen engañado a ciertos
 padres adoptivos, o lo que es más probable, se hubiesen desarrollado en
 menos tiempo -pues se asegura que existe relación entre el tamaño de
 los huevos y la duración de su incubación-, en este caso no hay
 dificultad en creer que pudo haberse formado una raza o especie que
 hubiese puesto huevos cada vez menores, pues éstos habrían sido
 incubados y logrados con más seguridad. Hace observar míster Ramsay que
 dos de los cuclillos australianos, cuando ponen sus huevos en un nido
 abierto, manifiestan preferencia por nidos que contengan huevos de color
 próximo al de los suyos. La especie europea parece manifestar cierta
 tendencia a un instinto semejante; pero no es raro que se aparte de él,
 como lo demuestra al poner sus huevos mates de color pálido en el nido
 de la curruca de invierno, que tiene los huevos brillantes de color azul
 verdoso. Si nuestro cuclillo hubiera desplegado invariablemente el
 instinto antedicho, éste se habría seguramente agregado a los instintos
 que se pretende que tienen que haber sido adquiridos todos juntos. Los
 huevos del cuclillo bronceado de Australia, según míster Ramsay, varían
 muchísimo de color, de modo que, en este particular, lo mismo que en el
 tamaño, la selección natural pudo haber asegurado y fijado alguna
 variación ventajosa.

En el caso del cuclillo europeo, los hijos de los padres adoptivos
 son, por lo común, arrojados del nido a los tres días de haber salido el
 cuclillo del huevo, y como el cuclillo a esta edad se encuentra en un
 estado en que no puede valerse, míster Gould se inclinó primero a creer
 que el acto de la expulsión era ejecutado por los mismos padres
 nutricios; pero ahora ha recibido un informe fidedigno de que un
 cuclillo, todavía ciego e incapaz hasta de levantar su propia cabeza,
 fue positivamente visto en el acto de arrojar a sus hermanos adoptivos.
 El observador volvió a colocar en el nido uno de éstos, y fue arrojado
 de nuevo. Respecto de los medios por los que fue adquirido este extraño y
 odioso instinto, si fue de gran importancia para el joven cuclillo,
 como lo fue probablemente el recibir tanta comida como sea posible en
 seguida de su nacimiento, no sé ver especial dificultad en que el
 cuclillo, durante las sucesivas generaciones, haya adquirido
 gradualmente el deseo ciego, la fuerza y la estructura necesarias para
 el trabajo de expulsión, pues aquellos cuclillos jóvenes que tuviesen
 más desarrollada tal costumbre y conformación serían los que se criarían
 con más seguridad. El primer paso hacia la adquisición de este instinto
 pudo haber sido la simple inquietud involuntaria por parte del joven
 cuclillo, ya un poco adelantado en edad y fuerza, habiéndose después
 perfeccionado y transmitido esta costumbre a una edad más temprana. No
 sé ver en esto mayor dificultad que en que los polluelos de otras aves,
 antes de salir del huevo, adquirieran el instinto de romper su propio
 cascarón, o en que en las culebras pequeñas, como lo ha señalado Owen,
 se forme en las mandíbulas superiores un diente agudo transitorio para
 cortar la cubierta apergaminada del huevo; pues si cada parte es
 susceptible de variaciones individuales en todas las edades, y las
 variaciones tienden a ser heredadas a la edad correspondiente o antes
 -hechos que son indiscutibles-, los instintos y la conformación del
 individuo joven pudieron modificarse lentamente, lo mismo que los del
 adulto, y ambas hipótesis tienen que sostenerse o caer junto con toda la
 teoría de la selección natural.

Algunas especies de Molothrus, género muy característico de aves en
 América, afín a nuestros estorninos, tienen costumbres parásitas como
 las del cuclillo, y las especies presentan una interesante gradación en
 la perfección de sus instintos. Míster Hudson, excelente observador, ha
 comprobado que los machos y hembras de Molothrus badius viven a veces en
 bandadas, reunidos en promiscuidad, y otras veces forman parejas. Unas
 veces construyen nido propio, otras se apoderan de uno perteneciente a
 alguna otra ave, a veces arrojando los pajarillos del extraño. Unas
 veces ponen sus huevos en el nido que se han apropiado de esta manera o,
 lo que es bastante extraño, construyen uno para ellos encima de aquél.
 Comúnmente empollan sus propios huevos y crían sus propios hijos; pero
 míster Hudson dice que es probable que sean accidentalmente parásitos,
 pues ha visto a los pequeñuelos de esta especie siguiendo a aves adultas
 de otra y gritando para que los alimentasen. Las costumbres parásitas
 de otra especie de Molothrus, el M. bonariensis, están bastante más
 desarrolladas que las de aquél, pero distan mucho de ser perfectas. Esta
 ave, según lo que de ella se sabe, pone invariablemente sus huevos en
 nidos de extraños; pero es notable que a veces varias, juntas, empiezan
 por sí mismas a construir un nido irregular y mal acondicionado,
 colocado en sitios singularmente inadecuados, tales como en las hojas de
 un gran cardo. Sin embargo, según lo que ha averiguado míster Hudson,
 nunca terminan un nido para sí mismas. Con frecuencia ponen tantos
 huevos -de quince a veinte- en el mismo nido adoptivo, que pocos o
 ninguno podrán dar pequeñuelos. Tienen además la extraordinaria
 costumbre de agujerear picoteando los huevos, tanto los de su propia
 especie como los de los padres nutricios, que encuentran en los nidos
 que se han apropiado. Ponen también muchos huevos en el suelo desnudo,
 los cuales quedan de este modo inútiles. Una tercera especie, el M.
 pecoris de América del Norte, ha adquirido instintos tan perfectos como
 los del cuclillo, pues nunca pone más de un huevo en el nido adoptivo,
 de modo que el pajarillo se cría seguramente. Míster Hudson es
 tenazmente incrédulo en la evolución; pero parece haber sido tan
 impresionado por los instintos imperfectos del Molothrus bonariensis,
 que cita mis palabras y pregunta: «¿Hemos de considerar estas costumbres
 no como instintos especialmente fundados o creados, sino como pequeñas
 consecuencias de una ley general, o sea, la de transición?»

Diferentes aves, como se ha hecho ya observar, ponen a veces sus
 huevos en los nidos de otras. Esta costumbre no es muy rara en las
 gallináceas, y da alguna luz acerca del singular instinto de los
 avestruces. En esta familia se reúnen varias hembras, y ponen primero un
 corto número de huevos en un nido y después en otro, y estos huevos son
 incubados por los machos. Este instinto puede explicarse probablemente
 por el hecho de que los avestruces hembras ponen un gran número de
 huevos, pero con intervalo de dos o tres días, lo mismo que, el
 cuclillo. Sin embargo, el instinto del avestruz de América, lo mismo que
 en el caso del Molothrus bonariensis, todavía no se ha perfeccionado,
 pues un número sorprendente de huevos quedan desparramados por las
 llanuras, hasta el punto que en un solo día de caza recogí no menos de
 veinte huevos perdidos e inutilizados.

Muchos himenópteros son parásitos, y ponen regularmente sus huevos en
 nidos de otras especies de himenópteros. Este caso es más notable que
 el del cuclillo, pues en estos himenópteros se han modificado no sólo
 sus instintos, sino también su conformación en relación con sus
 costumbres parásitas, pues no poseen el aparato colector del polen, que
 hubiera sido indispensable si recogiesen comida para sus propias crías.
 Algunas especies de esfégidos -insectos que parecen avispas- son también
 parásitos, y monsieur Fabre, recientemente, ha señalado motivos
 fundados para creer que, aun cuando el Tachytes nigra generalmente hace
 su propio agujero y lo aprovisiona con presas paralizadas para sus
 propias larvas, a pesar de esto, cuando este insecto encuentra un
 agujero ya hecho y aprovisionado por otro esfégido, se aprovecha de la
 ventaja y se hace accidentalmente parásito. En este caso, como en el del
 Molothrus o en el del cuclillo, no sé ver dificultad alguna en que la
 selección natural haga permanente una costumbre accidental, si es
 ventajosa para la especie, y si no es exterminado de este modo el
 insecto cuyo nido y provisión de comida se apropia traidoramente.

Instinto esclavista. -Este notable instinto fue descubierto por vez
 primera en la Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, observador
 mejor aún que su famoso padre. Esta hormiga depende en absoluto de sus
 esclavas: sin su ayuda la especie se extinguiría seguramente en un solo
 año. Los machos y las hembras fecundas no hacen trabajo de ninguna
 clase, y las obreras, o hembras estériles, aunque sumamente enérgicas y
 valerosas al apresar esclavas, no hacen ningún otro trabajo; son
 incapaces de construir sus propios nidos y de alimentar sus propias
 larvas. Cuando el nido viejo resulta incómodo y tienen que emigrar, son
 las esclavas las que determinan la emigración y llevan positivamente en
 sus mandíbulas a sus amas. Tan por completo incapaces de valerse son las
 amas, que, cuando Huber encerró treinta de ellas sin ninguna esclava,
 pero con abundancia de la comida que más les gusta, y con sus propias
 larvas y ninfas para estimularlas a trabajar, no hicieron nada; no
 pudieron ni siquiera alimentarse a sí mismas, y muchas murieron de
 hambre. Entonces introdujo Huber una sola esclava (F. fusca), y ésta
 inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a las
 supervivientes, hizo algunas celdas y cuidó de las larvas, y lo puso
 todo en orden. ¿Qué puede haber más extraordinario que estos hechos
 certísimos? Si no hubiésemos sabido de ninguna otra hormiga esclavista,
 habría sido desesperanzado el meditar acerca de cómo un instinto tan
 maravilloso pudo haber llegado a esta perfección.

Huber descubrió también, por vez primera, que otra especie, Formica
 sanguinea, era hormiga esclavista. Esta especie se encuentra en las
 regiones meridionales de Inglaterra, y sus costumbres han sido objeto de
 estudio por míster J. Smith, del British Museum, a quien estoy muy
 obligado por sus indicaciones sobre éste y otros asuntos. Aunque dando
 crédito completo a las afirmaciones de Huber y de míster Smith, procuré
 llegar a este asunto con una disposición mental escéptica, pues a
 cualquiera puede muy bien excusársele de que dude de la existencia de un
 instinto tan extraordinario como el de tener esclavas. Por
 consiguiente, daré con algún detalle las observaciones que hice. Abrí
 catorce hormigueros de F. sanguinea, y en todos encontré algunas
 esclavas. Los machos y las hembras fecundas de la especie esclava (F.
 fusca) se encuentran sólo en sus propias comunidades, y nunca han sido
 observados en los hormigueros de F. sanguinea. Las esclavas son negras, y
 su tamaño no mayor de la mitad del de sus amas, que son rojas, de modo
 que el contraste de aspecto es grande. Si se inquieta algo el
 hormiguero, las esclavas salen de vez en cuando y, lo mismo que sus
 amas, se muestran muy agitadas y defienden el hormiguero; si se perturba
 mucho el hormiguero y las larvas y ninfas quedan expuestas, las
 esclavas trabajan enérgicamente, junto con sus amas, en transportarlas a
 un lugar seguro; por lo tanto, es evidente que las esclavas se
 encuentran completamente como en su casa. En los meses de junio y julio,
 en tres años sucesivos, observé durante muchas horas varios hormigueros
 en Surrey y Sussex, y nunca vi a ninguna esclava entrar o salir del
 hormiguero. Como en estos meses las esclavas son en cortísimo número,
 pensé que debían conducirse de modo diferente cuando fuesen más
 numerosas; pero míster Smith me informa que ha observado los hormigueros
 a diferentes horas en mayo, junio y agosto, tanto en Surrey como en
 Hampshire, y, a pesar de existir en gran número en agosto, nunca ha
 visto a las esclavas entrar o salir del hormiguero; y, por consiguiente,
 las considera como esclavas exclusivamente domésticas. A las amas, por
 el contrario, se les puede ver constantemente llevando materiales para
 el hormiguero y comidas de todas clases. Durante el año 1860, sin
 embargo, en el mes de julio, tropecé con un hormiguero con una provisión
 extraordinaria de esclavas, y observé algunas de ellas que, unidas con
 sus amas, abandonaban el hormiguero y marchaban, por el mismo camino,
 hacia un gran pino silvestre, distante veinticinco yardas, al que
 subieron juntas, probablemente, en busca de pulgones o cóccidos. Según
 Huber, qué tuvo muchas ocasiones para la observación, las esclavas, en
 Suiza, trabajan habitualmente con sus amos en hacer el hormiguero; pero
 ellas solas abren y cierran las puertas por la mañana y la noche, y,
 como Huber afirma expresamente, su principal oficio es buscar pulgones.
 Esta diferencia en las costumbres ordinarias de las amas y de las
 esclavas, en los dos países, probablemente depende sólo de que las
 esclavas son capturadas en mayor número en Suiza que en Inglaterra.

Un día, afortunadamente, fui testigo de una emigración de F.
 sanguinea de un hormiguero a otro, y era un espectáculo interesantísimo
 el ver las amas llevando cuidadosamente a sus esclavas en las
 mandíbulas, en vez de ser llevadas por ellas, como en el caso de F.
 rufescens. Otro día llamó mi atención una veintena aproximadamente de
 hormigas esclavistas rondando por el mismo sitio, y evidentemente no en
 busca de comida; se acercaron, y fueron vigorosamente rechazadas por una
 colonia independiente de la especie esclava (F. fusca); a veces, hasta
 tres de estas hormigas se agarraban a las patas de la especie esclavista
 F. sanguinea. Esta última mataba cruelmente a sus pequeñas adversarias,
 cuyos cuerpos muertos llevaba como comida a su hormiguero, distante
 veintinueve yardas; pero les fue impedido el conseguir ninguna ninfa
 para criarla como esclava. Entonces desenterré algunas ninfas de F.
 fusca de otro hormiguero, y las puse en un sitio despejado, cerca del
 lugar del combate, y fueron cogidas ansiosamente y arrastradas por las
 tiranas, que quizá se imaginaron que después de todo habían quedado
 victoriosos en su último combate.

Al mismo tiempo dejé en el mismo lugar unas cuantas ninfas de otra
 especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas hormigas amarillas
 adheridas todavía a fragmentos de su hormiguero. Esta especie, algunas
 veces, aunque raras, es reducida a esclavitud, según ha sido descrito
 por míster Smith. A pesar de ser una especie tan pequeña, es muy
 valiente, y la he visto atacando ferozmente a otras hormigas. En un caso
 encontré, con sorpresa, una colonia independiente de F. flava bajo una
 piedra, debajo de un hormiguero de la F. sanguinea, que es esclavista, y
 habiendo perturbado accidentalmente ambos hormigueros, las hormigas
 pequeñas atacaron a sus corpulentas vecinas con sorprendente valor.
 Ahora bien; tenía yo curiosidad de averiguar si las F. sanguinea podían
 distinguir las ninfas de F. fusca, que habitualmente reducen a
 esclavitud, de las de la pequeña y furiosa F. flava, que rara vez
 capturan, y resultó evidente que podía distinguirlas inmediatamente;
 pues vimos que, ansiosas, cogían inmediatamente a las ninfas de F.
 fusca, mientras que se aterrorizaban al encontrarse con las ninfas y
 hasta con la tierra del hormiguero de F. flava, y se escapaban
 rápidamente; si bien, al cabo de un cuarto de hora aproximadamente, poco
 después que todas las hormiguitas amarillas se habían retirado,
 cobraron ánimo y se llevaron las ninfas.

Una tarde visité otra colonia de F. sanguinea, y encontré un gran
 número de estas hormigas que volvían y entraban en su hormiguero
 llevando los cuerpos muertos de F. fusca -lo que demostraba que no era
 esto una emigración- y numerosas ninfas. Fui siguiendo, unas cuarenta
 yardas, una larga fila de hormigas cargadas de botín, hasta llegar a un
 matorral densísimo de brezos, de donde vi salir el último individuo de
 F. sanguinea llevando una ninfa; pero no pude encontrar el devastado
 hormiguero en el tupido brezal. El hormiguero, sin embargo, debía estar
 muy cerca, pues dos o tres individuos de F. fusca se movían con la mayor
 agitación, y uno estaba colgado, sin movimiento, al extremo de una
 ramita de brezo, con una ninfa de su misma especie en la boca; una
 imagen de la desesperación sobra el hogar saqueado.

Tales son los hechos -aun cuando no necesitaban, mi confirmación- que
 se refieren al maravilloso instinto de esclavismo. Obsérvese qué
 contraste ofrecen las costumbres instintivas de F. sanguinea con las de
 F. rufescens, que vive en el continente. Esta última no construye su
 propio hormiguero, ni determina sus propias emigraciones, ni recolecta
 comida para sí misma ni para sus crías, y ni siquiera puede alimentarse;
 depende en absoluto de sus numerosas esclavas; F. sanguinea, por el
 contrario, posee muchas menos esclavas, y en la primera parte del verano
 sumamente pocas; las amas determinan cuándo y dónde se ha de formar un
 nuevo hormiguero, y cuando emigran, las amas llevan las esclavas. Tanto
 en Suiza como en Inglaterra, las esclavas parecen tener el cuidado
 exclusivo de las larvas, y las amas van solas en las expediciones para
 coger esclavas. En Suiza, esclavas y amas trabajan juntas haciendo el
 hormiguero y llevando materiales para él; unas y otras, pero
 principalmente las esclavas, cuidan y ordeñan -como pudiera decirse- sus
 pulgones, y de este modo unas y otras recogen comida para la comunidad.
 En Inglaterra, sólo las amas abandonan ordinariamente el hormiguero
 para recoger materiales de construcción y comida para sí mismas, sus
 larvas y esclavas; de modo que las amas en Inglaterra reciben muchos
 menos servicios de sus esclavas que en Suiza.

No pretenderé conjeturar por qué grados se originó el instinto de F.
 sanguinea. Pero, como las hormigas que no son esclavistas, se llevan las
 ninfas de otras especies si están esparcidas cerca de sus hormigueros,
 como lo he visto yo; es posible que estas ninfas, primitivamente
 almacenadas como comida, pudieron llegar a desarrollarse, y estas
 hormigas extrañas, criadas así involuntariamente, seguirían entonces sus
 propios instintos y harían el trabajo que pudiesen. Si su presencia
 resultó útil a la especie que las habla cogido -si era más ventajoso
 para esta especie capturar obreros que procrearlos-, la costumbre de
 recolectar ninfas, primitivamente para alimento, pudo por selección
 natural ser reforzada y hecha permanentemente para el muy diferente fin
 de criar esclavas. Una vez adquirido el instinto -aun cuando alcanzase
 un desarrollo menor que en nuestra F. sanguinea inglesa, que, como hemos
 visto, es menos ayudada por sus esclavas que la misma especie en
 Suiza-, la selección natural pudo aumentar y modificar el instinto
 -suponiendo siempre que todas las modificaciones fuesen útiles para la
 especie-, hasta que se formó una especie de hormiga, que depende tan
 abyectamente de sus esclavas, como la Formica rufescens.

Instinto de hacer celdillas de la abeja común. -No entraré aquí en
 pequeños detalles sobre este asunto, sino que daré simplemente un
 bosquejo de las conclusiones a que he llegado. Ha de ser un necio quien
 sea capaz de examinar la delicada estructura de un panal, tan
 hermosamente adaptado a sus fines, sin admiración entusiasta. Los
 matemáticos dicen que las abejas han resuelto prácticamente un profundo
 problema, y que han hecho sus celdillas de la forma adecuada para que
 contengan la mayor cantidad de miel con el menor gasto posible de la
 preciosa cera en su construcción. Se ha hecho observar que un hábil
 obrero, con herramientas y medidas adecuadas, encontraría muy difícil
 hacer celdillas de cera de la forma debida, aun cuando esto es ejecutado
 por una muchedumbre de abejas que trabajan en una obscura colmena.
 Concediéndoles todos los instintos que se quiera, parece al pronto
 completamente incomprensible cómo pueden hacer todos los ángulos y
 planos necesarios y aun conocer si están correctamente hechos. Pero la
 dificultad no es, ni en mucho, tan grande como al principio parece;
 puede demostrarse, a mi parecer, que todo este hermoso trabajo es
 consecuencia de un corto número de instintos sencillos.

Me llevó a investigar este asunto míster Waterhouse, quien ha
 demostrado que la forma de la celdilla está en íntima relación con la
 existencia de celdillas adyacentes, y las ideas que siguen pueden quizá
 considerarse como una simple modificación de su teoría. Consideremos el
 gran principio de la gradación, y veamos si la Naturaleza no nos revela
 su método de trabajo. En un extremo de una corta serie tenemos los
 abejorros, que utilizan sus capullos viejos para guardar miel,
 añadiéndoles a veces cortos tubos de cera, y que hacen también celdillas
 de cera separadas e irregularmente redondeadas. En el extremo de la
 serie tenemos las celdillas de la abeja común situadas en dos capas:
 cada celdilla, como es bien sabido, es un prisma hexagonal, con los
 bordes de la base de sus seis caras achaflanados, de modo que se acoplen
 a una pirámide invertida formada por tres rombos. Estos rombos tienen
 determinados ángulos, y los tres que forman la base piramidal de una
 celdilla de un lado del panal entran en la composición de las bases de
 tres celdillas contiguas del lado opuesto. En la serie, entre la extrema
 perfección de las celdillas de la abeja común y la simplicidad de las
 del abejorro, tenemos las celdillas de Melipona domestica de Méjico,
 cuidadosamente descritas y representadas por Pierre Huber. La Melipona
 misma es intermedia, por su conformación, entre la abeja común y el
 abejorro, pero más próxima a este último. Construye un panal de cera,
 casi regular, formado por celdillas cilíndricas, en las cuales se
 desarrollan las crías, y, además, por algunas celdas de cera grandes
 para guardar miel. Estas últimas son casi esféricas, de tamaño casi
 igual, y están reunidas, constituyendo una masa irregular. Pero el punto
 importante que hay que advertir es que estas celdas están siempre
 construidas a tal proximidad unas de otras, que se hubiesen roto o
 entrecortado mutuamente si las esferas hubiesen sido completas; pero
 esto no ocurre nunca, pues estas abejas construyen paredes de cera
 perfectamente planas entre las esferas que tienden a entrecortarse. Por
 consiguiente, cada celdilla consta de una porción extrema esférica y de
 dos, tres o más superficies planas, según que la celdilla sea contigua
 de otras dos, tres o más celdillas. Cuando una celdilla queda sobre
 otras tres -lo cual, por ser las esferas del mismo tamaño, es un caso
 obligado y frecuentísimo-, las tres superficies planas forman una
 pirámide, y esta pirámide, como Huber ha hecho observar, es
 manifiestamente una imitación tosca de la base piramidal de tres caras
 de las celdillas de la abeja común. Lo mismo que en las celdillas de la
 abeja común, también aquí las tres superficies planas de una celdilla
 entran necesariamente en la construcción de tres celdillas contiguas. Es
 manifiesto que, con este modo de construir, la Melipona ahorra cera y,
 lo que es más importante, trabajo, pues las paredes planas entre las
 celdillas contiguas no son dobles, sino que son del mismo grueso que las
 porciones esféricas exteriores, y, sin embargo, cada porción plana
 forma parte de dos celdillas.

Reflexionando sobre este caso, se me ocurrió que, si la Melipona
 hubiera hecho sus esferas a igual distancia unas de otras, y las hubiera
 hecho de igual tamaño, y las hubiera dispuesto simétricamente en dos
 capas, la construcción resultante hubiese sido tan perfecta como el
 panal de la abeja común. De consiguiente, escribí al profesor Miller, de
 Cambridge, y este geómetra ha revisado amablemente el siguiente
 resumen, sacado de sus informes, y me dice que es rigurosamente exacto.

Si se describe un número de esferas iguales, cuyos centros estén
 situados en dos planos paralelos, estando el centro de cada esfera a una
 distancia igual al radio x 2 (o sea, al radio x 1,41421) o a una
 distancia menor de los centros de las seis esferas que la rodean en el
 mismo plano, y a la misma distancia de los centros de las esferas
 adyacentes en el otro plano paralelo; entonces, tomando los planos de
 intersección entre las diferentes esferas de los dos planos paralelos,
 resultarán dos capas de prismas hexagonales, unidas entre sí por bases
 piramidales formadas por tres rombos, y los rombos y los lados de los
 prismas hexagonales tendrán todos los ángulos idénticamente iguales a
 los dados por las mejores medidas que se han hecho de las celdas de la
 abeja común. Pero el profesor Wyman, que ha hecho numerosas medidas
 cuidadosas, me dice que la precisión de la labor de la abeja ha sido muy
 exagerada, hasta tal punto, que lo que podría ser la forma típica de la
 celdilla pocas veces o nunca se realiza.

Por consiguiente, podemos llegar a la conclusión de que si pudiésemos
 modificar ligeramente los instintos que posee ya la Melipona, y que en
 sí mismos no son maravillosos, esta abeja haría una construcción tan
 maravillosamente perfecta como la de la abeja común. Sería necesario
 suponer que la Melipona puede formar sus celdillas verdaderamente
 esféricas y de tamaño casi igual, cosa qué no sería muy sorprendente,
 viendo que ya hace esto en cierta medida y viendo qué agujeros tan
 perfectamente cilíndricos hacen muchos insectos en la madera, al
 parecer, dando vueltas alrededor de un punto fijo. Tendríamos que
 suponer que la Melipona arregla sus celdillas en capas planas, como ya
 lo hace con sus celdillas cilíndricas, y tendríamos que suponer -y ésta
 es la mayor dificultad- que puede, de alguna manera, juzgar, en algún
 modo, a qué distancia se encuentra de sus compañeras de trabajo cuando
 varias están haciendo sus esferas; pero la Melipona está ya capacitada
 para apreciar la distancia, hasta el punto que siempre describe sus
 esferas de modo que se corten en cierta extensión, y entonces une los
 puntos de intersección por superficies perfectamente planas. Mediante
 estas modificaciones de instintos, que en sí mismos no son maravillosos
 -apenas más que los que llevan a un ave a hacer su nido-, creo yo que la
 abeja común ha adquirido por selección natural su inimitable facultad
 arquitectónica.

Pero esta teoría puede comprobarse experimentalmente. Siguiendo el
 ejemplo de míster Tegetmeier, separé dos panales y puse entre ellos una
 tira rectangular de cera larga y gruesa; las abejas inmediatamente
 empezaron a excavar en ella pequeñas fosetas circulares; y a medida que
 profundizaban estas losetas; las hacían cada vez más anchas, hasta que
 se convirtieron en depresiones poco profundas, apareciendo a la vista
 perfectamente como una porción de esfera y de diámetro aproximadamente
 igual al de una celdilla. Era interesantísimo observar, que dondequiera
 que varias abejas hablan empezado a excavar estas depresiones casi
 juntas, habían empezado su obra a tal distancia unas de otras, que, con
 el tiempo, las depresiones habían adquirido la anchura antes indicada -o
 sea próximamente la anchura de una celdilla ordinaria-, y tenían de
 profundidad como una sexta parte del diámetro de la esfera de que
 formaban parte, y los bordes de las depresiones se interceptaban o
 cortaban mutuamente. Tan pronto como esto ocurría, las abejas cesaban de
 excavar, y empezaban a levantar paredes planas de cera en las líneas de
 intersección, entre las depresiones, de manera que cada prisma
 hexagonal quedaba construido sobre el borde ondulado de una depresión
 lisa, en vez de estarlo sobre los bordes rectos de una pirámide de tres
 caras, como ocurre en las celdillas ordinarias.

Entonces puse en la colmena, en vez de una pieza rectangular y gruesa
 de cera, una lámina delgada, estrecha y teñida con bermellón. Las
 abejas empezaron inmediatamente a excavar a ambos lados las pequeñas
 depresiones, unas junto, a otras, lo mismo que antes; pero la lámina de
 cera era tan delgada, que los fondos de las depresiones de lados
 opuestos, si hubiesen sido excavados hasta la misma profundidad que en
 el experimento anterior, se habrían encontrado, resultando agujeros. Las
 abejas, sin embargo, no permitieron que esto ocurriese, y pararon sus
 excavaciones a su tiempo debido, de modo que las depresiones, en cuanto
 fueron profundizadas un poco, vinieron a tener sus bases planas, y estas
 bases planas, formadas por las plaquitas delgadas de cera con bermellón
 dejadas sin morder, estaban situadas, hasta donde podía juzgarse por la
 vista, exactamente en los planos imaginarios de intersección de las
 depresiones de las caras opuestas de la lámina de cera. De este modo en
 algunas partes quedaron, entre las depresiones opuestas, tan sólo
 pequeñas porciones de un placa rómbica; en otras partes, porciones
 grandes: la obra, debido al estado antinatural de las cosas, no había
 quedado realizada primorosamente. Para haber conseguido de este modo el
 dejar lamínillas planas entre las depresiones, parando el trabajo en los
 planos de intersección, las abejas tuvieron que haber trabajado casi
 exactamente con la misma velocidad en los dos lados de la placa de cera
 con bermellón, al morder circularmente y profundizar las depresiones.

Considerando lo flexible que es la cera delgada, no veo que exista
 dificultad alguna en que las abejas, cuando trabajan en los dos lados de
 una tira de cera, noten cuándo han mordido la cera, hasta dejarla de la
 delgadez adecuada, y paren entonces su labor. En los panales ordinarios
 me ha parecido que las abejas no siempre consiguen trabajar exactamente
 con la misma velocidad por los dos lados, pues he observado en la base
 de una celdilla recién empezada rombos medio completos, que eran,
 ligeramente cóncavos por uno de los lados, donde supongo que las abejas
 habían excavado con demasiada rapidez, y convexos por el lado opuesto,
 donde las abejas habían trabajado menos rápidamente. En un caso bien
 notorio volví a colocar el panal en la colmena, y permití a las abejas
 ir a trabajar durante un corto tiempo, y, examinando la celdilla,
 encontré que la laminilla rómbica había sido completada y quedado
 perfectamente plana; era absolutamente imposible, por la extrema
 delgadez de la plaquita. que las abejas pudiesen haber efectuado esto
 mordisqueando el lado convexo, y sospecho que, en estos casos, las
 abejas están en lados opuestos y empujan y vencen la cera, dúctil y
 caliente -lo cual, como he comprobado, es fácil de hacer, hasta
 colocarla en su verdadero plano intermedio, y de este modo la igualan.

Por el experimento de la lámina de cera con bermellón podemos ver
 que, si las abejas pudiesen construir por sí mismas una pared delgada de
 cera, podrían hacer sus celdas de la forma debida, colocándose a la
 distancia conveniente unas de otras, excavando con igual velocidad y
 esforzándose en hacer cavidades esféricas iguales, pero sin permitir
 nunca que las esferas llegasen unas a otras, produciéndose agujeros.
 Ahora bien; las abejas, como puede verse claramente examinando el borde
 de un panal en construcción, hacen una tosca pared o reborde circular
 todo alrededor del panal, y lo muerden por los dos lados, trabajando
 siempre circularmente al ahondar cada celdilla. No hacen de una vez toda
 la base piramidal de tres lados de cada celdilla, sino solamente la
 laminilla o las dos laminillas rómbicas que están en el borde de
 crecimiento del panal, y nunca completan los bordes superiores de las
 placas rómbicas hasta que han empezado las paredes hexagonales. Algunas
 de estas observaciones difieren de las hechas por Francisco Huber, tan
 justamente celebrado; pero estoy convencido de su exactitud, y si
 tuviese espacio demostraría que son compatibles con mi teoría.

La observación de Huber de que la primera de todas las celdillas es
 excavada en una pequeña pared de cera de lados paralelos, no es, según
 lo que he visto, rigurosamente exacta, pues el primer comienzo ha sido
 siempre una pequeña caperuza de cera; pero no entraré ahora en detalles.
 Vemos el importantísimo papel que representa el excavar en la
 construcción de las celdillas; pero sería un error suponer que las
 abejas no pueden construir una tosca pared de cera en la posición
 adecuada; esto es, en el plano de intersección de dos esferas contiguas.
 Tengo varios ejemplos que muestran claramente que las abejas pueden
 hacer esto. Incluso en la tosca pared o reborde circular de cera que hay
 alrededor de un panal en formación, pueden observarse a veces flexiones
 que corresponden por su posición a los planos de las placas basales
 rómbicas de las futuras celdillas, pero la tosca pared de cera tiene
 siempre que ser acabada mordiéndola mucho las abejas por los dos lados.
 El modo como construyen las abejas es curioso: hacen siempre la primera
 pared tosca diez o veinte veces más gruesa que la delgadísima pared
 terminada de la celdilla, que ha de quedar finalmente. Comprenderemos
 cómo trabajan, suponiendo unos albañiles que primero amontonan un grueso
 muro de cemento y que luego empiezan a quitar por los dos lados hasta
 ras del suelo, hasta que dejan en el medio una delgadísima pared; los
 albañiles van siempre amontonando en lo alto del muro el cemento
 quitado, añadiéndole cemento nuevo. Así tendremos una delgadísima pared,
 creciendo continuamente hacia arriba; pero coronada siempre por una
 gigantesca albardilla. Por estar todas las celdillas, tanto las recién
 comenzadas como las terminadas coronadas por una gran albardilla de
 cera, las abejas pueden apiñarse en el panal y caminar por él sin
 estropear las delicadas paredes hexagonales. Estas paredes, según el
 profesor Miller ha comprobado amablemente para mi, varían mucho en
 grosor, teniendo 1/352 de pulgada de grueso, según el promedio de doce
 medidas hechas cerca del borde del panal, mientras que las placas
 basales romboidales son más gruesas, estando aproximadamente en la
 relación de tres a dos, teniendo un grueso de 1/229 de pulgada, como
 promedio de veintiuna medidas. Mediante la singular manera de construir
 que se acaba de indicar, se da continuamente fuerza al panal, con la
 máxima economía final de cera.

Parece al principio que aumenta la dificultad de comprender cómo se
 hacen las celdillas el que una multitud de abejas trabajen juntas; pues
 una abeja, después de haber trabajado un poco tiempo en una celdilla, va
 a otra, de modo que, como Huber ha observado, aun en el comienzo de la
 primera celdilla trabajan una veintena de individuos. Pude demostrar
 prácticamente este hecho cubriendo los bordes de las paredes hexagonales
 de una sola celdilla o el margen del reborde circular de un panal en
 construcción con una capa sumamente delgada de cera mezclada con
 bermellón; y encontré invariablemente que el color era muy delicadamente
 difundido por las abejas -tan delicadamente como pudiera haberlo hecho
 un pintor con su pincel-, por haber tomado partículas de la cera
 coloreada, del sitio en que había sido colocada, y haber trabajado con
 ella en los bordes crecientes de las celdillas de alrededor. La
 construcción parece ser una especie de equilibrio entre muchas abejas
 que están todas instintivamente a la misma distancia mutua, que se
 esfuerzan todas en excavar esferas iguales y luego construir o dejar sin
 morder los planos de intersección de estas esferas. Era realmente
 curioso notar, en casos de dificultad, como cuando dos partes de panal
 se encuentran formando un ángulo, con qué frecuencia las abejas derriban
 y reconstruyen de diferentes maneras la misma celdilla, repitiendo a
 veces una forma que al principio habían desechado.

Cuando las abejas tienen lugar en el cual pueden estar en la posición
 adecuada para trabajar -por ejemplo, un listón de madera colocado
 directamente debajo del medio de un panal que vaya creciendo hacia
 abajo, de manera que el panal tenga que ser construido sobre una de las
 caras del listón-, en este caso las abejas pueden poner los comienzos de
 una pared de un nuevo hexágono en su lugar preciso, proyectándose más
 allá de las otras celdillas completas. Es suficiente que las abejas
 puedan estar colocadas a las debidas distancias relativas, unas de
 otras, y respecto de las paredes de las últimas celdillas completas y,
 entonces, mediante sorprendentes esferas imaginarias, pueden construir
 una pared intermediaria entre dos esferas contiguas; pero, por lo que he
 podido ver, nunca muerden ni rematan los ángulos de la celdilla hasta
 que ha sido construida una gran parte, tanto de esta celdilla como de
 las contiguas. Esta facultad de las abejas de construir en ciertas
 circunstancias una pared tosca, en su lugar debido, entre las celdillas
 recién comenzadas, es importante, pues se relaciona con un hecho que
 parece, al pronto, destruir la teoría precedente, o sea, con el hecho de
 que las celdillas del margen de los avisperos son rigurosamente
 hexagonales; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.
 Tampoco me parece una gran dificultad el que un solo insecto -como
 ocurre con la avispa reina- haga celdillas hexagonales si trabajase
 alternativamente por dentro y por fuera de dos o tres celdillas
 empezadas a un mismo tiempo, estando siempre a la debida distancia
 relativa de las partes de las celdillas recién comenzadas, describiendo
 esferas o cilindros y construyendo planos intermediarios.

Como la selección natural obra solamente por acumulación de pequeñas
 modificaciones de estructura o de instinto, útil cada una de ellas al
 individuo en ciertas condiciones de vida, puede razonablemente
 preguntarse: ¿Cómo pudo haber aprovechado a los antepasados de la abeja
 común una larga sucesión gradual de modificaciones del instinto
 arquitectónico tendiendo todas hacia el presente plan perfecto de
 construcción? Creo que la respuesta no es difícil: las celdillas
 construidas como las de la abeja o las de la avispa ganan en resistencia
 y economizan mucho el trabajo y espacio y los materiales de que están
 construidas. Por lo que se refiere a la formación de cera, es sabido que
 las abejas, con frecuencia, están muy apuradas para conseguir el néctar
 suficiente, y míster Tegetmeier me informa que se ha probado
 experimentalmente que las abejas de una colmena consumen de doce a
 quince libras de azúcar seco para la producción de una libra de cera, de
 modo que las abejas de una colmena tienen que recolectar y consumir una
 cantidad asombrosa de néctar líquido para la secreción de la cera
 necesaria para la construcción de sus panales. Además, muchas abejas
 tienen que quedar ociosas varios días durante el proceso de secreción.
 Una gran provisión de miel es indispensable para mantener un gran número
 de abejas durante el invierno, y es sabido que la seguridad de la
 comunidad depende principalmente de que se mantengan un gran número de
 abejas. Por consiguiente, el ahorro de cera, por ahorrar mucha miel y
 tiempo empleado en recolectarla, ha de ser un elemento importante del
 buen éxito para toda familia de abejas. Naturalmente, el éxito de la
 especie puede depender del número de sus enemigos o parásitos, o de
 causas por completo distintas, y así ser totalmente independiente de la
 cantidad de miel que puedan reunir las abejas. Pero supongamos que esta
 última circunstancia determinó -como es probable que muchas veces lo
 haya determinado- el que un himenóptero afín de nuestros abejorros
 pudiese existir en gran número en un país, y supongamos, además, que la
 comunidad viviese durante el invierno y, por consiguiente, necesitase
 una provisión de miel; en este caso, es indudable que sería una ventaja
 para nuestro abejorro imaginario el que una ligera modificación en sus
 instintos lo llevase a hacer sus celdillas de cera unas próximas a
 otras, de modo que se entrecortasen un poco; pues una pared común, aun
 sólo para dos celdillas contiguas, ahorraría un poco de trabajo y cera.
 Por consiguiente, sería cada vez más ventajoso para nuestro abejorro el
 que hiciese sus celdillas cada vez más regulares, más cerca unas de
 otras, y agregadas formando una masa, como las de Melipona; pues, en
 este caso, una gran parte de la superficie limitante de cada celdilla
 serviría para limitar las contiguas, y se economizaría mucho trabajo y
 cera. Además, por la misma causa, sería ventajoso para Melipona el que
 hiciese sus celdillas más juntas y más regulares por todos conceptos que
 las hace al presente; pues, como hemos visto, las superficies esféricas
 desaparecerían por completo y serían reemplazadas por superficies
 planas, y la Melipona haría un panal tan perfecto como el de la abeja
 común. La selección natural no pudo llegar más allá de este estado de
 perfección arquitectónica; pues el panal de la abeja, hasta donde
 nosotros podemos juzgar, es absolutamente perfecto por lo que se refiere
 a economizar trabajo y cera.

De este modo, a mi parecer, el más maravilloso de todos los instintos
 conocidos el de la abeja común, puede explicarse porque la selección
 natural ha sacado provecho de numerosas modificaciones pequeñas y
 sucesivas de instintos sencillos; porque la selección natural ha llevado
 paulatinamente a las abejas a describir esferas iguales a una distancia
 mutua dada, dispuestas en dos capas, y a construir y excavar la cera en
 los planos de intersección de un modo cada vez más perfecto: las
 abejas, evidentemente, no sabían que describían sus esferas a una
 distancia mutua particular, más de lo que saben ahora como son los
 diferentes ángulos de los prismas hexagonales y de las placas rómbicas
 basales; pues la fuerza propulsora del proceso de selección natural fue
 la construcción de celdillas de la debida solidez y del tamaño y forma
 adecuados para las larvas, realizado esto con la mayor economía posible
 del tamaño y cera. Aquellos enjambres que hicieron de este modo las
 mejores celdillas con el menor trabajo y el menor gasto de miel para la
 secreción de cera, tuvieron el mejor éxito y transmitieron sus instintos
 nuevamente adquiridos a nuevos enjambres, los cuales, a su vez, habrán
 tenido las mayores probabilidades de buen éxito en la lucha por la
 existencia.

Objeciones a la teoría de la selección natural aplicada a los insectos. -Insectos neutros o estériles

A la opinión precedente sobre el origen de los instintos se ha hecho
 la objeción de que «las variaciones de estructura y de instinto tienen
 que haber sido simultáneas y exactamente acopladas entre sí, pues una
 modificación en aquélla sin el correspondiente cambio inmediato en éste,
 hubiese sido fatal. La fuerza de esta objeción descansa por completo en
 la admisión de que los cambios en los instintos y conformación son
 bruscos. Tomemos como ejemplo el caso del carbonero (Parus major), al
 que se ha hecho alusión en un capitulo precedente; esta ave, muchas
 veces, estando en una rama, sujeta entre sus patas las simientes del
 tejo y las golpea con el pico, hasta que llega al núcleo. Ahora bien;
 ¿qué especial dificultad habría en que la selección natural conservase
 todas las ligeras variaciones individuales en la forna del pico que
 fuesen o que estuviesen mejor adaptadas para abrir las simientes hasta
 que se formasen un pico tan bien conformado para este fin como el del
 trepatroncos, al mismo tiempo que la costumbre, o la necesidad, o la
 variación espontánea del gusto llevasen al ave a hacerse cada vez más
 granívora? En este caso, se supone que el pico se modifica lentamente
 por selección natural, después de lentos cambios de costumbres o gustos,
 y de acuerdo con ellos; pero dejemos que los pies del carbonero varíen y
 se hagan mayores por correlación con el pico, o por alguna otra causa
 desconocida, y no es imposible que estos pies mayores lleven al ave a
 trepar cada vez más, hasta que adquiera el instinto y la facultad de
 trepar tan notables del trepatroncos. En este caso, se supone que un
 cambio gradual de conformación lleva al cambio de costumbres
 instintivas. Tomemos otro ejemplo: pocos instintos son tan notables como
 el que lleva a la salangana a hacer su nido por completo de saliva
 condensada. Algunas aves construyen sus nidos de barro, que se cree que
 está humedecido con saliva, y una de las golondrinas de América del
 Norte hace su nido, según he visto, de tronquitos aglutinados con
 saliva, y hasta con plaquitas formadas de esta substancia. ¿Es, pues,
 muy improbable que la selección natural de aquellos individuos que
 segregasen cada vez más saliva produjese al fin una especie con
 instintos que la llevasen a despreciar otros materiales y a hacer sus
 nidos exclusivamente de saliva condensada? Y lo mismo en otros casos.
 Hay que admitir, sin embargo, que en muchos no podemos conjeturar si fue
 el instinto o la conformación lo que primero varió.

Indudablemente podrían oponerse a la teoría de la selección natural
 muchos instintos de explicación dificilísima: casos en los cuales no
 podemos comprender cómo se pudo haber originado un instinto; casos en
 que no se sabe que existan gradaciones intermedias; casos de instintos
 de importancia tan insignificante, que la selección natural apenas pudo
 haber obrado sobre ellos; casos de instintos casi idénticos en animales
 tan distantes en la escala de la naturaleza, que no podemos explicar su
 semejanza por herencia de un antepasado común, y que, por consiguiente,
 hemos de creer que fueron adquiridos independientemente por selección
 natural. No entraré aquí en estos varios casos, y me limitaré a una
 dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y realmente
 fatal para toda la teoría. Me refiero a las hembras neutras o estériles
 de las sociedades de los insectos, pues estas neutras, frecuentemente,
 difieren mucho en instintos y conformación, tanto de los machos como de
 las hembras fecundas, y, sin embargo, por ser estériles no pueden
 propagar su clase.

El asunto merece ser discutido con gran extensión pero tomaré aquí
 nada más que un solo caso: el de las hormigas obreras estériles. De qué
 modo las obreras se han vuelto estériles, constituye una dificultad;
 pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación notable de
 conforrnación, pues puede demostrarse que algunos insectos y otros
 animales articulados, en estado natural, resultan accidentalmente
 estériles; y si estos insectos hubiesen sido sociables, y si hubiese
 sido útil para la sociedad el que cada año hubiese nacido un cierto
 número, capaces de trabajar pero incapaces de procrear, yo no sé ver
 dificultad alguna especial en que esto se hubiese efectuado por
 selección natural. Pero he de pasar por alto esta dificultad preliminar.
 La gran dificultad estriba en que las hormigas obreras difieren mucho
 de los machos y de las hembras fecundas en su conformación, como en la
 forma del tórax, en estar desprovistas de alas y a veces de ojos, y en
 el instinto. Por lo que se refiere sólo al instinto, la abeja común
 hubiese sido un ejemplo mejor de la maravillosa diferencia, en este
 particular, entre las obreras y las hembras perfectas. Si una hormiga
 obrera u otro insecto neutro hubiese sido un animal ordinario, habría yo
 admitido sin titubeo que todos sus caracteres habían sido adquiridos
 lentamente por selección natural, o sea, por haber nacido individuos con
 ligeras modificaciones útiles, que fueron heredadas por los
 descendientes, y que éstos, a su vez, variaron y fueron seleccionados, y
 así sucesivamente. Pero en la hormiga obrera tenemos un instinto que
 difiere mucho del de sus padres, aun cuando es completamente estéril; de
 modo que nunca pudo haber transmitido a sus descendientes
 modificaciones de estructura o instinto adquiridas sucesivamente.

Puede muy bien preguntarse cómo es posible conciliar este caso con la
 teoría de la selección natural. En primer lugar, recuérdese que tenemos
 innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como
 en las naturales, de toda clase de diferencias hereditarias de
 estructura, que están en relación con ciertas edades o con los sexos.
 Tenemos diferencias que están en correlación, no sólo con un sexo, sino
 con el corto período en que el aparato reproductor está en actividad,
 como el plumaje nupcial de muchas aves y las mandíbulas con garfio del
 salmón macho. Tenemos ligeras diferencias hasta en los cuernos de las
 diferentes razas del ganado vacuno, en relación con un estado
 artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de
 ciertas razas tienen cuernos más largos que los bueyes de otras,
 relativamente a la longitud de los cuernos, tanto de los toros como de
 las vacas de las mismas razas. Por consiguiente, no sé ver gran
 dificultad en que un carácter llegue a ser correlativo de la condición
 estéril de ciertos miembros de las sociedades de los insectos: la
 dificultad descansa en comprender cómo se han acumulado lentamente, por
 selección natural, estas modificaciones correlativas de estructura.

Esta dificultad, aunque insuperable en apariencia, disminuye o
 desaparece, en mi opinión, cuando se recuerda que la selección puede
 aplicarse a la familia lo mismo que al individuo, y puede de este modo
 obtener el fin deseado. Los ganaderos desean que la carne y la grasa
 estén bien entremezcladas; fue matado un animal que presentaba estos
 caracteres; pero el ganadero ha recurrido con confianza a la misma
 casta, y ha conseguido su propósito. Tal fe puede ponerse en el poder de
 la selección, que es probable que pudiera formarse una raza de ganado
 que diese siempre bueyes con cuernos extraordinariamente largos,
 observando qué toros y qué vacas produjesen cuando se apareasen bueyes
 con los cuernos más largos, y, sin embargo, ningún buey habría jamás
 propagado su clase. He aquí un ejemplo mejor y real: según míster
 Verlot, algunas variedades de alelí blanco doble, por haber sido larga y
 cuidadosamente seleccionadas hasta el grado debido, producen siempre
 una gran proporción de plantas que llevan flores dobles y completamente
 estériles; pero también dan algunas plantas sencillas y fecundas. Estas
 últimas, mediante las cuales puede únicamente ser propagada la variedad,
 pueden compararse a los machos y hembras fecundas de las hormigas, y
 las plantas dobles estériles a las neutras de la misma sociedad. Lo
 mismo que en las variedades de alelí blanco, en los insectos sociables
 la selección natural ha sido aplicada a la familia y no al individuo,
 con objeto de lograr un fin útil. Por consiguiente, podemos llegar a la
 conclusión de que pequeñas modificaciones de estructura o de instinto
 relacionadas con la condición estéril de ciertos miembros de la
 comunidad han resultado ser ventajosas, y, en consecuencia, los machos y
 hembras fecundos han prosperado y transmitido a su descendencia fecunda
 una tendencia a producir miembros estériles con las mismas
 modificaciones. Este proceso tiene que repetirse muchas veces, hasta que
 se produzca la prodigiosa diferencia que vemos entre las hembras
 fecundas de la misma especie en muchos insectos sociables.

Pero no hemos llegado todavía a la cumbre de la dificultad, o sea el
 hecho de que las neutras de varias especies de hormigas difieren, no
 sólo de los machos y hembras fecundos, sino también entre sí mismas, a
 veces en un grado casi increíble, y están de este modo divididas en dos y
 aun en tres castas. Las castas, además, no muestran comúnmente
 tránsitos entre sí, sino que están por completo bien definidas, siendo
 tan distintas entre sí como lo son dos especies cualesquiera del mismo
 género, o más bien dos géneros cualesquiera de la misma familia. Así en
 Eciton hay neutras obreras y neutras soldados, con mandíbulas e
 instintos extraordinariamente diferentes; en Cryptocerus sólo las
 obreras de una casta llevan sobre la cabeza una extraña especie de
 escudo, cuyo uso es completamente desconocido; en el Myrmecocystus de
 México, las obreras de una casta nunca abandonan el nido, y son
 alimentadas por las obreras de otra casta, y tienen enormemente
 desarrollado el abdomen, que segrega una especie de miel, la cual
 reemplaza la excretada por los pulgones -el ganado doméstico, como
 podría llamárseles-, que nuestras hormigas europeas guardan y
 aprisionan.

Se creerá, verdaderamente, que tengo una confianza presuntuosa en el
 principio de la selección inatural al no admitir que estos hechos
 maravillosos y confirmados aniquilen de una vez mi teoría. En el caso
 más sencillo de insectos neutros todos de una casta, que, en mi opinión,
 se han hecho diferentes mediante selección natural de los machos y
 hembras fecundos, podemos, por la analogía con las variaciones
 ordinarias, llegar a la conclusión de que las sucesivas y pequeñas
 variaciones útiles no aparecieron al principio en todos los neutros del
 mismo nido, sino solamente en unos pocos, y que, por la supervivencia de
 las sociedades que tuviesen hembras que produjesen el mayor número de
 neutros con la modificación ventajosa, llegaron por fin todos los
 neutros a estar caracterizados de este modo. Según esta opinión,
 tendríamos que encontrar accidentalmente en el mismo nido insectos
 neutros que presentasen gradaciones de estructura, y esto es lo que
 encontramos, y aun no raras veces, si consideramos qué pocos insectos
 han sido cuidadosamente estudiados fuera de Europa. Míster F. Smith ha
 demostrado que las neutras de varias hormigas de Inglaterra difieren
 entre sí sorprendentemente en tamaño, y a veces en color, y que las
 formas extremas pueden enlazarse mediante individuos tomados del mismo
 hormiguero; yo mismo he comprobado gradaciones perfectas de esta clase. A
 veces ocurre que las obreras del tamaño máximo o mínimo son las más
 numerosas, o que tanto las grandes como las pequeñas son numerosas,
 mientras que las de tamaño intermedio son escasas. Formica flava tiene
 obreras grandes y pequeñas, con un corto número de tamaño intermedio, y
 en esta especie, como ha observado míster F. Smith, las obreras grandes
 tienen ojos sencillos (ocelos), los cuales, aunque pequeños, pueden
 distinguirse claramente, mientras que las obreras pequeñas tienen sus
 ocelos rudimentarios. Habiendo disecado cuidadosamente varios ejemplares
 de estas obreras, puedo afirmar que los ojos son mucho más
 rudimentarios en las obreras pequeñas de lo que puede explicarse
 simplemente por su tamaño proporcionalmente menor, y estoy convencido,
 aun cuando no me atrevo a afirmarlo tan categóricamente, que las obreras
 de tamaño intermedio tienen sus ocelos de condición exactamente
 intermedia. De modo que, en este caso, tenemos en el mismo hormiguero
 dos grupos de obreras estériles, que difieren, no sólo por su tamaño,
 sino también por sus órganos de la vista, aunque están enlazadas por un
 corto número de individuos de condición intermedia. Podría divagar
 añadiendo que si las obreras pequeñas hubieran sido las más útiles a la
 comunidad, y hubieran sido seleccionados continuamente aquellos machos y
 hembras que producían obreras cada vez más pequeñas, hasta que todas
 las obreras fuesen de esta condición, en este caso hubiésemos tenido una
 especie de hormiga con neutras casi de la misma condición que las de
 Myrmica, pues las obreras de Myrmica no tienen ni siquiera rudimentos de
 ocelos, aun cuando las hormigas machos y hembras de este género tienen
 ocelos bien desarrollados.

Puedo citar otro caso: tan confiadamente esperaba yo encontrar
 accidentalmente gradaciones de estructuras importantes entre las
 diferentes castas de neutras en la misma especie, que aproveché gustoso
 el ofrecimiento hecho por míster F. Smith de numerosos ejemplares de un
 mismo nido de la hormiga cazadora (Anomma) del África Occidental. El
 lector apreciará quizá mejor la diferencia en estas obreras dándole yo,
 no las medidas reales, sino una comparación rigurosamente exacta: la
 diferencia era la misma que si viésemos hacer una casa a una cuadrilla
 de obreros, de los cuales unos tuviesen cinco pies y cuatro pulgadas de
 altura y otros diez y seis pies de altura; pero tendríamos que suponer,
 además, que los obreros más grandes tuviesen la cabeza cuatro veces, en
 lugar de tres, mayor que la de los pequeños, y las mandíbulas casi cinco
 veces mayores. Las mandíbulas, además, de las hormigas obreras de los
 diversos tamaños diferían prodigiosamente en forma y en la figura y
 número de los dientes. Pero el hecho que nos interesa es que, aun cuando
 las obreras pueden ser agrupadas en castas de diferentes tamaños, hay,
 sin embargo, entre ellas gradaciones insensibles, lo mismo que entre la
 conformación, tan diferente, de sus mandíbulas. Sobre este último punto
 hablo confiado, pues Sir J. Lubbock me hizo dibujos, con la cámara
 clara, de las mandíbulas que disequé de obreras de diferentes tamaños.
 Míster Bates, en su interesante obra Naturalist on the Amazons, ha
 descrito casos análogos.

En presencia de estos hechos, creo yo que la selección natural,
 obrando sobre las hormigas fecundas o padres, pudo formar una especie
 que produjese normalmente neutras de tamaño grande con una sola forma de
 mandíbulas, o todas de tamaño pequeño con mandíbulas muy diferentes, o,
 por último, y ésta es la mayor dificultad, una clase de obreras de un
 tamaño y conformación y, simultáneamente, otra clase de obreras de
 tamaño y conformación diferentes, habiéndose formado primero una serie
 gradual, como en el caso de la hormiga cazadora, y habiéndose producido
 entonces las formas extremas, en número cada vez mayor, por la
 supervivencia de los padres que las engendraron, hasta que no se
 produjese ya ninguna de la conformación intermedia.

Míster Wallace ha dado una explicación análoga del caso, igualmente
 complicado, de ciertas mariposas del Archipiélago Malayo que aparecen
 normalmente con dos, y aun tres, formas distintas de hembra, y Frizt
 Müller, del de ciertos crustáceos del Brasil que se presentan también
 con dos formas muy distintas de macho. Pero este asunto no necesita ser
 discutido aquí.

Acabo de explicar cómo, a mi parecer, se ha originado el asombroso
 hecho de que existan en el mismo hormiguero dos castas claramente
 definidas de obreras estériles, que difieren, no sólo entre sí, sino
 también de sus padres. Podemos ver lo útil que debe haber sido su
 producción para una comunidad social de hormigas, por la misma razón que
 la división del trabajo es útil al hombre civilizado. Las hormigas, sin
 embargo, trabajan mediante instintos heredados y mediante órganos o
 herramientas heredados, mientras que el hombre trabaja mediante
 conocimientos adquiridos e instrumentos manufacturados. Pero he de
 confesar que, con toda mi fe en la selección natural, nunca hubiera
 esperado que este principio hubiese sido tan sumamente eficaz, si el
 caso de estos insectos neutros no me hubiese llevado a esta conclusión.
 Por este motivo he discutido este caso con un poco de extensión, aunque
 por completo insuficiente, a fin de mostrar el poder de la selección
 natural, y también porque ésta es, con mucho, la dificultad especial más
 grave que he encontrado en mi teoría. El caso, además, es
 interesantísimo, porque prueba que en los animales, lo mismo que en las
 plantas, puede realizarse cualquier grado de modificación por la
 acumulación de numerosas variaciones espontáneas pequeñas que sean de
 cualquier modo útiles, sin que haya entrado en juego el ejercicio o
 costumbre; pues las costumbres peculiares, limitadas a los obreras o
 hembras estériles, por mucho tiempo que puedan haber sido practicadas,
 nunca pudieron afectar a los machos y a las hembras fecundas, que son
 los únicos que dejan descendientes. Me sorprende que nadie, hasta ahora,
 haya presentado este caso tan demostrativo de los insectos neutros en
 contra de la famosa doctrina de las costumbres heredadas, según la ha
 propuesto Lamarck.

Resumen

En este capítuio me he esforzado en mostrar brevemente que las
 cualidades mentales de los animales domésticos son variables, y que las
 variaciones son hereditarias. Aún más brevemente, he intentado demostrar
 que los instintos varían ligeramente en estado natural. Nadie discutirá
 que los instintos son de importancia suma para todo animal. Por
 consiguiente, no existe dificultad real en que, cambiando las
 condiciones de vida, la selección natural acumule hasta cualquier grado
 ligeras modificaciones de instinto que sean de algún modo útiles. En
 muchos casos es probable que la costumbre, el uso y desuso hayan entrado
 en juego. No pretendo que los hechos citados en este capítulo
 robustezcan grandemente mi teoría; pero, según mi leal saber y entender,
 no la anula ninguno de los casos de dificultad. Por el contrario, el
 hecho de que los instintos no son siempre completamente perfectos y
 están sujetos a errores; de que no puede demostrarle que ningún instinto
 haya sido producido para bien de otros animales, aun cuando algunos
 animales saquen provecho del instinto de otros; de que la regla de
 Historia natural Natura non lacit saltum es aplicable a los instintos lo
 mismo que a la estructura corporal, y se explica claramente según las
 teorías precedentes, pero es inexplicable de otro modo; tiende todo ello
 a confirmar la teoría de la selección natural.

Esta teoría se robustece también por algunos otros hechos relativos a
 los instintos, como el caso común de especies muy próximas, pero
 distintas, que, habitando en partes distintas del mundo y viviendo en
 condiciones considerablemente diferentes, conservan, sin embargo, muchas
 veces, casi los mismos instintos. Por ejemplo: por el principio de la
 herencia podemos comprender por qué es que el tordo de la región
 tropical de América del Sur tapiza su nido con barro, de la misma manera
 especial que lo hace nuestro zorzal de Inglaterra; por qué los cálaos
 de África y de India tienen el mismo instinto extraordinario de
 emparedar y aprisionar las hembras en un hueco de un árbol, dejando sólo
 un pequeño agujero en la pared, por el cual los machos alimentan a la
 hembra y a sus pequeñuelos cuando nacen; por qué las ratillas machos
 (Troglodytes) de América del Norte hacen nidos de macho («cock-nests»),
 en los cuales descansan como los machos de nuestras ratillas, costumbre
 completamente distinta de las de cualquier otra ave conocida.
 Finalmente, puede no ser una deducción lógica, pero para mi imaginación
 es muchísimo más satisfactorio considerar instintos, tales como el del
 cuclillo joven, que expulsa a sus hermanos adoptivos; el de las hormigas
 esclavistas; el de las larvas de icneumónidos, que se alimentan del
 cuerpo vivo de las orugas, no como instintos especialmente creados o
 fundados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que
 conduce al progreso de todos los seres orgánicos; o sea, que multiplica,
 transforma y deja vivir a los más fuertes y deja morir a los más
 débiles.
 }}

Capitulo IX. Hibridismo

Distinción
 entre la esterilidad de un primer cruzamiento y la de los híbridos;
 grados de esterilidad, dimorfismo y trimorfismo recíprocos

La opinión comúnmente mantenida por los naturalistas es que las
 especies han sido dotadas de esterilidad cuando se cruzan, a fin de
 impedir su confusión. Esta opinión, realmente, parece a primera vista
 probable, pues las especies que viven juntas difícilmente se hubieran
 conservado distintas si hubiesen sido capaces de cruzarse libremente. El
 asunto es, por muchos aspectos, importante, para nosotros
 especialmente, por cuanto la esterilidad de las especies cuando se
 cruzan por vez primera y la de su descendencia hibrida no pueden haber
 sido adquiridas, como demostraré, mediante la conservación de sucesivos
 grados útiles de esterilidad. Es un resultado incidental de diferencias
 en los aparatos reproductores de las especies madres.

Al tratar de este asunto se han confundido generalmente dos clases de
 hechos, en gran parte fundamentalmente diferentes, o sea la esterilidad
 de las especies cuando se cruzan por vez primera y la esterilidad de
 los híbridos producidos por ellas.

Las especies puras tienen, evidentemente, sus órganos de reproducción
 en estado perfecto, y, sin embargo, cuando se cruzan entre sí producen
 poca o ninguna descendencia. Por el contrario, los híbridos tienen sus
 órganos reproductores funcionalmente impotentes, como puede verse
 claramente por la condición del elemento masculino, tanto en las plantas
 como en los animales, aun cuando los órganos formadores mismos sean
 perfectos en su estructura hasta donde la revela el microscopio. En el
 primer caso, los dos elementos sexuales que van a formar el embrión son
 perfectos; en el segundo, o están imperfectamente desarrollados, o no se
 han desarrollado. Esta distinción es importante cuando se ha de
 considerar la causa de la esterilidad, que es común a los dos casos.
 Probablemente se ha pasado por alto esta distinción, debido a que la
 esterilidad ha sido considerada en ambos casos como un don especial
 fuera del alcance de nuestra inteligencia.

La fecundidad de las variedades -o sea de las formas que se sabe o se
 cree que han descendido de antepasados comunes- cuando se cruzan, y
 también la fecundidad de su descendencia mestiza, es, por lo que se
 refiere a mi teoría, de igual irriportancia que la esterilidad de las
 especies, pues ello parece constituir una amplia y clara distinción
 entre variedades y especies.

Grados de esterilidad

Empecemos por la esterilidad de las especies cuando se cruzan y de su
 descendencia híbrida. Es imposible estudiar las diferentes memorias y
 obras de aquellos dos escrupulosos y admirables observadores, Kölreuter y
 Gärtner, que casi consagraron su vida a este asunto, sin quedar
 profundamente impresionado, por lo muy general que es cierto grado de
 esterilidad. Kölreuter hace la regla universal; pero luego corta el
 nudo, pues en diez casos en los cuales encuentra que dos formas,
 consideradas por la mayor parte de los autores como especies distintas
 completamente, son fecundadas entre sí, las clasifica sin titubeos como
 variedades. Gärtner también hace la regla igualmente universal, y
 discute la completa fecundidad de los diez casos de Kölreuter; pero en
 este y otros muchos casos Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente
 las semillas, para demostrar que hay algún grado de esterilidad.
 Compara Gärtner siempre el máximo de semillas producido por dos especies
 al cruzarse por vez primera y el máximo producido por su descendencia
 híbrida, con el promedio producido por las dos especies progenitores
 puras en estado natural; pero aquí intervienen causas de grave error:
 una planta, para ser hibridada, tiene que ser castrada y, lo que muchas
 veces es más importante, ha de ser aislada, con objeto de impedir que le
 sea llevado por insectos el polen de otras plantas. Casi todas las
 sometidas a experimento por Gärtner estaban plantadas en macetas, y las
 tenía en una habitación en su casa. Es indudable que estos
 procedimientos muchas veces son perjudiciales para la fecundidad de una
 planta, pues Gärtner da en su cuadro una veintena aproximadamente de
 casos de plantas que castró y fecundó artificialmente con su propio
 polen, y -exceptuando todos los casos, como el de las leguminosas, en
 que existe una dificultad reconocida en la manipulación- en la mitad de
 estas veinte plantas disminuyó en cierto grado la fecundidad. Además,
 como Gärtner cruzó repetidas veces algunas formas, tales como los
 murajes rojo y azul comunes (Anagallis arvensis y coerulea), que los
 mejores botánicos clasifican como variedades, y las encontró
 absolutamente estériles: podemos dudar de si muchas especies, cuando se
 cruzan, son realmente tan estériles como él creía.

Es seguro, por una parte, que la esterilidad de diferentes especies,
 al cruzarse, es de grado tan distinto y presenta gradaciones tan
 insensibles, y, por otra, que la fecundidad de las especies puras es tan
 fácilmente influida por diferentes circunstancias que, para todos los
 fines prácticos, es dificilísimo decir dónde termina la fecundidad
 perfecta y dónde empieza la esterilidad. Creo que no se puede pedir
 mejor prueba de esto que el que los dos observadores más experimentados
 que han existido, o sean Kölreuter y Gärtner, llegaron a conclusiones
 diametralmente opuestas respecto a algunas formas, exactamente las
 mismas. Es también sumamente instructivo comparar -pero no tengo lugar
 aquí para entrar en detalles- las pruebas dadas por nuestros mejores
 botánicos en el problema de si ciertas formas dudosas tendrían que ser
 clasificadas como especies o como variedades, con las pruebas
 procedentes de la fecundidad aducidas por diferentes hibridadores o por
 el mismo observador según experimentos hechos en diferentes años. De
 este modo se puede demostrar que ni la esterilidad ni la fecundidad
 proporcionan una distinción segura entre especies y variedades. Las
 pruebas de este origen muestran gradaciones insensibles, y son dudosas
 en igual medida que las pruebas procedentes de otras diferencias de
 constitución y estructura.

Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos en
 generaciones sucesivas, aun cuando Gärtner pudo criar algunos híbridos
 durante seis, siete y, en un caso, diez de generación, preservándolos de
 un cruzamiento con ninguno de los progenitores puros, afirma, sin
 embargo, positivamente, que su fecundidad nunca aumentó, sino que, en
 general, disminuyó grande y repentinamente. Por lo que se refiere a esta
 diminución, hay que advertir, en primer lugar, que cuando una
 modificación de estructura o constitución es común a los dos padres,
 muchas veces se transmite aumentada a la descendencia, y en las plantas
 híbridas ambos elementos sexuales están ya influídos en cierto grado.
 Pero, a mi parecer, en casi todos estos casos la fecundidad ha
 disminuído por una causa independiente, por cruzamiento entre parientes
 demasiado próximos. He hecho tantos experimentos y reunido tantos hechos
 que muestran, de una parte, que un cruzamiento ocasional con un
 individuo o variedad diferente aumenta el vigor y fecundidad de la
 descendencia, y, por otra parte, que el cruzamiento entre parientes
 próximos disminuye su vigor y fecundidad, que no puedo dudar de la
 exactitud de esta conclusión. Los experimentadores raras veces crían un
 gran número de híbridos, y como las especies progenitoras u otros
 hibridos afines crecen generalmente en el mismo jardín, las visitas de
 los insectos tienen que ser cuidadosamente impedidas durante la época de
 floración, y, por consiguiente, los hibridos, abandonados a sí mismo,
 generalmente serán fecundados en cada generación por polen de la misma
 flor, y esto debe ser perjudicial para su fecundidad, disminuída ya por
 su origen híbrido. Me ha confirmado en esta convicción una afirmación
 notable hecha repetidamente por Gärtner, o sea que, aun los hibridos
 menos fecundados, si son fecundados artificialmente con polen híbrido de
 la misma clase, su fecundidad, a pesar de los efectos frecuentemente
 perjudiciales de la manipulación, a veces aumenta francamente y continúa
 aumentando. Ahora bien; en el proceso de fecundación artificial, con
 tanta frecuencia se toma por casualidad -como sé por experiencia propia-
 polen de las anteras de otra flor como de las anteras de la misma flor
 que ha de ser fecundada, de modo que así se efectuaría un cruzamiento
 entre dos flores, aunque probablemente muchas veces de la misma planta.
 Además, al verificar experimentos complicados, un observador tan
 cuidadoso como Gärtner tuvo que haber castrado sus híbridos, y esto
 habría asegurado en cada generación el cruzamiento con polen de distinta
 flor, bien de la misma planta, bien de otra de igual naturaleza
 híbrida, y, de este modo, el hecho extraño de un aumento de fecundidad
 en las generaciones sucesivas de híbridos fecundados artificialmente, en
 oposición con los que espontáneamente se han fecundado a sí mismos,
 puede explicarse por haber sido evitados los cruzamientos entre
 parientes demasiado próximos.

Pasemos ahora a los resultados a que ha llegado un tercer hibridador
 muy experimentado, el honorable y reverendo W. Herbert. Es tan
 terminante en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente
 fecundos -tan fecundos como las especies progenitoras puras-, como
 Gärtner y Kölreuter lo son en que es una ley universal de la Naturaleza
 cierto grado de esterilidad entre distintas especies. Hizo aquél sus
 experiencias con algunas de las mismas especies exactamente con que las
 hizo Gärtner. La diferencia de sus resultados puede, a mi parecer,
 explicarse en parte por la gran competencia de Herbert en horticultura y
 por haber tenido estufas a su disposición. De sus muchas observaciones
 importantes, citaré aquí nada más que una sola como ejemplo, a saber,
 «que todos los óvulos de un fruto de Crinum capense fecundado por C.
 revolutum produjeron planta, lo que nunca vi que ocurriese en ningún
 caso de su fecundación natural». De modo que en un primer cruzamiento
 entre dos especies distintas tenemos aquí fecundidad perfecta y aun más
 que común.

Este caso del Crinum me lleva a mencionar un hecho singular, o sea,
 que algunas plantas determinadas de ciertas especies de Lobelia,
 Verbascum y Passiflora pueden fácilmente ser fecundadas por polen de una
 especie distinta; pero no por el de la misma planta, aun cuando se haya
 comprobado que este polen es perfectamente sano fecundando otras
 plantas o especies. En el género Hippeastrum, en Corydalis, según
 demostró el profesor Hildebrand, y en diferentes orquídeas, según
 demostraron míster Scott y Fritz Müller, todos los individuos están en
 esta condición particular. De modo que en algunas especies ciertos
 individuos anómalos, y en otras todos los individuos, pueden
 positivamente ser hibridados con mucha mayor facilidad que ser
 fecundados por polen del mismo individuo. Por ejemplo, un bulbo de
 Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas con su
 propio polen por Herbert, y la cuarta fue fecundada posteriormente con
 polen de un híbrido compuesto, descendiente de tres especies distintas:
 el resultado fue que «los ovarios de las tres primeras flores cesaron
 pronto de crecer, y al cabo de pocos días perecieron por completo,
 mientras que el impregnado por el polen del híbrido tuvo un crecimiento
 vigoroso y se desarrolló rápidamente hasta la madurez, y produjo buenas
 semillas, que germinaron perfectamente». Míster Herbert hizo
 experimentos análogos durante varios años, y siempre con el mismo
 resultado. Estos casos sirven para demostrar de qué causas tan pequeñas y
 misteriosas depende a veces la mayor o menor fecundidad de una especie.

Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no estén
 hechos con precisión científica, merecen alguna atención. Es notorio de
 qué modo tan complicado han sido cruzadas las especies de Pelargonium,
 Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., y, sin embargo,
 muchos de estos híbridos producen abundantes semillas. Por ejemplo,
 Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea,
 especies sumamente diferentes en su constitución general, «se reproduce
 tan perfectamente como si fuese una especie natural de las montañas de
 Chile». Me he tomado algún trabajo para determinar el grado de
 fecundidad de algunos de los cruzamientos complejos de los Rhododendron,
 y me he convencido que muchos de ellos son perfectamente fecundos.
 Míster C. Noble, por ejemplo, me informa que cultiva para el injerto
 pies de un híbrido de Rh. ponticum y catawbiense, y que este híbrido
 «produce semillas tan abundantemente como pueda imaginarse». Si los
 híbridos, convenientemente tratados, hubiesen ido disminuyendo siempre
 en fecundidad en cada una de las generaciones sucesivas, como creía
 Gärtner, el hecho hubiera sido bien conocido de los horticultores. Los
 horticultores cultivan grandes tablas de los mismos híbridos, y sólo así
 están cuidados convenientemente, pues, por la acción de los insectos,
 los diferentes individuos pueden cruzarse libremente, y de este modo se
 evita la influencia perjudicial de los cruzamientos entre parientes
 próximos. Todo el mundo puede fácilmente convencerse por sí mismo de la
 eficacia de la acción de los insectos examinando las flores de las
 clases más estériles de Rhododendron, híbridos que no producen polen,
 pues encontrará en sus estigmas gran cantidad de polen, traído de otras
 flores.

Por lo que se refiere a los animales, se han hecho con cuidado muchos
 menos experimentos que en las plantas. Si se puede dar crédito a
 nuestras agrupaciones sistemáticas, esto es, si los géneros de animales
 son tan distintos entre sí como lo son los de las plantas, en este caso,
 podemos inferir que animales más distantes de la escala de la
 naturaleza se pueden cruzar con mayor facilidad que en el caso de las
 plantas; pero los híbridos mismos son, a mi parecer, más estériles.
 Habría que tener presente, sin embargo, que se han intentado pocos
 experimentos en buenas condiciones, debido a que pocos animales crían
 fácilmente en cautividad; por ejemplo, el canario ha sido cruzado con
 nueve especies distintas de fringílidos; pero como ninguna de éstas cría
 bien en cautividad, no tenemos derecho a esperar que haya de ser
 perfectamente fecundado su primer cruzamiento con el canario ni que lo
 hayan de ser sus híbridos. Además, por lo que se refiere a la fecundidad
 en las sucesivas generaciones de los animales híbridos más fecundados,
 apenas sé de ningún caso en el cual hayan sido criadas a un mismo tiempo
 dos familias de la misma clase de híbrido procedentes de padres
 distintos, a fin de evitar los efectos perjudiciales de la unión entre
 parientes próximos. Por el contrario, ordinariamente han sido cruzados
 hermanos y hermanas en cada una de las generaciones sucesivas, en
 oposición a la advertencia constantemente repetida por todo criador; y,
 en este caso, no es nada sorprendente que la esterilidad inherente a los
 híbridos tenga que haber ido aumentando.

Aun cuando apenas sé de casos verdaderamente bien comprobados de
 animales híbridos perfectamente fecundos, tengo motivos para creer que
 los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii y de Phasianus colchicus
 con Ph. torquatus son perfectamente fecundos; monsieur Quatrefages dice
 que los híbridos de dos mariposas -Bombyx cynthia y arrindia- se
 comprobó en París que eran fecundos inter se durante ocho generaciones.
 Recientemente se ha afirmado que dos especies tan distintas como la
 liebre y el conejo, cuando se les pueden hacer criar entre sí, producen
 hijos que son sumamente fecundos cuando se cruzan con una de las
 especies progenitoras. Los híbridos del ganso común y del ganso chino
 (A. cygnoides), especies que son tan diferentes que se clasifican
 generalmente en géneros distintos, han criado muchas veces en Inglaterra
 con una u otra de las especies progenitoras puras y en un solo caso han
 criado inter se. Esto fue realizado por míster Eyton, que crió dos
 híbridos de los mismos padres, pero de diferentes nidadas, y de estos
 dos individuos obtuvo nada menos que ocho híbridos -nietos de los gansos
 puros-, procedentes de una sola nidada. En la India, sin embargo, estos
 gansos cruzados deben ser mucho más fecundos, pues dos autoridades
 competentísimas, míster Blyth y el capitán Hutton, me aseguran que en
 distintas partes del país existen manadas enteras de estos gansos
 cruzados, y, como quiera que los tienen para utilidad donde no existe
 ninguna de las especies progenitoras, es indudable que han de ser
 perfectamente fecundos.

En los animales domésticos, las diferentes razas son por completo
 fecundas cuando se cruzan, aunque en muchos casos descienden de dos o
 más especies salvajes. De este hecho podemos sacar la conclusión de que,
 o bien las especies progenitoras primitivas produjeron al principio
 híbridos perfectamente fecundos, o bien los híbridos que fueron criados
 después en domesticidad se volvieron fecundos por completo. Esta última
 alternativa, propuesta por vez primera por Pallas, parece, con mucho, la
 más probable, y, en verdad, difícilmente puede ponerse en duda. Es casi
 seguro, por ejemplo, que nuestros perros descienden de diferentes
 troncos salvajes, y, sin embargo, exceptuando acaso ciertos perros
 domésticos indígenas de América del Sur, todos son por completo fecundos
 entre sí; pero la analogía me hace dudar mucho de que las diferentes
 especies primitivas hayan criado al principio entre sí y producido
 híbridos completamente fecundos. Además, recientemente he adquirido la
 prueba decisiva de que la descendencia cruzada del cebú de la India y el
 ganado vacuno común son perfectamente fecundos inter se; y, según las
 observaciones de Rütimeyer sobre sus importantes diferencias
 osteológicas, lo mismo que según las de míster Blyth acerca de sus
 diferencias en costumbres, voz, constitución, etc., estas dos formas han
 de ser consideradas como buenas y distintas especies. Las mismas
 observaciones pueden extenderse a las dos razas principales del cerdo.
 Por consiguiente, o bien tenemos que abandonar la creencia en la
 esterilidad universal de las especies cuando se cruzan, o bien tenemos
 que mirar esta esterilidad en los animales, no como un distintivo
 indeleble, sino como un distintivo capaz de borrarse por la
 domesticación.

Finalmente, considerando todos los hechos comprobados relativos al
 cruzamiento de plantas y animales, puede llegarse a la conclusión de que
 cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruzamientos como en
 los híbridos, es un resultado sumamente general; pero que, en el estado
 actual de nuestros conocimientos, no puede considerarse como
 absolutamente universal.

Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos

Consideraremos ahora, como un poco más de detalle, las leyes que
 rigen la esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos.
 Nuestro objeto principal será ver si estas leyes indican o no que las
 especies han sido especialmente dotadas de esta cualidad a fin de evitar
 su cruzamiento y mezcla en completa confusión. Las conclusiones
 siguientes están sacadas principalmente de la admirable obra de Gärtner
 sobre la hibridación de las plantas. Me he tomado mucho trabajo en
 comprobar hasta qué punto se aplican a los animales, y, considerando lo
 escaso que es nuestro conocimiento por lo que se refiere a los animales
 híbridos, me ha sorprendido ver lo general que es la aplicación de las
 mismas reglas a ambos reinos.

Se ha hecho ya observar que el grado de fecundidad, tanto en los
 primeros cruzamientos como en los híbridos, pasa insensiblemente de cero
 a fecundidad perfecta. Es sorprendente ver por cuántos curiosos medios
 puede demostrarse esta gradación; pero aquí sólo es posible dar un
 simple bosquejo de los hechos. Cuando se coloca el polen de una planta
 de una familia en el estigma de una planta de otra familia, no ejerce
 más influencia que otro tanto de polvo inorgánico. Partiendo de este
 cero absoluto de fecundidad, el polen de diferentes especies, aplicado
 al estigma de una especie del mismo género, da una gradación perfecta en
 el número de semillas producidas, hasta llegar a la fecundidad casi
 completa o completa del todo, y, como hemos visto en ciertos casos
 anómalos, hasta un exceso de fecundidad, superior a la que produce el
 propio polen de la planta. De igual modo en los híbridos hay algunos que
 nunca han producido -y probablemente nunca producirán-, ni aun con
 polen de los progenitores puros, una sola semilla fértil; pero en
 algunos de estos casos puede descubrirse un primer indicio de fecundidad
 en que el polen de una de las especies progenitoras puras hace que se
 marchite la flor del híbrido antes de lo que ésta lo habría hecho en
 otro caso, y el marchitarse pronto la flor es sabido que es una señal de
 fecundación incipiente. Partiendo de este grado extremo de esterilidad,
 tenemos híbridos autofecundados que producen un número cada vez mayor
 de semillas, hasta llegar a la fecundidad perfecta.

Los híbridos obtenidos de dos especies muy difíciles de cruzar, y que
 rara vez producen descendencia, son generalmente muy estériles; pero el
 paralelismo entre la dificultad de hacer el primer cruzamiento y la
 esterilidad de los híbridos de este modo producidos -dos clases de
 hechos que generalmente se confunden- no es, en modo alguno, riguroso.
 Hay muchos casos, como en el género Verbascum, en los que dos especies
 puras pueden unirse con extraordinaria facilidad y producir numerosos
 descendientes híbridos, y, no obstante, estos híbridos son marcadamente
 estériles. Por el contrario, hay especies que muy rara vez pueden ser
 cruzadas, y con extrema dificultad; pero los híbridos que, al fin,
 producen son muy fecundos. Aun dentro de los límites de un mismo género,
 por ejemplo, en Dianthus, ocurren estos dos casos opuestos.

La fecundidad, tanto en los primeros cruzamientos como en los
 híbridos, es influida por las condiciones desfavorables más fácilmente
 que en las especies puras. Pero la fecundidad del primer cruzamiento es
 también, por naturaleza, variable, pues no es siempre de igual grado
 cuando las dos mismas especies se cruzan en las mismas circunstancias:
 depende, en parte, de la constitución de los individuos que ocurre que
 han sido elegidos para el experimento. Lo mismo sucede con los híbridos,
 pues se ve con frecuencia que su grado de fecundidad difiere mucho en
 los varios individuos procedentes de semillas del mismo fruto y
 sometidos a las mismas condiciones.

Por el término afinidad sistemática se entiende la semejanza general,
 en su estructura y constitución, entre dos especies. Ahora bien; la
 fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos producidos de
 ellos está regida en gran parte por su afinidad sistemática. Esto se ve
 claramente en que nunca se han obtenido híbridos entre especies
 clasificadas en distintas familias por los sistemáticos, y en que, por
 el contrario, las especies muy afines se unen generalmente con
 facilidad. Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la
 facilidad de cruzamiento no es, en modo alguno, rigurosa. Podrían
 citarse multitud de casos de especies sumamente afines que no quieren
 unirse, o que lo hacen sólo con extrema dificultad, y de especies muy
 diferentes que, por el contrario, se unen con la mayor facilidad. En la
 misma familia puede haber un género, como Dianthus,,en el que muchas
 especies pueden cruzarse facilísimamente, y otro género, como Silene, en
 el que han fracasado los más perseverantes esfuerzos para producir un
 solo híbrido entre especies sumamente próximas. Aun dentro de los
 límites del mismo género nos encontramos con esta misma diferencia; por
 ejemplo: las numerosas especies del género Nicotiana han sido cruzadas
 mucho más que las especies de casi ningún otro género; pero Gärtner
 encontró que N. acuminata, que no es una especie particularmente
 distinta, se resistió pertinazmente a ser fecundada por nada menos que
 otras ocho especies de Nicotiana y a fecundar a éstas. Podrían citarse
 muchos hechos análogos.

Nadie ha sido capaz de señalar qué clase o qué grado de diferencia en
 algún carácter apreciable son suficientes para impedir que se crucen
 dos especies. Puede demostrarse que es posible cruzar plantas muy
 diferentes, por su aspecto general y régimen, y que tienen diferencias
 muy marcadas en todas las partes de su flor, incluso en el polen, en el
 fruto y en los cotiledones. Plantas anuales y perennes, árboles de hoja
 caduca y de hoja persistente, plantas que viven en diferentes parajes y
 adaptadas a climas sumamente diferentes, pueden muchas veces cruzarse
 con facilidad.

Por cruzamiento recíproco entre dos especies, entiendo yo el caso,
 por ejemplo, de una burra cruzada primero por un caballo, y luego de una
 yegua con un asno: entonces puede decirse que estas dos especies se han
 cruzado recíprocamente. Muchas veces existe una diferencia inmensa, en
 cuanto a la facilidad, al hacer los cruzamientos recíprocos. Estos casos
 son de suma importancia, pues prueban que la capacidad de cruzamiento
 en dos especies es muchas veces independiente de su afinidad
 sistemática; esto es, de cualquier diferencia en su estructura o
 constitución, excepto en sus aparatos reproductores. La diversidad de
 resultados en los cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies
 fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Por ejemplo: Mirabilis
 jalapa puede ser fecundada fácilmente por el polen de M. longiflora, y
 los híbridos producidos de este modo son bastante fecundos; pero
 Kölreuter ensayó más de doscientas veces, durante ocho años
 consecutivos, el fecundar recíprocamente M. longillora con el polen de
 M. jalapa, y fracasó por completo. Podrían citarse otros varios casos
 igualmente llamativos. Thuret ha observado el mismo hecho en ciertas
 algas marinas o Fucus. Gärtner, además, encontró que la diferencia de
 facilidad al hacer cruzamientos recíprocos es frecuentísima en un grado
 menor. Ha observado esto incluso en formas muy próximas -como Matthiola
 annua y glabra-, que muchos botánicos clasifican sólo como variedades.
 Es también un hecho notable el que los híbridos procedentes de
 cruzamientos recíprocos, aunque compuestas naturalmente por las dos
 mismas especies -pues una ha sido utilizada primero como padre y luego
 como madre-, y aunque rara vez difieren por caracteres externos,
 generalmente, sin embargo, difieren un poco -y a veces mucho- en
 fecundidad.

Se podrían citar otras varias reglas particulares de Gärtner; por
 ejemplo: algunas especies tienen un notable poder de cruzamiento con
 otras; otras del mismo género tienen una notable propiedad de imprimir
 su semejanza a su descendencia híbrida; pero estas dos propiedades no
 van, en modo alguno, necesariamente unidas. Existen ciertos híbridos
 que, en lugar de tener, como es usual, un carácter intermedio entre sus
 dos progenitores, se parecen siempre mucho a uno de ellos, y estos
 híbridos, a pesar de ser tan sumamente parecidos a una de sus especies
 progenitoras puras, son, con raras excepciones, extremadamente
 estériles. También entre los híbridos, que ordinariamente son de
 conformación intermedia entre sus padres, nacen a veces individuos
 excepcionales y anómalos, que se parecen mucho a uno de sus progenitores
 puros, y estos híbridos, casi siempre, son completamente estériles, aun
 cuando los otros híbridos procedentes de semillas del mismo fruto
 tengan un grado considerable de fecundidad. Estos hechos muestran hasta
 qué punto la fecundidad de un híbrido puede ser independiente de su
 semejanza extrema con uno u otro de sus progenitores puros.

Considerando las diferentes reglas que se acaban de citar, que rigen
 la fecundidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos, vemos que,
 cuando se unen formas que deben considerarse como buenas y distintas
 especies, su fecundidad pasa gradualmente de cero a fecundidad perfecta,
 o hasta fecundidad excesiva en determinadas condiciones; vemos que esta
 fecundidad, aparte de ser sumamente susceptible a las condiciones
 favorables o desfavorables, es, por naturaleza, variable; que en manera
 alguna lo es siempre en igual grado en el primer cruzamiento y en los
 híbridos producidos por éste; que la fecundidad de los híbridos no está
 relacionada con el grado en que éstos se parecen por el aspecto externo
 de uno u otro de sus padres, y, finalmente, que la facilidad de hacer el
 primer cruzamiento entre dos especies no siempre está regulada por su
 afinidad sistemática o grado de semejanza mutua. Esta última afirmación
 se prueba claramente por la diferencia en los resultados de cruzamientos
 recíprocos entre las dos mismas especies, pues según que una u otra se
 emplee como padre o como madre, hay generalmente alguna diferencia -y a
 veces la mayor diferencia posible- en la facilidad de efectuar la unión.
 Además, los híbridos producidos mediante cruzamientos recíprocos
 difieren muchas veces en fecundidad.

Ahora bien; estas complicadas y singulares leyes, ¿indican que las
 especies han sido dotadas de esterilidad sencillamente para impedir su
 confusión en la naturaleza? Yo creo que no; pues ¿por qué sería la
 esterilidad tan sumamente variable cuando se cruzan diferentes especies
 que tendríamos que suponer que habría de ser igualmente importante
 preservarlas de que se mezclasen? ¿Por qué el grado de esterilidad ha de
 ser, por naturaleza. variable en los individuos de la misma especie?
 ¿Por qué unas especies tendrían que cruzarse con facilidad, produciendo,
 sin embargo, híbridos muy estériles, y otras especies se cruzarían con
 extrema dificultad, produciendo, no obstante, híbridos bien fecundos?
 ¿Por qué tendría que existir diferencia tan grande en el resultado del
 cruzamiento recíproco entre dos mismas especies? ¿Por qué, puede aún
 preguntarse, ha sido permitida la producción de híbridos? Conceder a la
 especie la propiedad especial de producir híbridos y después parar su
 propagación ulterior por diferentes grados de esterilidad, no
 relacionados rigurosamente con la facilidad de la primera unión entre
 sus padres, parece una extraña disposición.

Las leyes y hechos anteriores, por el contrario, me parece que
 indican claramente que la esterilidad, tanto de los primeros
 cruzamientos como de los híbridos, es simplemente incidental o
 dependiente de diferencias desconocidas en su aparato reproductor,
 siendo las diferencias de naturaleza tan particular y limitada, que, en
 cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, el elemento
 sexual masculino de una actuará muchas veces sin dificultad sobre el
 elemento sexual femenino de la otra, pero no en sentido inverso. Será
 conveniente explicar un poco más, mediante un ejemplo, lo que entiendo
 por ser la esterilidad dependiente de otras diferencias, y no una
 cualidad especialmente concedida. Como la capacidad de una planta para
 ser injertada en otras es sin importancia para su prosperidad en estado
 natural, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad
 especialmente concedida, sino que admitirá que es dependiente de
 diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas. A veces
 podemos ver la causa por la que un árbol no prende en otro por
 diferencias en su velocidad de crecimiento, en la dureza de su madera,
 en el período de la subida de la savia o en la naturaleza de ésta, etc.;
 pero en una multitud de casos no podemos asignar causa alguna. Una gran
 diferencia de tamaño en las plantas, el ser una leñosa y otra herbácea,
 el ser una de hoja persistente y la otra de hoja caduca, y la
 adaptación de climas muy diferentes, no siempre impiden el que puedan
 injertarse una en otra. Lo mismo que en la hibridación, también en el
 injerto la capacidad está limitada por la afinidad sistemática, pues
 nadie ha podido injertar uno en otro árboles pertenecientes a familias
 completamente distintas y, por el contrario, especies muy afines y
 variedades de la misma especie pueden, por lo común, aunque no siempre,
 ser injertadas con facilidad unas en otras. Pero esta capacidad, lo
 mismo que ocurre en la hibridación, no está, en modo alguno, regida por
 la afinidad sistemática. Aun cuando muchos géneros distintos de la misma
 familia han sido injertados mutuamente, en otros casos especies del
 mismo género no prenden unas en otras. El peral puede ser injertado
 mucho más fácilmente en el membrillero, que se clasifica como un género
 distinto, que en el manzano, que pertenece al mismo género. Hasta las
 diferentes variedades del peral prenden, con distintos grados de
 facilidad, en el membrillero, y lo mismo ocurre con diferentes
 variedades de albaricoquero y melocotonero en ciertas variedades de
 ciruelo.

Del mismo modo que Gärtner encontró que a veces existía una
 diferencia innata entre los distintos individuos de la misma especie en
 el cruzamiento, también Sageret cree que esto ocurre en los distintos
 individuos de dos mismas especies al ser injertadas una en otra. Ocurre a
 veces en el injerto lo mismo que en los cruzamientos recíprocos: la
 facilidad de efectuar una unión, frecuentemente dista muchísimo de ser
 igual; el grosellero espinoso, por ejemplo, no puede ser injertado en el
 grosellero rojo, mientras que éste prenderá, aunque con dificultad, en
 el espinoso.

Hemos visto que la esterilidad de los híbridos que tienen sus órganos
 reproductores en estado imperfecto es un caso diferente de la
 dificultad de unir dos especies puras que tienen sus órganos
 reproductores perfectos, aun cuando estas dos clases distintas de hechos
 vayan paralelas en un gran trayecto. Algo análogo ocurre en el injerto,
 pues Thouin encontró que tres especies de Robinia, que daban abundantes
 semillas en sus propios pies, y que pudieron ser injertadas sin gran
 dificultad en una cuarta especie, una vez injertadas se volvieron
 estériles. Por el contrario, ciertas especies de Sorbus, injertadas en
 otras, producen el doble de fruto que cuando están en su propio pie.
 Este hecho nos recuerda los casos extraordinarios de Hippeastrum,
 Passiflora, etc., que producen semillas mucho más abundantes cuando son
 fecundadas por el polen de una especie distinta que cuando lo son por el
 de la misma planta.

Vemos así que, aun cuando hay una diferencia grande y evidente entre
 la simple adherencia de tallos que se injertan y la unión de los
 elementos masculino y femenino en el acto de la reproducción, existe,
 sin embargo, un tosco paralelismo entre los resultados del injerto y los
 del cruzamiento de especies distintas. Y así como hemos de considerar
 las curiosas y complicadas leyes que rigen la facilidad con que los
 árboles pueden ser injertados como dependientes de diferencias
 desconocidas en su sistema vegetativo, del mismo modo, a mi parecer, las
 leyes todavía más complicadas que rigen la facilidad de los primeros
 cruzamientos dependen de diferencias desconocidas en el aparato
 reproductor. Estas diferencias, en ambos casos, acompañan hasta cierto
 punto, como podía esperarse, a la afinidad sistemática, término con el
 que se pretende expresar toda clase de semejanza o de diferencia entre
 seres orgánicos. Los hechos no parecen indicar, en modo alguno, que la
 mayor o menor dificultad de injertarse o de cruzarse las diferentes
 especies haya sido un don especial, aun cuando la dificultad en el caso
 del cruzamiento es tan importante para la conservación y estabilidad de
 las formas específicas, cuanto es insignificante para su prosperidad en
 el caso de injerto.

Origen y causas de la esterilidad de los primeros cruzamientos y de la de los híbridos

En un tiempo me pareció probable, como lo pareció a otros, que la
 esterilidad de los primeros cruzamientos y la de los híbridos habla sido
 adquirida lentamente por selección natural de grados un poco menores de
 fecundidad, que, como cualquier otra variación, apareció
 espontáneamente en ciertos individuos de una variedad al cruzarse con
 los de otra, pues tendría que ser evidentemente ventajoso a dos
 variedades o especies incipientes si pudiesen preservarse de mezcla, por
 el mismo principio que cuando el hombre está seleccionando al mismo
 tiempo dos variedades es necesario que las tenga separadas. En primer
 lugar, puede observarse que las especies que viven en regiones distintas
 son muchas veces estériles cuando se cruzan; ahora bien, no pudo
 evidentemente haber sido de ventaja alguna a estas especies separadas el
 haberse convertido en mutuamente estériles, y, por consiguiente, esto
 no pudo haberse efectuado por selección natural; aunque quizá pueda
 argüirse que, si una especie fue hecha estéril con relación a otra del
 mismo país, la esterilidad con relación a otras especies se seguiría
 como una consecuencia accidental necesaria. En segundo lugar, casi es
 tan opuesto a la teoría de la selección natural como a la de la creación
 especial el que en los cruzamientos recíprocos el elemento masculino de
 una forma haya sido hecho totalmente impotente para una segunda forma,
 cuando, al mismo tiempo, el elemento masculino de esta segunda forma
 está perfectamente capacitado para fecundar a la primera; pues esta
 condición particular del sistema reproductor difícilmente pudo haber
 sido ventajoso para ninguna de las especies.

Al considerar las probabilidades de que la selección natural haya
 entrado en juego para hacer a las especies mutuamente estériles, se verá
 que la dificultad mayor descansa en la existencia de muchas gradaciones
 sucesivas, desde la fecundidad un poco disminuida hasta la esterilidad
 absoluta. Puede admitirse que hubo de ser útil a una especie naciente el
 que se volviese un poco estéril al cruzarse con su forma madre o con
 alguna otra variedad, pues de este modo se produciría menos descendencia
 bastarda o degenerada que pudiese mezclar su sangre con la de la nueva
 especie en vías de formación. Pero quien quiera tomarse la molestia de
 reflexionar acerca de las etapas por las que pudo este primer grado de
 esterilidad llegar, mediante selección natural, hasta grado elevado,
 común en tantas especies y general en las que se han diferenciado hasta
 clasificarse en géneros o familias distintas, encontrará que el asunto
 es extraordinariamente complicado. Después de madura reflexión, me
 parece que esto no pudo haberse efectuado por selección natural. Tomemos
 el caso de dos especies cualesquiera que al cruzarse producen poca y
 estéril descendencia. Ahora bien: ¿qué hay en este caso que pudiese
 favorecer la supervivencia de aquellos individuos que acaeció que
 estuviesen dotados en un grado un poco superior de infecundidad mutua, y
 que, de este modo, se acercasen un poco hacia la esterilidad absoluta?
 Sin embargo, si se hace intervenir la teoría de la selección natural,
 tiene que haber ocurrido incesantemente un progreso de esta naturaleza
 en muchas especies, pues una multitud de ellas son mutuamente estériles
 por completo. En los insectos neutros estériles tenemos razones para
 creer que las modificaciones en conformación y fecundidad se han
 acumulado lentamente por selección natural, debido a que ha sido
 proporcionada así, indirectamente, una ventaja a la comunidad a que
 pertenecen o a otras de la misma especie. Pero un individuo que no
 pertenece a una comunidad social, por volverse algo estéril al cruzarse
 con otra variedad, ni obtendría ninguna ventaja él mismo ni
 proporcionarla indirectamente ventajas a los otros individuos de la
 misma variedad, que condujesen a su conservación.

Pero sería superfluo discutir esta cuestión en detalle, pues tenemos
 en las plantas pruebas concluyentes de que la esterilidad de las
 especies cruzadas ha de ser debida a alguna causa por completo
 independiente de la selección natural. Tanto Gärtner como Kölreuter han
 probado que en géneros que comprenden numerosas especies puede formarse
 una serie, desde las que, cruzadas, producen cada vez menos semillas,
 hasta las que nunca producen ni una sola, aun cuando, no obstante, son
 sensibles al polen de ciertas especies, pues el germen se hincha. En
 este caso es evidentemente imposible seleccionar los individuos más
 estériles que han cesado ya de dar semillas, de modo que este máximo de
 esterilidad, en que sólo el germen es influido, no puede haber sido
 logrado por selección; y por ser las leyes que rigen los diferentes
 grados de esterilidad tan uniformes en los reinos animal y vegetal,
 podemos deducir que la causa -cualquiera que sea- es la misma, o casi la
 misma, en todos los casos.

Examinaremos ahora, desde un poco más cerca, la naturaleza probable
 de las diferencias entre las especies, que producen la esterilidad en
 los primeros cruzamientos y en los híbridos. En el caso de los primeros
 cruzamientos, la mayor dificultad en efectuar una unión y en obtener
 descendencia parece depender de varias causas distintas. A veces debe
 existir una imposibilidad física en que el elemento masculino llegue al
 óvulo, como sería el caso de una planta que tuviera el pistilo demasiado
 largo para que los tubos polínicos llegasen al ovario. Se ha observado
 también que, cuando se coloca el polen de una especie en el estigma de
 otra remotamente afín, aunque salen los tubos polínicos, no atraviesan
 la superficie estigmática. Además, el elemento masculino puede llegar al
 elemento femenino, pero ser incapaz de determinar que se desarrolle un
 embrión, como parece que ha ocurrido en algunos experimentos de Thuret
 en Fucus. No puede darse explicación alguna de estos hechos, como
 tampoco de por qué ciertos árboles no pueden injertarse en otros.
 Finalmente, puede desarrollarse un embrión y morir en un período
 temprano de desarrollo. A este último caso no se le ha prestado atención
 suficiente; pero yo creo, por observaciones que me ha comunicado míster
 Hewitt, que ha alcanzado gran experiencia en hibridar faisanes y
 gallinas, que la muerte precoz del embrión es una causa frecuentísima de
 esterilidad en los primeros cruzamientos. Míster Salter ha dado
 recientemente los resultados del examen de unos 500 huevos producidos
 por varios cruzamientos entre tres especies de Gallus y sus híbridos; la
 mayor parte de estos huevos habían sido fecundados, y en la mayor parte
 de los huevos fecundados los embriones, o bien se habían desarrollado
 parcialmente y muerto luego, o bien habían llegado casi a término; pero
 los polluelos habían sido incapaces de romper el cascarón. De los
 polluelos que nacieron, más de cuatro quintas partes murieron en los
 primeros días, o, a lo sumo, en las primeras semanas, «sin ninguna causa
 manifiesta; al parecer, por simple incapacidad para vivir»; de modo que
 de 500 huevos sólo se criaron 12 pollitos. En las plantas, los
 embriones híbridos probablemente mueren muchas veces de un modo
 semejante; por lo menos, se sabe que híbridos producidos por especies
 muy diferentes son a veces débiles y enanos y mueren a una edad
 temprana, hecho del que Max Wichura ha citado recientemente algunos
 casos notables en sauces híbridos. Valdrá la pena de citar aquí el que,
 en algunos casos de partenogénesis, los embriones de los huevos de la
 mariposa del gusano de la seda que no han sido fecundados pasan por sus
 primeros estados de desarrollo y mueren luego, como los producidos por
 el cruzamiento de especies distintas. Hasta que tuve conocimiento de
 estos hechos, estaba yo mal dispuesto a creer en la frecuente muerte
 precoz de los embriones híbridos, pues los híbridos, una vez que han
 nacido, tienen generalmente buena salud y larga vida, según vemos en el
 caso de la mula. Los híbridos, sin embargo, están en circunstancias
 diferentes antes y después del nacimiento: cuando han nacido y viven en
 un país en el que viven las dos especies progenitoras, están, en
 general, en condiciones adecuadas de existencia; pero un híbrido
 participa sólo en cuanto a una mitad de la naturaleza y constitución de
 su madre, y, por tanto, antes del nacimiento, todo el tiempo que es
 alimentado en el útero de su madre, o en el huevo o semilla producidos
 por la madre, tiene que estar sometido a condiciones en cierto grado
 inadecuadas, y, por consiguiente, tiene que estar expuesto a morir en un
 período prematuro, tanto más cuanto que todos los seres muy jóvenes son
 sumamente sensibles a las condiciones de existencia perjudiciales y
 antinaturales. Pero, después de todo, la causa está más probablemente en
 alguna imperfección del primitivo acto de la fecundación que determina
 que el embrión se desarrolle imperfectamente, más bien que en las
 condiciones a que éste se encuentra ulteriormente sometido.

Por lo que se refiere a la esterilidad de los híbridos, en los cuales
 los elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es
 algo diferente. Más de una vez he hecho alusión a un gran conjunto de
 hechos que demuestran que, cuando los animales y plantas son sacados de
 sus condiciones naturales, están sumamente expuestos a graves trastornos
 en su aparato reproductor. Este es, de hecho, el gran obstáculo en la
 domesticación de animales. Hay muchos puntos de semejanza entre la
 esterilidad provocada de este modo y la de los híbridos. En ambos casos
 la esterilidad es independiente de la salud general, y muchas veces va
 acompañada de un exceso de tamaño o de gran exuberancia. En ambos casos
 la esterilidad se presenta en grados diferentes; en ambos el elemento
 masculino está más expuesto a ser influido, pero algunas veces el
 elemento femenino lo está más. En ambos, la tendencia acompaña, hasta
 cierto punto, a la afinidad sistemática, pues grupos enteros de animales
 y plantas se vuelven impotentes por las mismas condiciones
 antinaturales, y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos
 estériles. Por el contrario, una especie de un grupo resistirá a veces
 grandes cambios de condiciones sin variar la fecundidad, y ciertas
 especies de un grupo producirán un número extraordinario de híbridos
 fecundos. Nadie, hasta que lo ensaye, puede decir si un animal
 determinado criará en cautividad, o si una planta exótica sometida a
 cultivo producirá abundantes semillas, como tampoco puede decir, hasta
 que lo ensaye, si dos especies de un género producirán híbridos más o
 menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos están colocados
 durante varias generaciones en condiciones no naturales para ellos, se
 encuentran muy expuestos a variar, lo que parece, en parte, debido a que
 su aparato reproductor ha sido particularmente influido, aunque menos
 que cuando sobreviene la esterilidad. Lo mismo ocurre con los híbridos,
 pues sus descendientes en las generaciones sucesivas están muy sujetos a
 variación, como han observado todos los experimentadores.

Así vemos que cuando los seres orgánicos se encuentran situados en
 condiciones nuevas y antinaturales, y cuando se producen híbridos por el
 cruzamiento no natural de dos especies, el sistema reproductor,
 independientemente del estado general de salud, es influido de un modo
 muy semejante. En el primer caso, las condiciones de vida han sido
 perturbadas, aunque muchas veces tan poco, que es inapreciable para
 nosotros; en el segundo caso -el de los híbridos-, las condiciones
 externas han continuado siendo las mismas; pero la organización ha sido
 perturbada, porque se han mezclado, formando una sola, dos estructuras y
 condiciones distintas, incluyendo evidentemente los sistemas
 reproductores; pues apenas es posible que dos organizaciones puedan
 combinarse en una sin que ocurra alguna perturbación en el desarrollo,
 en la acción periódica, en las relaciones mutuas de las diferentes
 partes y órganos entre sí o con las condiciones de vida. Cuando los
 híbridos son capaces de criar inter se, transmiten a sus descendientes,
 de generación en generación, la misma organización compuesta, y, por
 consiguiente, no tenemos que sorprendernos de que su esterilidad, aunque
 algo variable, no disminuya; es incluso susceptible de aumentar, siendo
 esto generalmente el resultado, como antes se explicó, del cruzamiento
 entre parientes demasiado próximos. La precedente opinión de que la
 esterilidad de los híbridos es producida porque dos constituciones se
 han combinado en una, ha sido enérgicamente defendida por Max Wichura.

Tenemos, sin embargo, que reconocer que no podemos explicar con esta
 teoría, ni con otra alguna, varios hechos referentes a la esterilidad de
 los híbridos producidos por cruzamientos recíprocos, y a la esterilidad
 mayor de los híbridos que, accidental y excepcionalmente, se parecen
 mucho a uno u otro de sus progenitores puros. Tampoco pretendo que las
 observaciones precedentes lleguen a la raíz del asunto; no se ha dado
 explicación alguna de por qué un organismo se vuelve estéril cuando está
 colocado en condiciones no naturales. Lo único que pretendo demostrar
 es que en dos casos por algunos conceptos semejantes, la esterilidad es
 el resultado común, debido, en un caso, a que las condiciones de vida
 han sido perturbadas, y en el otro, a que la organización ha sido
 perturbada porque dos organizaciones se han combinado en una sola.

Un paralelismo semejante existe en una clase afín, aunque muy
 diferente, de hechos. Es una creencia antigua y casi universal, fundada
 en un conjunto considerable de pruebas que he dado en otro lugar, que
 los cambios ligeros en las condiciones de vida son beneficiosos para
 todos los seres vivientes. Vemos que los labradores y jardineros
 efectúan esto con los frecuentes cambios de semillas, tubérculos, etc.,
 de un suelo o clima a otros, y viceversa. Durante la convalecencia de
 los animales resulta muy beneficioso cualquier cambio en sus costumbres.
 Además, existen pruebas evidentísimas de que, tanto en los animales
 como en las plantas, un cruzamiento entre individuos de la misma
 especie, que difieran hasta cierto punto, proporciona vigor y fecundidad
 a la descendencia, y que la unión entre los parientes muy próximos
 durante varias generaciones, si están mantenidos en las mismas
 condiciones de vida, conducen, casi siempre, a diminución de tamaño, a
 debilidad o esterilidad.

Parece, pues, por consiguiente, que, de una parte, los pequeños
 cambios en las condiciones de vida son beneficiosos a todos los seres
 orgánicos, y, de otra, que los cruzamientos pequeños -esto es,
 cruzamientos entre machos y hembras de la misma especie, que han estado
 sometidos a condiciones diferentes o que han variado ligeramente- dan
 vigor y fecundidad a la descendencia. Pero, como hemos visto, los seres
 orgánicos acostumbrados durante mucho tiempo a ciertas condiciones
 uniformes en estado natural, cuando son sometidos, como ocurre en
 cautividad, a un cambio considerable en las condiciones, con mucha
 frecuencia se vuelven más o menos estériles; y sabemos que un
 cruzamiento entre dos formas que han llegado a ser muy diferentes, o
 específicamente diferentes, produce híbridos que son casi siempre
 estériles en algún grado. Estoy completamente persuadido que este doble
 paralelismo no es, en modo alguno, una casualidad ni una ilusión. El que
 pueda explicar por qué el elefante y otros muchos animales son
 incapaces de criar cuando se les tiene en un confinamiento, tan sólo
 parcial, en su país natal, podrá explicar la causa fundamental de que
 los híbridos sean estériles de un modo tan general. Y al mismo tiempo
 podrá explicar por qué las razas de algunos animales domésticos, que han
 sido sometidas muchas veces a condiciones nuevas y no uniformes, son
 completamente fecundas entre sí, aun cuando desciendan de distintas
 especies, que es probable que, si se hubieran cruzado primitivamente,
 hubiesen sido estériles. Estas dos series paralelas de hechos parecen
 estar relacionadas entre sí por algún lazo común y desconocido
 relacionado esencialmente con el principio de la vida; siendo este
 principio, según míster Herbert Spencer, que la vida depende o consiste
 en la incesante acción y reacción de diferentes fuerzas, que, como en
 toda la naturaleza, están siempre tendiendo al equilibrio, y cuando esta
 tendencia es ligeramente perturbada por un cambio, las fuerzas vitales
 aumentan de poder.

Dimorfismo y trimorfismo recíprocos

Este asunto puede ser discutido aquí brevemente, y se verá que
 proyecta alguna luz sobre el hibridismo. Diferentes plantas,
 pertenecientes a distintos órdenes, presentan dos formas que existen
 representadas por un número aproximadamente igual de individuos y que no
 difieren en nada, excepto en sus órganos reproductores, teniendo una
 forma el pistilo largo y los estambres cortos y la otra el pistilo corto
 y los estambres largos, y siendo los granos de polen de tamaño
 diferente en ellas. En las plantas trimorfas existen tres formas también
 diferentes en la longitud de sus pistilos y estambres, en el tamaño y
 color de los granos de polen y en otros caracteres; y, como en cada una
 de las tres formas hay dos clases de estambres, las tres formas poseen,
 en junto, seis clases de estambres y tres de pistilos. Estos órganos
 tienen su longitud tan proporcionada entre sí, que la mitad de los
 estambres en dos de las formas están al nivel del estigma de la tercera
 forma. Ahora bien, he demostrado -y este resultado ha sido conformado
 por otros observadores- que, para obtener en estas plantas fecundidad
 completa, es necesario que el estigma de una forma sea fecundado por el
 polen tomado de los estambres de altura correspondiente en otra forma.
 De modo que en las especies dimorfas dos uniones -que pueden llamarse
 legitimas- son completamente fecundas y otras dos -que pueden llamarse
 ilegítimas- son más o menos infecundas. En las especies trimorfas seis
 uniones son legítimas o completamente fecundas, y doce son ilegítimas o
 más o menos infecundas.

La infecundidad que se puede observar en diferentes plantas dimorfas y
 trimorfas cuando son fecundas ilegítimamente -esto es, por polen tomado
 de estambres que no corresponden en altura al pistilo-, difiere mucho
 en grado hasta llegar a la esterilidad absoluta y completa, exactamente
 lo mismo que ocurre en los cruzamientos de especies distintas. En este
 último caso, el grado de esterilidad depende mucho de que las
 condiciones de vida sean más o menos favorables: y lo mismo he observado
 en las uniones ilegítimas. Es bien conocido que si en el estigma de una
 flor se coloca el polen de una especie distinta y luego -aun después de
 un espacio de tiempo considerable- se coloca en el mismo estigma su
 propio polen, la acción del segundo es tan vigorosamente preponderante,
 que, en general, anula el efecto del polen precedente; lo mismo ocurre
 con el polen de las diferentes formas de la misma especie, pues el polen
 legítimo es enérgicamente preponderante sobre el ilegítimo cuando se
 colocan ambos sobre el mismo estigma. Me he cerciorado de esto
 fecundando diferentes flores, primero ilegítimamente y veinticuatro
 horas después legítimamente, con polen tomado de una variedad de color
 particular, y todas las plantitas procedentes de las semillas eran de
 este mismo color; esto demuestra que el polen legítimo, aunque aplicado
 veinticuatro horas después, había destruido por completo, o evitado, la
 acción del polen ilegítimo anteriormente aplicado. Además, en este caso
 -lo mismo que al hacer cruzamientos recíprocos entre dos especies- hay, a
 veces, una gran diferencia en los resultados, y lo mismo ocurre en las
 especies trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo mediano de Lythrum
 salicaria fue fecundada ilegítimamente, con la mayor facilidad, por el
 polen de los estambres largos de la forma de estilo corto, y produjo
 muchas semillas; pero esta última forma no produjo ni una sola semilla
 al ser fecundada por los estambres largos de la forma de estilo mediano.

Por todos estos conceptos, y por otros que podrían añadirse, las
 formas de una misma especie indubitable, cuando se unen ilegítimamente,
 se conducen exactamente del mismo modo que dos especies distintas cuando
 se cruzan. Esto me condujo a observar cuidadosamente, durante cuatro
 años, muchas plantas nacidas de semillas procedentes de varias uniones
 ilegítimas. El resultado principal es que estas plantas ilegítimas -como
 pueden llamarse- no son por completo fecundas. Es posible obtener de
 las especies dimorías plantas ilegitimas, tanto de estilo largo como de
 estilo corto, y de las plantar, trimorfas, las tres formas ilegítimas.
 Estas pueden después unirse debidamente de un modo legitimo. Cuando se
 ha hecho esto, no parece que haya razón alguna para que no den tantas
 semillas como dieron sus padres cuando fueron fecundados legítimamente.
 Pero no ocurre así; todas ellas son infecundas en diferentes grados,
 siendo algunas tan completa e incorregiblemente estériles, que no
 produjeron, en cuatro temporadas, ni una sola semilla, y ni siquiera un
 fruto. La esterilidad de estas plantas ilegítimas al unirse entre sí de
 un modo legítimo puede compararse rigurosamente con la de los híbridos
 cuando se cruzan inter se. Por otra parte, si un híbrido se cruza con
 una u otra de las especies progenitoras puras, la esterilidad
 ordinariamente disminuye mucho, y lo mismo ocurre cuando una planta
 ilegítima es fecundada por una planta legítima. Del mismo modo que la
 esterilidad de los híbridos no va siempre paralela con la dificultad de
 hacer el primer cruzamiento entre las dos especies progenitoras, también
 la esterilidad de ciertas plantas ilegítimas fue extraordinariamente
 grande, mientras que la esterilidad de la unión de que derribaron no fue
 nada grande. En híbridos procedentes de semillas del mismo fruto, el
 grado de esterilidad es variable, por predisposición innata, y lo mismo
 ocurre, de un modo bien señalado, en las plantas ilegítimas. Por último,
 muchos híbridos dan con persistencia flores abundantes, mientras que
 otros híbridos más estériles dan pocas flores, y son débiles y
 miserables enanos; casos exactamente análogos se presentan en la
 descendencia ilegítima de diversas plantas dimorfas y trimorfas.

En conjunto, entre las plantas ilegítimas y los híbridos existe la
 mayor identidad en caracteres y modo de conducirse. Apenas es
 exageración sostener que las plantas ilegítimas son híbridos producidos
 dentro de los límites de una misma especie por la unión irregular de
 ciertas formas, mientras que los híbridos ordinarios están producidos
 por una unión irregular entre las llamadas especies distintas. Ya hemos
 visto, además, que existe la mayor semejanza por todos conceptos entre
 las primeras uniones ilegítimas y los primeros cruzamientos entre
 especies distintas. Esto, quizá, se haría aún más patente mediante un
 ejemplo; supongamos que un botánico encontrase dos variedades bien
 señaladas -como las hay- de la forma de estilo largo del Lythrum
 salicaria, que es trimorfo, y que decidiese experimentar por cruzamiento
 si eran o no especíticamente distintas. El botánico verla que producían
 sólo un quinto aproximadamente del número normal de semillas, y que se
 conducían en todos los conceptos antes detallados como si fuesen dos
 especies distintas. Pero, para cerciorarse, tendría que criar plantas de
 las semillas supuestas híbridas, y encontraría que las plantas nacidas
 de ellas eran miserablemente enanas y completamente estériles, y que se
 conducían en todos los restantes conceptos lo mismo que los híbridos
 ordinarios. El botánico podría entonces sostener que había probado
 positivamente, de conformidad con la opinión común, que las dos
 variedades eran dos especies tan buenas y distintas como cualesquiera
 otras del mundo; sin embargo, se habría engañado por completo.

Los hechos que se acaban de citar, referentes a las plantas dimorfas y
 trimorfas, son importantes: primero, porque nos muestran que la prueba
 fisiológica de diminución de fecundidad, tanto en los primeros
 cruzamientos como en los híbridos, no es un criterio seguro de
 distinción específica; segundo, porque podemos sacar la conclusión de
 que existe algún lazo desconocido que une la infecundidad de las uniones
 ilegítimas con la de su ilegítima descendencia, y nos vemos llevados a
 hacer extensiva la misma opinión a los primeros cruzamientos y a los
 híbridos; y tercero, porque encontramos -y esto me parece de particular
 importancia- que pueden existir dos o tres formas de la misma especie,
 que no difieren por ningún concepto, ni de estructura ni de
 constitución, con relación a las condiciones externas, y, sin embargo,
 son estériles cuando se unen de ciertos modos; pues debemos recordar que
 la unión que resulta estéril es la de elementos sexuales de los
 individuos de la misma forma -por ejemplo, de dos formas de estilo
 largo-, mientras que la unión de elementos sexuales pertenecientes a dos
 formas distintas es la que resulta fecunda. Por consiguiente, el caso
 aparece, a primera vista, exactamente a la inversa de lo que sucede en
 las uniones ordinarias de individuos de la misma especie y en
 cruzamientos entre especies distintas. Sin embargo, es dudoso que
 realmente sea así; pero no me extenderé sobre este asunto tan obscuro.

De la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas podemos, sin
 embargo, deducir, como probable, que la esterilidad de diferentes
 especies cuando se cruzan y de su progenie híbrida depende
 exclusivamente de la naturaleza de sus elementos sexuales, y no de
 alguna diferencia en su estructura y constitución general. Nos lleva
 también a esta misma conclusión el considerar los cruzamientos
 recíprocos en los que el macho de una especie no puede ser unido, o
 puede serlo sólo con gran dificultad, a la hembra de una segunda
 especie, mientras que el cruzamiento inverso puede efectuarse con toda
 facilidad. Gärtner, tan excelente observador, llegó también a la
 conclusión de que las especies, cuando se cruzan, son estériles debido a
 diferencias limitadas a sus aparatos reproductores.

La fecundidad de las variedades al cruzarse y de su descendencia mestiza no es universal

Puede presentarse como un argumento abrumador, que tiene que haber
 alguna distinción esencial entre las especies y las variedades, puesto
 que estas últimas, por mucho que puedan diferir entre sí por su
 apariencia externa, se cruzan con toda facilidad y producen descendencia
 completamente fecunda. Salvo algunas excepciones, que se citarán ahora,
 admito por completo que ésta es la regla. Pero el asunto está rodeado
 de dificultades, pues, por lo que se refiere a las variedades producidas
 en la naturaleza, si dos formas tenidas hasta ahora como variedades se
 encuentra que son estériles entre sí en algún grado, la mayor parte de
 los naturalistas las clasificarán inmediatamente como especies. Por
 ejemplo: de los murajes de flores azules y los de flores blancas, que
 son considerados como variedades por la mayor parte de los botánicos,
 Gärtner dice que son completamente estériles al cruzarse, y, en
 consecuencia, los clasifica como especies indubitables. Si argüimos así,
 en un circulo vicioso, seguramente tendrá que concederse la fecundidad
 de todas las variedades producidas en la naturaleza.

Si nos dirigimos a las variedades producidas, o que se supone que han
 sido producidas, en domesticidad, nos vemos también envueltos por
 alguna duda; pues cuando se comprueba, por ejemplo, que ciertos perros
 domésticos indígenas de América del Sur no se unen fácilmente con los
 perros europeos, la explicación que a todo el mundo se le ocurrirá, y
 que probablemente es la verdadera, es que descienden de especies
 prirnitivamente distintas. Sin embargo, la fecundidad perfecta de tantas
 razas domésticas, que difieren tanto en apariencia -por ejemplo, las
 razas de la paloma o las de la col- es un hecho notable, especialmente
 si reflexionamos cuántas especies existen que, aun cuando se asemejen
 entre sí mucho, son absolutamente estériles al cruzarse. Varias
 consideraciones, sin embargo, hacen menos notable la fecundidad de las
 variedades domésticas. En primer lugar, puede observarse que el grado de
 diferencia externa entre dos especies no es un indicio seguro de su
 grado de esterilidad mutua, de modo que diferencias análogas en el caso
 de las variedades no constituirían un indicio seguro. Es indudable que,
 en las especies, la causa descansa exclusivamente en diferencias en su
 constitución sexual. Ahora bien; las condiciones variables a que han
 sido sometidos los animales domésticos y las plantas cultivadas han
 tendido tan poco a modificar el sistema reproductor de manera que
 condujese a la esterilidad mutua, que tenemos buen fundamento para
 admitir la doctrina diametralmente opuesta, de Pallas, o sea, que tales
 condiciones, por lo general, eliminan esta tendencia, de modo que llegan
 a ser completamente fecundos entre si los descendientes domésticos de
 especies que, en su estado natural, habrían sido probablemente
 estériles, en cierto grado, al cruzarse. En las plantas, tan lejos está
 el cultivo de producir una tendencia a la esterilidad entre especies
 distintas, que en varios casos bien comprobados, a los que antes se hizo
 referencia, ciertas plantas han sido modificadas de un modo opuesto,
 pues han llegado a hacerse impotentes para sí mismas, aunque conservando
 todavía la facultad de fecundar a otras especies y de ser fecundadas
 por éstas. Si se admite la doctrina de Pallas de la eliminación de la
 esterilidad mediante domesticidad muy prolongada -doctrina que
 difícilmente puede rechazarse-, se hace sumamente improbable el que
 condiciones análogas prolongadas durante mucho tiempo produzcan
 igualmente la tendencia a la esterilidad, aun cuando, en ciertos casos,
 en especies de una constitución peculiar, pudo a veces la esterilidad
 producirse de este modo. Así podemos, creo yo, comprender por qué no se
 han producido en los animales domésticos variedades que sean mutuamente
 estériles, y por qué en las plantas se han observado sólo un corto
 número de estos casos, que inmediatamente van a ser citados.

La verdadera dificultad en la cuestión presente no me parece que sea
 por qué las variedades domésticas no se han vuelto mutuamente infecundas
 al cruzarse, sino por qué ha ocurrido esto de un modo tan general en
 las variedades naturales, tan luego como se han modificado en grado
 suficiente para llegar a la categoría de especies. Estamos muy lejos de
 conocer exactamente la causa, y esto no es sorprendente viendo nuestra
 profunda ignorancia respecto a la acción normal y anormal del aparato
 reproductor. Pero podemos ver que las especies, debido a su lucha por la
 existencia con numerosos competidores, habrán estado expuestas durante
 largos períodos de tiempos a condiciones más uniformes que lo han estado
 las variaciones domésticas, y esto puede muy bien producir una gran
 diferencia en el resultado, pues sabemos cuán comúnmente se vuelven
 estériles las plantas y animales salvajes al sacarlos de sus condiciones
 naturales y someterlos a cautividad, y las funciones reproductoras de
 los seres orgánicos que han vivido siempre en condiciones naturales es
 probable que sean, de la misma manera, sumamente sensibles a la
 influencia de un cruzamiento antinatural. Las producciones domésticas
 que, al contrario, como muestra el simple hecho de su domesticidad, no
 eran primitivamente muy sensibles a los cambios en sus condiciones de
 vida y que pueden generalmente resistir ahora, sin diminución en su
 fecundidad, repetidos cambios de condiciones de vida, puede esperarse
 que produzcan variedades que estén poco expuestas a que sus facultades
 reproductoras sean influidas perjudicialmente por el acto del
 cruzamiento con otras variedades que se originaron de un modo análogo.

Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma especie
 fuesen invariablemente fecundadas al cruzarse entre sí; pero es
 imposible resistirse a la evidencia de que existe un cierto grado de
 esterilidad en el corto número de casos siguientes, que resumiré
 brevemente. Las pruebas son, por lo menos, tan buenas como aquellas por
 las cuales creemos en la esterilidad de una multitud de especies. Las
 pruebas proceden también de testigos adversarios, que, en todos los
 casos, consideran la fecundidad y la esterilidad como un criterio seguro
 de distinción específica. Gärtner conservó en su huerta, creciendo una
 junto a otra, durante varios años, una clase enana de maíz de granos
 amarillos y una variedad alta de granos rojos, y aun cuando estas
 plantas tienen los sexos separados, jamás se cruzaron mutuamente. Luego
 fecundó trece flores de una clase con el polen de la otra; pero
 únicamente una sola espiga produjo semilla, y ésta produjo sólo cinco
 granos. Como las plantas tienen los sexos separados, la manipulación en
 este caso no pudo ser perjudicial. Nadie, creo yo, ha sospechado que
 estas variedades de maíz sean especies distintas, y es importante
 advertir que las plantas híbridas así obtenidas fueron completamente
 fecundas; de modo que hasta Gärtner no se aventuró a considerar las dos
 variedades como específicamente distintas.

Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza vinatera,
 planta que, lo mismo que el maíz, tiene los sexos separados, y afirma
 que su fecundación mutua es tanto menos fácil cuanto sus diferencias son
 mayores. No sé hasta qué punto estas experiencias puedan ser dignas de
 crédito; pero las formas con que se experimentó son clasificadas como
 variedades por Sageret, que funda principalmente su clasificación en la
 prueba de la fecundidad, y Naudin ha llegado a la misma conclusión.

El caso siguiente es mucho más notable, y a primera vista parece
 increíble; pero es el resultado de un número asombroso de experimentos
 hechos durante muchos años en nueve, especies de Verbascum por tan buen
 observador y tan contrario testigo como Gärtner. Consiste este caso en
 que, cuando se cruzan, las variedades amarillas y blancas producen menos
 semillas que las variedades de igual color de la misma especie. Es más:
 afirma que, cuando variedades amarillas y blancas de una especie se
 cruzan con variedades amarillas y blancas de una especie distinta, se
 producen más semillas en los cruzamientos entre flores del mismo color
 que en los cruzamientos entre flores de color diferente. Míster Scott
 también ha hecho experiencias en las especies y variedades de Verbascum,
 y, aunque no ha podido confirmar los resultados de Gärtner sobre el
 cruzamiento de las especies distintas, encuentra que las variedades que
 tienen color diferente producen menos semillas -en la relación de 86 a
 100- que las variedades del mismo color. Sin embargo, estas variedades
 no difieren en nada, excepto en el color de sus flores, y una variedad
 puede a veces obtenerse de la semilla de otra.

Kölreuter, cuya exactitud ha sido confirmada por todos los
 observadores posteriores, ha demostrado el hecho notable de que una
 variedad del tabaco común era más fecunda que otras al cruzarla con una
 especie muy distinta. Hizo experiencias con cinco formas que comúnmente
 son reputadas como variedades, las cuales ensayó con la más rigurosa
 prueba, o sea mediante cruzamientos recíprocos, y encontró que su
 descendencia mestiza era completamente fecunda; pero una de estas cinco
 variedades, utilizada ya como padre, ya como madre, y cruzada con la
 Nicotiana glutinosa, producía siempre híbridos no tan estériles como los
 producidos por las otras cuatro variedades al cruzarlas con N.
 glutinosa. Por consiguiente, el aparato reproductor de aquella variedad
 tiene que haber sido en algún modo y en cierto grado modificado.

En vista de estos hechos, no se puede sostener ya más el que las
 variedades, al cruzarse, son invariablemente fecundas por completo. De
 la gran dificultad de cerciorarnos de la fecundidad de las variedades en
 estado natural -pues si se probase que una supuesta variedad es
 infecunda en algún grado serla clasificada casi universalmente como una
 especie-; de que el hombre atienda sólo a los caracteres externos en las
 variedades domésticas, y de que estas variedades no hayan estado
 sometidas, durante períodos muy largos, a condiciones uniformes de vida:
 de estas diferentes condiciones, podemos sacar la conclusión de que la
 fecundidad al cruzarse no constituye una distinción fundamental entre
 las variedades y las especies. La esterilidad general de las especies
 cruzadas puede seguramente ser considerada, no como una adquisición o
 don especial, sino como consecuencia incidental de cambios de naturaleza
 desconocida en los elementos sexuales.

Comparación entre los híbridos y los mestizos, independientemente de su fecundidad

Independientemente de la cuestión de fecundidad, los descendientes
 del cruzamiento de especies y variedades pueden ser comparados por otros
 varios conceptos. Gärtner, cuyo mayor deseo era trazar una línea de
 separación entre especies y variedades, no pudo encontrar entre la
 llamada descendencia híbrida de las especies y la llamada descendencia
 mestiza de las variedades más que poquísimas diferencias, a mi parecer
 completamente insignificantes; y, por el contrario, ambas se asemejan
 muchísimo por varios conceptos importantes.

Discutiré aquí este asunto con suma brevedad. La diferencia más
 importante es que, en la primera generación, los mestizos son más
 variables que los híbridos; pero Gärtner admite que los híbridos de
 especies que han sido cultivadas durante mucho tiempo son con frecuencia
 variables en la primera generación, y yo mismo he visto ejemplos
 llamativos de este hecho. Gärtner admite, además, que los híbridos entre
 especies muy próximas son más variables que los de especies muy
 diferentes, y esto muestra que la diferencia en el grado de variabilidad
 desaparece gradualmente. Cuando los híbridos más fecundos y los
 mestizos se propagan por varías generaciones, es notoria, en ambos
 casos, una extrema variabilidad en la descendencia; pero podrían citarse
 algunos ejemplos tanto de híbridos como de mestizos que conservaron
 mucho tiempo un carácter uniforme. Sin embargo, la variabilidad en las
 generaciones sucesivas de mestizos es quizá mayor que en los híbridos.

Esta variabilidad mayor en los mestizos que en los híbridos, no
 parece, en modo alguno, sorprendente; pues los padres de mestizos son
 variedades, y en la mayor parte de los casos variedades domésticas
 -poquísimos experimentos se han intentado con variedades naturales-, y
 esto implica que ha habido variación reciente, la cual muchas veces
 continuaría y aumentaría la que resulta del acto del cruzamiento. La
 débil variabilidad de los híbridos en la primera generación, en
 contraste con la que existe en las generaciones sucesivas, es un hecho
 curioso y merece atención, pues apoya la opinión que he admitido acerca
 de una de las causas de variabilidad ordinaria, o sea que el aparato
 reproductor, por ser sumamente sensible al cambio de condiciones de
 vida, deja en estas circunstancias de realizar su función propia de
 producir descendencia sumamente semejante por todos conceptos a la forma
 progenitora. Ahora bien; los híbridos, en la primera generación,
 descienden de especies que, exceptuando las cultivadas durante mucho
 tiempo, no han tenido su aparato reproductor modificado de modo alguno, y
 no son variables; pero los híbridos mismos tienen su aparato
 reproductor gravemente perturbado, y sus descendientes son sumamente
 variables.

Pero, volviendo a nuestra comparación entre los mestizos y los
 híbridos, Gärtner establece que los mestizos son algo más propensos que
 los híbridos a volver a una u otra de las formas progenitoras, aunque
 esto, si es exacto, es con seguridad sólo una diferencia de grado. Es
 más, Gärtner expresamente afirma que los híbridos de plantas cultivadas
 durante mucho tiempo están más sujetos a reversión que los híbridos en
 estado natural, y esto probablemente explica la singular diferencia en
 los resultados a que han llegado los distintos observadores; así, Max
 Wichura, que experimentó en formas no cultivadas de sauces, duda de si
 los híbridos vuelven o no alguna vez a sus formas progenitoras; mientras
 que, por el contrario, Naudin, que experimentó principalmente con
 plantas cultivadas, insiste, en los términos más enérgicos, sobre la
 tendencia casi universal de los hibridos a la reversión. Gärtner
 comprueba, además, que cuando dos especies cualesquiera, aun cuando sean
 muy próximas, se cruzan con una tercera, los híbridos son muy
 diferentes entre sí; mientras que si dos variedades muy distintas de una
 especie se cruzan con otra especie, los híbridos no difieren mucho.
 Pero esta conclusión, hasta donde he podido averiguar, se funda en un
 solo experimento, y parece diametralmente opuesta a los resultados de
 diferentes experimentos hechos por Kölreuter.

Estas solas son las diferencias sin importancia que puede Gärtner
 señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otra parte, los
 grados y clases de semejanza de mestizos e híbridos con sus padres
 respectivos, especialmente de los híbridos producidos por especies
 próximas, siguen, según Gärtner, las mismas leyes. Cuando se cruzan dos
 especies, a veces tiene una la facultad predominante de imprimir su
 semejanza al híbrido. Creo yo que esto ocurre en las variedades de
 plantas, y en los animales es seguro que una variedad tiene su facultad
 predominante sobre la otra. Las plantas híbridas procedentes de un
 cruzamiento recíproco se asemejan generalmente mucho entre sí, y lo
 mismo ocurre con las plantas mestizas procedentes de cruzamientos
 recíprocos. Tanto los híbridos como los mestizos, pueden ser reducidos a
 una u otra de las formas progenitoras mediante cruzamientos repetidos
 en generaciones sucesivas con una de ellas.

Estas diferentes observaciones parecen aplicables a los animales;
 pero el asunto, en este caso, es muy,complicado, debido, en parte, a la
 existencia de caracteres sexuales secundarios, pero más especialmente a
 que el predominio en transmitir la semejanza es más enérgico pasando por
 un sexo que por el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra
 especie como cuando una variedad se cruza con otra variedad. Por
 ejemplo, creo que tienen razón los autores que sostienen que el asno
 tiene una acción predominante sobre el caballo; de modo que, tanto el
 mulo como el burdégano, se asemejan más al asno que al caballo; pero el
 predominio es más enérgico por el garañón que por la borrica; de modo
 que el mulo, que es hijo de garañón y yegua, es más parecido al asno que
 el burdégano, que es hijo de borrica y caballo.

Se ha dado mucha importancia por algunos autores al hecho de que sólo
 en los mestizos la descendencia no tiene un carácter intermedio, sino
 que se asemeja mucho a uno de sus padres; pero esto ocurre también en
 los híbridos, aun cuando convengo que con mucha menos frecuencia que en
 los mestizos. Considerando los casos que he reunido de animales cruzados
 que se asemejan mucho a uno de los padres, las semejanzas parecen
 limitadas principalmente a caracteres de naturaleza casi monstruosa, y
 que han aparecido de repente, tales como albinismo, melanismo, falta de
 cola o de cuernos, o dedos adicionales, y no se refieren a caracteres
 que han sido adquiridos lentamente por selección. La tendencia a la
 vuelta repentina al carácter perfecto de uno u otro de los padres
 tendría también que presentarse con más facilidad en los mestizos que
 descienden de variedades muchas veces producidas de repente y de
 carácter semimonstruoso, que en híbridos que descienden de especies
 producidas lenta y naturalmente. En conjunto, estoy completamente
 conforme con el doctor Prosper Lucas, quien, después de ordenar un
 enorme cúmulo de hechos referentes a los animales, llega a la conclusión
 de que las leyes de semejanza del hijo con sus padres son las mismas,
 tanto si los padres difieren poco como si difieren mucho entre sí, o
 sea, tanto en la unión de individuos de la misma variedad como en la de
 variedades diferentes o de especies, distintas.

Independientemente de la cuestión de la fecundidad y esterilidad, por
 todos los otros conceptos parece haber una semejanza estrecha y general
 entre la descendencia del cruzamiento de especies y la del cruzamiento
 de variedades. Si consideramos las especies como creadas especialmente y
 las variedades como producidas por leyes secundarias esta semejanza
 sería un hecho sorprendente; pero este hecho se armoniza perfectamente
 con la opinión de que no hay diferencia esencial entre especies y
 variedades.

Resumen del capítulo

Los primeros cruzamientos entre formas lo bastante distintas para que
 sean clasificadas como especies y los híbridos de ellas, son muy
 generalmente -aunque no siempre- estériles. La esterilidad presenta
 todos los grados, y con frecuencia es tan ligera, que los
 experimentadores más cuidadosos han llegado a conclusiones
 diametralmente opuestas al clasificar formas mediante esta prueba. La
 esterilidad es variable por disposición innata en individuos de la misma
 especie, y es sumamente sensible a la acción de condiciones favorables y
 desfavorables. El grado de esterilidad no acompaña rigurosamente a la
 afinidad sistemática, sino que es regulado por diferentes leyes curiosas
 y complicadas. En general es diferente -y a veces muy diferente- en los
 cruzamientos recíprocos entre dos mismas especies. No siempre es del
 mismo grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos por
 éste.

Así como al injertar árboles la capacidad de una especie o variedad
 para prender en otra depende de diferencias, generalmente de naturaleza
 desconocida, en sus sistemas vegetativos, del mismo modo en los
 cruzamientos la mayor o menor facilidad de una especie para unirse a
 otra depende de diferencias desconocidas en sus aparatos reproductores.
 No hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas
 especialmente de diferentes grados de esterilidad para impedir su
 cruzamiento y confusión en la naturaleza, que para pensar que los
 árboles han sido dotados de grados diferentes y algo análogos de
 dificultad al ser injertados, con objeto de impedir en los montes su
 injerto por aproximación.

La esterilidad en los primeros cruzamientos y en los de su
 descendencia híbrida no ha sido adquirida por selección natural. En los
 primeros cruzamientos parece depender de diferentes circunstancias; en
 muchos casos depende, en gran parte, de la muerte prematura del embrión.
 En el caso de los híbridos, parece depender de que toda su organización
 ha sido perturbada por estar compuesta por dos formas distintas, siendo
 la esterilidad muy semejante a la que experimentan con tanta frecuencia
 las especies puras cuando se someten a condiciones de vida nuevas y no
 naturales. Quien explique estos últimos casos podrá explicar la
 esterilidad de los híbridos. Esta opinión se encuentra vigorosamente
 sostenida por un paralelismo de otra clase, o sea que, en primer lugar,
 pequeños cambios en las condiciones de vida aumentan el vigor y
 fecundidad de todos los seres vivientes, y, además, que el cruzamiento
 de formas que han estado sometidas a condiciones de vida ligeramente
 diferentes, o que han variado, es favorable al tamaño, vigor y
 fecundidad de la descendencia. Los hechos citados acerca de la
 esterilidad de las uniones ilegítimas de plantas dimorfas y trimorfas y
 de su descendencia ilegítima hacen, quizá, probable el que exista algún
 lazo desconocido que una en todos los casos la fecundidad de las
 primeras uniones con la de los descendientes. La consideración de estos
 hechos relativos al dimorfismo, lo mismo que la de los resultados de
 cruzamientos recíprocos, lleva claramente a la conclusión de que la
 causa primaria de la esterilidad en los cruzamientos de las especies
 está limitada a diferencias en sus elementos sexuales. Pero no sabemos
 por qué los elementos sexuales, en el caso de las especies distintas, se
 tienen que haber modificado en mayor o menor grado de un modo tan
 general, conduciendo a su infecundidad mutua, aunque esto parece tener
 alguna relación estrecha con el que las especies han estado sometidas
 durante largos períodos de tiempo a condiciones de vida casi uniformes.

No es sorprendente que la dificultad de cruzar dos especies y la
 esterilidad de su descendencia híbrida se correspondan en la mayor parte
 de los casos, aun cuando se deban a causas distintas; pues ambas
 dependen del grado de diferencia entre las especies cruzadas. Tampoco es
 sorprendente que la facilidad de efectuar el primer cruzamiento, la
 fecundidad de los híbridos de este modo producidos y la capacidad de
 injertarse -aun cuando esta última dependa evidentemente de
 circunstancias muy diferentes- vayan todas, hasta cierto punto,
 paralelas a la afinidad sistemática de las formas sometidas a
 experimento, pues la afinidad sistemática comprende semejanzas de todas
 clases.

Los primeros cruzamientos entre formas que se sabe que son
 variedades, o lo suficientemente parecidas para ser consideradas como
 tales, y los cruzamientos entre sus descendientes mestizos, son muy
 generalmente fecundos, pero no invariablemente como con tanta frecuencia
 se ha afirmado. Tampoco es sorprendente esta fecundidad casi perfecta
 cuando se recuerda lo expuestos que estamos, por lo que se refiere a las
 variedades en estado natural, a discutir en un círculo vicioso, y
 cuando recordamos que el mayor número de variedades han sido producidas
 en domesticidad por la selección de simples diferencias externas y no
 han estado sometidas durante mucho tiempo a condiciones uniformes de
 vida. Debemos tener especialmente presente también que la domesticidad
 prolongada tiende a eliminar la esterilidad, y, por consiguiente, es
 poco adecuada para producir esta misma cualidad. Independientemente de
 la cuestión de la fecundidad, por todos los otros conceptos existe la
 mayor semejanza general entre híbridos y mestizos, en su variabilidad,
 en su facultad de absorberse mutuamente por cruzamientos repetidos y en
 heredar caracteres de ambas formas progenitoras. Por último, pues, aun
 cuando estemos tan ignorantes de la causa precisa de la esterilidad de
 los primeros cruzamientos y de la de los híbridos, como lo estamos de
 por qué se vuelven estériles los animales y plantas sacados de sus
 condiciones naturales, sin embargo, los hechos citados en este capítulo
 no me parecen opuestos a la idea de que las especies existieron
 primitivamente como variedades.
 }}

Capitulo X. De la imperfección de los registros geológicos

Ausencia actual de variedades intermedias

En el capítulo sexto he enumerado las objeciones principales que se
 podían presentar razonablemente en contra de las opiniones sostenidas en
 este libro. La mayor parte de ellas han sido ya discutidas. Una, la
 distinción clara de las formas específicas y el no estar ligadas entre
 sí por innumerables formas de transición, es una dificultad
 evidentísima. He expuesto razones por las cuales estas formas de
 tránsito no se presentan, por lo común, actualmente, aun en las
 circunstancias al parecer las más favorables para su presencia, o sea,
 en un territorio extenso y continuo, con condiciones físicas que varíen
 gradualmente de unos lugares a otros. Me esforcé en demostrar que la
 vida de cada especie depende más de la presencia de otras formas
 orgánicas ya definidas que del clima, y por consiguiente, que las
 condiciones de vida reinantes no pasan en realidad tan insensiblemente
 por gradaciones como el calor y la humedad. Me esforcé también en
 demostrar que las variaciones intermedias, por estar representadas por
 número menor de individuos que las formas que enlazan, serán
 generalmente derrotadas y exterminadas en el trascurso de ulteriores
 modificaciones y perfeccionamientos. Sin embargo, la causa principal de
 que no se presenten por todas partes en la naturaleza innumerables
 formas intermedias, depende del proceso mismo de selección natural,
 mediante el cual variedades nuevas ocupan continuamente los puestos de
 sus formas madres, a las que suplantan. Pero el número de variedades
 intermedias que han existido en otro tiempo tiene que ser verdaderamente
 enorme, en proporción, precisamente, a la enorme escala en que ha
 obrado el proceso de exterminio. ¿Por qué, pues, cada formación
 geológica y cada estrato no están repletos de estos eslabones
 intermedios? La Geología, ciertamente, no revela la existencia de tal
 serie orgánica delicadamente gradual, y es ésta, quizá, la objeción más
 grave y clara que puede presentarse en contra de mi teoría. La
 explicación está, a mi parecer, en la extrema imperfección de los
 registros geológicos.

En primer lugar, habría que tener siempre presente qué clase de
 formas intermedias tienen que haber existido en otro tiempo, según mi
 teoría. Considerando dos especies cualesquiera, he encontrado difícil
 evitar el imaginarse formas directamente intermedias entre ellas; pero
 ésta es una opinión errónea; hemos de buscar siempre formas intermedias
 entre cada una de las especies y un antepasado común y desconocido, y
 este antepasado, por lo general, habrá diferido en algunos conceptos de
 todos sus descendientes modificados. Demos un ejemplo sencillo: la
 paloma colipavo y la buchona descienden ambas de la paloma silvestre; si
 poseyésemos todas las variedades intermedias que han existido en todo
 tiempo, tendríamos dos series sumamente completas entre ambas y la
 paloma silvestre; pero no tendríamos variedades directamente intermedias
 entre la colipavo y la buchona; ninguna, por ejemplo, que reuniese una
 cola algo extendida con un buche algo dilatado, que son los rasgos
 característicos de estas dos razas. Estas dos razas, sin embargo, han
 llegado a modificarse tanto, que, si no tuviésemos ninguna prueba
 histórica o directa sobre su origen, no hubiera sido posible el haber
 determinado, por la simple comparación de su conformación con la de la
 paloma silvestre, C. livia, si habían descendido de esta especie o de
 alguna otra forma próxima, tal como C. aenas.

Lo mismo ocurre con las especies naturales; si consideramos formas
 muy distintas, por ejemplo, el caballo y el tapir, no tenemos motivo
 para suponer que alguna vez existieron formas directamente intermedias
 entre ambas, sino entre cada una de ellas y un antepasado común
 desconocido. El progenitor común habrá tenido en toda su organización
 una gran semejanza general con el tapir y el caballo, pero en algunos
 puntos de conformación puede haber diferido considerablemente de ambos,
 hasta quizá más de lo que ellos difieren entre sí. Por consiguiente, en
 todos estos casos seríamos incapaces de reconocer la forma madre de dos o
 más especies, aun cuando comparásemos la estructura de ella con las de
 sus descendientes modificados, a menos que, al mismo tiempo, tuviésemos
 una cadena casi completa de eslabones intermedios.

Apenas es posible, según mi teoría, el que de dos especies vivientes
 pueda una haber descendido de la otra -por ejemplo, un caballo de un
 tapir-, y, en este caso, habrán existido eslabones directamente
 intermedios entre ellas. Pero este caso supondría que una forma había
 permanecido sin modificación durante un período, mientras que sus
 descendientes habían experimentado un cambio considerable, y el
 principio de la competencia entre organismo y organismo, entre hijo y
 padre, hará que esto sea un acontecimiento rarísimo; pues, en todos los
 casos, las formas de vida nuevas y perfeccionadas tienden a suplantar
 las no perfeccionadas y viejas.

Según la teoría de la selección natural, todas las especies vivientes
 han estado enlazadas con la especie madre de cada género, mediante
 diferencias no mayores que las que vemos hoy día entre las variedades
 naturales y domésticas de la misma especie; y estas especies madres, por
 lo general extinguidas actualmente, han estado a su vez igualmente
 enlazadas con formas más antiguas y así retrocediendo, convergiendo
 siempre en el antepasado común de cada una de las grandes clases. De
 este modo, el número de eslabones intermediarios y de transición entre
 todas las especies vivientes y extinguidas tiene que haber sido
 inconcebiblemente grande; pero, si esta teoría es verdadera, seguramente
 han vivido sobre la tierra.

Tiempo transcurrido, según se deduce de la velocidad de depósito y de la extensión de la denudación

Independientemente de que no encontramos restos fósiles de estas
 formas de unión infinitamente numerosas, puede hacerse la objeción de
 que el tiempo no debe haber sido suficiente para un cambio orgánico tan
 grande si todas las variaciones se han efectuado lentamente. Apenas me
 es posible recordar al lector que no sea un geólogo práctico los hechos
 que conducen a hacerse una débil idea del tiempo transcurrido. El que
 sea capaz de leer la gran obra de sir Carlos Lyell sobre los -que los
 historiadores futuros reconocerán que ha producido una revolución en las
 ciencias naturales- y, con todo, no admita la enorme duración de los
 períodos pasados de tiempo, puede cerrar inmediatamente el presente
 libro. No quiere esto decir que sea suficiente estudiar los Principios
 de Geología, o leer tratados especiales de diferentes observadores
 acerca de distintas formaciones, y notar cómo cada autor intenta dar una
 idea insuficiente de la duración de cada formación y aun de cada
 estrato. Podemos conseguir mejor formarnos alguna idea del tiempo pasado
 conociendo los agentes que han trabajado y dándonos cuenta de lo
 profundamente que ha sido denudada la superficie de la tierra y de la
 cantidad de sedimentos que han sido depositados. Como Lyell ha hecho muy
 bien observar, la extensión y grueso de las formaciones sedimentarlas
 son el resultado y la medida de la denudación que ha experimentado la
 corteza terrestre. Por consiguiente, tendría uno que examinar por si
 mismo los enormes cúmulos de estratos superpuestos y observar los
 arroyuelos que van arrastrando barro y las olas desgastando los
 acantilados, para comprender algo acerca de la duración del tiempo
 pasado, cuyos monumentos vemos por todas partes a nuestro alrededor.

Es excelente recorrer una costa que esté formada de rocas algo duras y
 notar el proceso de destrucción. En la mayor parte de los casos, las
 mareas llegan a los acantilados dos veces al día y sólo durante un corto
 tiempo, y las olas no las desgastan mas que cuando van cargadas de
 arena o de guijarros, pues está probado que el agua pura no influye nada
 en el desgaste de rocas. Al fin, la base del acantilado queda minada,
 caen enormes trozos, y éstos, permaneciendo fijos, han de ser
 desgastados, partícula a partícula, hasta que, reducido su tamaño,
 pueden ser llevados de acá para allá por las olas, y entonces son
 convertidos rápidamente en cascajo, arena o barro. Pero ¡qué frecuente
 es ver, a lo largo de las bases de los acantilados que se retiran,
 peñascos redondeados, todos cubiertos por una gruesa capa de
 producciones marinas, que demuestran lo poco que son desgastados y lo
 raro que es el que sean arrastrados! Es más: si seguimos unas cuantas
 millas una línea de acantilado rocoso que esté experimentando erosión,
 encontramos que sólo en algún que otro sitio, a lo largo de alguna
 pequeña extensión o alrededor de un promontorio, están los acantilados
 sufriéndola actualmente. El aspecto de la superficie y de la vegetación
 muestra que en cualquiera de las demás partes han pasado años desde que
 las aguas bañaron su base.

Sin embargo, recientemente, las observaciones de Ramsay, a la cabeza
 de muchos excelentes observadores -de Jukes, Geikie, Croll y otros-, nos
 han enseñado que la erosión atmosférica es un agente mucho más
 importante que la acción costera, o sea la acción de las olas. Toda la
 superficie de la tierra está expuesta a la acción química del aire y del
 agua de lluvia, con su ácido carbónico disuelto, y, en los países
 fríos, a las heladas; la materia desagregada es arrastrada, aun por los
 declives suaves, durante las lluvias fuertes y, más de lo que podría
 suponerse, por el viento, especialmente en los países áridos; entonces
 es transportada por las corrientes y ríos, que, cuando son rápidos,
 ahondan sus cauces y trituran los fragmentos. En un día de lluvia vemos,
 aun en una comarca ligeramente ondulada, los efectos de la erosión
 atmosférica en los arroyuelos fangosos que bajan por todas las cuestas.
 Míster Ramsay y míster Whitaker han demostrado -y la observación es
 notabilísima- que las grandes líneas de escarpas del distrito weáldico y
 las que se extienden a través de Inglaterra, que en otro tiempo fueron
 consideradas como antiguas costas, no pueden haberse formado, de este
 modo, pues cada línea está constituida por una sola formación, mientras
 que nuestros acantilados marinos, en todas partes, están formados por la
 intersección de diferentes formaciones. Siendo esto así, nos vemos
 forzados a admitir que las líneas de escarpas deben su origen, en gran
 parte, a que las rocas de que están compuestas han resistido la
 denudación atmosférica mejor que las superficies vecinas; estas
 superficies, por consiguiente, han sido gradualmente rebajadas, quedando
 salientes las líneas de roca más dura. Nada produce en la imaginación
 una impresión más enérgica de la inmensa duración del tiempo -según
 nuestras ideas de tiempo- como la convicción, de este modo conseguida,
 de que han producido grandes resultados los agentes atmosféricos, que
 aparentemente tienen tan poca fuerza y que parecen trabajar con tanta
 lentitud.

Una vez impuestos así de la lentitud con que la tierra es desgastada
 por la acción atmosférica y litoral, es conveniente, a fin de apreciar
 la duración del tiempo pasado, considerar, de una parte, las masas de
 rocas que han sido eliminadas de muchos territorios extensos, y, de otra
 parte, el grosor de nuestras formaciones sedimentarias. Recuerdo que
 quedé impresionadísimo cuando vi islas volcánicas que habían sido
 desgastadas por las olas y recortadas todo alrededor, formando
 acantilados perpendiculares de 1.000 a 2.000 pies de altura, pues la
 suave pendiente de las corrientes de lava, debida a su primer estado
 líquido, indicaba al instante hasta dónde se había avanzado en otro
 tiempo en el mar las capas duras rocosas. La misma historia nos
 refieren, aún más claramente, las fallas, estas grandes hendeduras a lo
 largo de las cuales los estratos se han levantado en un lado o hundido
 en el otro hasta una altura o profundidad de miles de pies; pues desde
 que la corteza se rompió -y no hay gran diferencia, bien fuese el
 levantamiento brusco, bien fuese lento y efectuado por muchos
 movimientos pequeños, como lo creen hoy la mayor parte de los geólogos-
 la superficie de la tierra ha sido nivelada tan por completo, que
 exteriormente no es visible indicio alguno de estas grandes
 dislocaciones. La falla de Craven, por ejemplo, se extiende a más de
 treinta millas, y a lo largo de esta línea el movimiento vertical de los
 estrados varía de 600 a 3.000 pies. El profesor Ramsay ha publicado un
 estudio de un hundimiento en Anglesea de 2.300 pies, y me informa que
 está convencido de que existe otro en Merionethshire de 12.000 pies, y,
 sin embargo, en estos casos nada hay en la superficie de la tierra que
 indique tan prodigiosos movimientos; pues el cúmulo de rocas ha sido
 arrastrado hasta quedar por igual a ambos lados de la falla.

Por otro lado, en todas las partes del mundo las masas de estratos
 sedimentarios tienen un grosor asombroso. En la cordillera de los Andes
 he calculado en 10.000 pies una masa de conglomerados, y aun cuando es
 probable que los conglomerados se hayan acumulado más de prisa que los
 sedimentos finos, sin embargo, como están formados de guijarros
 pulimentados y redondeados, cada uno de los cuales lleva el sello del
 tiempo, sirven para mostrar con qué lentitud tuvo la masa que
 acumularse. El profesor Ramsay me ha indicado el máximo grosor -según
 medidas positivas en la mayor parte de los casos- de las sucesivas
 formaciones en diferentes partes de la Gran Bretaña, y el resultado es
 el siguiente:

Estratos paleozoicos (sin incluir las capas ígneas) 57.154 pies.
Estratos secundarios 13.190 -
Estratos terciarios 2.240 -

que hacen, en junto, 72.584 pies, esto es, casi trece millas inglesas
 y tres cuartos. Algunas de estas formaciones, que están representadas
 en Inglaterra por capas delgadas, tienen en el Continente miles de pies
 de grueso. Es más, entre cada una de las formaciones sucesivas tenemos,
 según la opinión de la mayor parte de los geólogos, períodos de enorme
 extensión en blanco; de modo que el altísimo cúmulo de rocas
 sedimentarias en Inglaterra nos da una idea incompleta del tiempo
 transcurrido durante su acumulación. La consideración de estos
 diferentes hechos produce en la mente casi la misma impresión que el
 vano esfuerzo por alcanzar la idea de la eternidad.

Sin embargo, esta impresión es, en parte, falsa. Míster Croll, en un
 interesante trabajo, hace observar que no nos equivocamos «al formar una
 concepción demasiado grande de la duración de los períodos geológicos»,
 sino al evaluarlos por años. Cuando los geólogos consideran fenómenos
 largos y complicados, y luego consideran cifras que representan varios
 millones de años, las dos cosas producen un efecto completamente
 diferente, e inmediatamente las cifras son declaradas demasiado
 pequeñas. Por lo que se refiere a la denudación atmosférica, míster
 Croll demuestra -calculando la cantidad conocida de sedimentos
 acarreados anualmente por los ríos, en relación con sus cuencas- que, de
 la altura media de todo el territorio, serían quitados de este modo, a
 medida que fuesen gradualmente destruídos, mil pies de roca sólida en el
 trascurso de seis millones de años. Esto parece un resultado asombroso,
 y algunas consideraciones llevan a la sospecha que puede ser demasiado
 grande; pero, aun reducido a la mitad, o a la cuarta parte, es todavía
 muy sorprendente. Pocos de nosotros, sin embargo, sabemos lo que
 realmente significa un millón; míster Croll da el siguiente ejemplo:
 tómese una tira estrecha de papel de 83 pies y 4 pulgadas de largo, y
 extiéndasela a lo largo de la pared de una gran sala; señálese entonces
 en un extremo la décima parte de una pulgada; esta décima de pulgada
 representará un siglo, y la tira entera un millón de años. Pero, en
 relación con el asunto de esta obra, téngase presente lo que quiere
 decir un siglo, representado, como lo está, por una medida completamente
 insignificante, en una sala de las dimensiones dichas. Varios eminentes
 criadores, en el transcurso de su sola vida, han modificado tanto
 algunos animales superiores -que propagan su especie mucho más
 lentamente que la mayor parte de los inferiores-, que han formado lo que
 merece llamarse una nueva subraza. Pocos hombres se han ocupado, con el
 cuidado debido, de ninguna casta durante más de medio siglo; de modo
 que cien años representa el trabajo de dos criadores sucesivos. No hay
 que suponer que las especies en estado natural cambian siempre tan
 rápidamente como los animales domésticos bajo la dirección de la
 selección metódica. Sería por todos conceptos mejor la comparación con
 los efectos que resultan de la selección inconsciente, esto es, de la
 conservación de los animales más útiles y hermosos, sin intención alguna
 de modificar la raza; y por este proceso de selección inconsciente se
 han modificado sensiblemente diferentes razas en el transcurso de dos o
 tres siglos.

Las especies, sin embargo, cambian probablemente con mayor lentitud, y
 en un mismo país sólo un corto número cambian al mismo tiempo. La
 lentitud es consecuencia de que todos los habitantes del mismo país
 están ya tan bien adaptados entre sí, que en la economía de la
 naturaleza no se presentan, sino con largos intervalos, nuevos puestos
 debidos a cambios físicos de alguna clase o a la inmigración de formas
 nuevas. Es más: variaciones o diferencias individuales de naturaleza
 conveniente, mediante las que algunos de los habitantes pudiesen estar
 mejor adaptados a sus nuevos puestos en las circunstancias modificadas,
 no siempre tienen que aparecer simultáneamente. Por desgracia, no
 tenemos medio alguno de determinar, midiéndolo por años, el tiempo
 requerido para modificarse una especie; pero sobre esta cuestión del
 tiempo hemos de insistir.

Pobreza de las colecciones paleontológicas

Volvamos ahora la vista a nuestros más ricos museos geológicos, y
 ¡qué triste espectáculo contemplamos! Que nuestras colecciones son
 incompletas, lo admite todo el mundo. Nunca debiera olvidarse la
 observación del admirable paleontólogo Edward Forbes, de que muchísimas
 especies fósiles son conocidas y clasificadas por ejemplares únicos, y a
 veces rotos, o por un corto número de ejemplares recogidos en un solo
 sitio. Tan sólo una pequeña parte de la superficie de la tierra ha sido
 explorada geológicamente, y en ninguna con el cuidado suficiente, como
 lo prueban los importantes descubrimientos que cada año se hacen en
 Europa. Ningún organismo blando por completo puede conservarse. Las
 conchas y huesos se descomponen y desaparecen cuando quedan en el fondo
 del mar donde no se estén acumulando sedimentos. Probablemente estamos
 en una idea completamente errónea cuando admitimos que casi en todo el
 fondo del mar se están depositando sedimentos con una velocidad
 suficiente para enterrar y conservar restos fósiles. En toda una parte
 enormemente grande del océano, el claro color azul del agua demuestra su
 pureza. Los muchos casos registrados de una formación cubierta
 concordantemente, después de un inmenso espacio de tiempo, por otra
 formación posterior, sin que la capa subyacente haya sufrido en el
 intervalo ningún desgaste ni dislocación, parecen sólo explicables
 admitiendo que el fondo del mar no es raro que permanezca en estado
 invariable durante tiempos inmensos. Los restos que son enterrados, si
 lo son en arena o cascajo, cuando las capas hayan emergido, se
 disolverán, generalmente, por la infiltración del agua de lluvia,
 cargada de ácido carbónico. Algunas de las muchas especies de animales
 que viven en la costa, entre los limites de la marea alta y la marea
 baja, parece que rara vez son conservados. Por ejemplo, las diferentes
 especies de ctamalinos -subfamilia de cirrípedos sesiles- cubren en
 número infinito las rocas en todo el mundo: son todos estrictamente
 litorales, excepto una sola especie mediterránea que vive en aguas
 profundas, y ésta se halló fósil en Sicilia, mientras que ninguna otra,
 hasta hoy, ha sido hallada en ninguna formación terciaria, y, sin
 embargo, se sabe que el género Chthamalus existió durante el período
 cretácico. Por último, algunos depósitos grandes, que requieren un gran
 espacio de tiempo para su acumulación, están enteramente desprovistos de
 restos orgánicos, sin que podamos señalar razón alguna. Uno de los
 ejemplos más notables es el Flysch, que consiste en pizarras y areniscas
 de un grueso de varios miles de pies -a veces hasta seis mil-, y que se
 extiende por lo menos en trescientas millas de Viena a Suiza, y, aun
 cuando esta gran masa ha sido cuidadosamente explorada, no se han
 encontrado fósiles, excepto algunos restos vegetales.

Por lo que se refiere a las especies terrestres que vivieron durante
 los períodos secundarios y paleozoicos, es innecesario afirmar que los
 testimonios que tenemos son en extremo fragmentarios; por ejemplo: hasta
 hace poco no se conocía ningún molusco terrestre perteneciente a
 ninguno de estos dos extensos períodos, excepto una especie descubierta
 por sir C. Lyell y el doctor Dawson en los estratos carboníferos de
 América del Norte; pero ahora se han encontrado conchas terrestres en el
 Iías. Por lo que se refiere a los restos de mamíferos, una ojeada a la
 tabla histórica publicada en el Manual de Lyell nos convencerá, mucho
 mejor que páginas enteras de detalles, de lo accidental y rara que es su
 conservación. Tampoco es sorprendente esta escasez, si recordamos la
 gran cantidad de huesos de mamíferos terciarios que han sido
 descubiertos, ya en las cavernas, ya en los depósitos lacustres, y que
 no se conoce ni una caverna ni una verdadera capa lacustre que
 pertenezca a la edad de nuestras formaciones secundarias y paleozoicas.

Pero la imperfección en los registros geológicos resulta, en gran
 parte, de otra causa más importante que ninguna de las precedentes, o
 sea de que las diferentes formaciones están separadas unas de otras por
 grandes intervalos de tiempo. Esta doctrina ha sido categóricamente
 admitida por muchos geólogos y paleontólogos, que, como E. Forbes, no
 creen en modo alguno en la transformación de las especies. Cuando vemos
 las formaciones dispuestas en cuadros en las obras escritas, o cuando
 las seguimos en la naturaleza, es difícil evitar el creer que son
 estrictamente consecutivas; pero sabemos, por ejemplo, por la gran obra
 de sir R. Murchison sobre Rusia, las inmensas lagunas que hay en este
 país entre formaciones superpuestas; lo mismo ocurre en América del
 Norte y en otras muchas partes del mundo. El más hábil geólogo, si su
 atención hubiera estado limitada exclusivamente a estos grandes
 territorios, nunca hubiese sospechado que durante los períodos que
 fueron estériles, y como no escritos en su propio país, se habían
 acumulado en otras partes grandes masas de sedimentos cargados de formas
 orgánicas nuevas y peculiares. Y si en cada territorio separado apenas
 puede formarse una idea del tiempo que ha transcurrido entre las
 formaciones consecutivas, hemos de inferir que éste no se pudo
 determinar en parte alguna. Los grandes y frecuentes cambios en la
 composición mineralógica de formaciones consecutivas, como suponen
 generalmente grandes cambios en la geografía de las tierras que las
 rodean, de las cuales provenía el sedimento, están de acuerdo con la
 idea de que han transcurrido inmensos intervalos de tiempo entre cada
 una de las formaciones.

Podemos, creo yo, comprender por qué las formaciones geológicas de
 cada región son casi siempre intermitentes -esto es, que no han seguido
 unas a otras-, formando una serie interrumpida. Cuando estaba explorando
 varios cientos de millas de las costas de América del Sur, que se han
 levantado varios centenares de pies en el periodo moderno, casi ningún
 hecho me llamó tanto la atención como la ausencia de depósitos recientes
 lo bastante extensos para conservarse siquiera durante un corto período
 geológico. A lo largo de toda la costa occidental, que está poblada por
 una fauna marina particular, las capas terciarias están tan pobremente
 desarrolladas, que probablemente no se conservará en una edad lejana
 testimonio alguno de las varias faunas marinas especiales y sucesivas.
 Un poco de reflexión nos explicará por qué a lo largo de la naciente
 costa occidental de América del Sur no pueden encontrarse en parte
 alguna extensas formaciones con restos modernos o terciarios, aun cuando
 la cantidad de sedimentos debió haber sido grande en tiempos pasados, a
 juzgar por la enorme erosión de las rocas de la costa y por las
 corrientes fangosas que llegan al mar. La explicación es, sin duda, que
 los depósitos litorales y sublitorales son desgastados continuamente por
 la acción demoledora de las olas costeras, tan pronto como surgen por
 el levantamiento lento y gradual de la tierra.

Podemos, a mi parecer, llegar a la conclusión de que el sedimento
 tiene que acumularse en masas muy gruesas, sólidas o extensas, para que
 pueda resistir la acción incesante de las olas en su primer
 levantamiento y durante las sucesivas oscilaciones de nivel, así como de
 la subsiguiente erosión atmosférica. Estos cúmulos gruesos y extensos
 de sedimentos pueden formarse de dos modos: o bien en las grandes
 profundidades del mar, en cuyo caso el fondo no estará habitado por
 tantas ni tan variadas formas orgánicas como los mares poco profundos, y
 las masas, cuando se levanten, darán un testimonio imperfecto de los
 organismos que existieron en la proximidad durante el período de su
 acumulación; o bien el sedimento puede depositarse, con cualquier grueso
 y extensión, en un fondo poco profundo, si éste continúa lentamente
 hundiéndose. En este último caso, mientras la velocidad del hundimiento y
 el acarreo de sedimento se equilibren aproximadamente, el mar
 permanecerá poco profundo y favorable para muchas y variadas formas, y,
 de este modo, puede constituirse una rica formación fosilífera lo
 bastante gruesa para resistir, cuando surja, una gran denudación.

Estoy convencido de que casi todas nuestras formaciones antiguas,
 ricas en fósiles en la mayor parte de su grueso, han sido formadas de
 este modo durante un movimiento de depresión. Desde que publiqué mis
 opiniones sobre este asunto en 1845, he seguido atentamente los
 progresos de la Geología, y he quedado sorprendido al notar cómo los
 autores, uno tras otro, al tratar de esta o aquella gran formación, han
 llegado a la conclusión de que se acumuló durante un movimiento de
 depresión. Puedo añadir que la única formación terciaria antigua en la
 costa occidental de América, que ha sido lo bastante grande para
 resistir la erosión que hasta hoy ha sufrido, pero que difícilmente
 subsistirá hasta una edad geológica remota, se depositó durante un
 período de hundimiento, y obtuvo de este modo grueso considerable.

Todos los hechos geológicos nos dicen claramente que cada región ha
 experimentado numerosas oscilaciones lentas de nivel, y evidentemente
 estas oscilaciones han comprendido grandes espacios. Por consiguiente,
 durante períodos de hundimiento se habrán constituido formaciones ricas
 en fósiles lo suficientemente gruesas y extensas para resistir la
 erosión subsiguiente, cubriendo grandes espacios, aunque solamente allí
 donde el acarreo de sedimentos fue suficiente para hacer que el mar se
 mantuviese poco profundo y para enterrar y conservar los restos
 orgánicos antes de que tuviesen tiempo de descomponerse. Por el
 contrario, mientras el fondo del mar permanece estacionario, no pueden
 haberse acumulado depósitos de mucho grueso en las partes poco
 profundas, que son las más favorables para la vida. Menos todavía puede
 haber ocurrido esto durante los períodos alternantes de elevación, o,
 para hablar con más exactitud, las capas que se acumularon entonces
 habrán sido generalmente destruidas al levantarse y entrar en el dominio
 de la acción costera.

Estas observaciones se aplican principalmente a los depósitos
 litorales y sublitorales. En el caso de un mar extenso y poco profundo,
 tal como el de una gran parte del Archipiélago Malayo, donde la
 profundidad oscila entre 30 ó 40 y 60 brazas, podría constituirse una
 formación muy extensa durante un período de elevación y, sin embargo, no
 sufrir mucho por la denudación durante su lenta emersión; pero el
 grosor de la formación no podría ser grande, pues, debido al movimiento
 de elevación, tendría que ser menor que la profundidad en la que se
 formase; tampoco estaría el depósito muy consolidado ni cubierto por
 formaciones superpuestas, de modo que corriera mucho peligro de ser
 desgastado por la acción de la atmósfera y por la acción del mar en las
 siguientes oscilaciones de nivel. Sin embargo, míster Hopkins ha
 indicado que si una parte de la extensión, después de emerger y antes de
 ser denudada, se hundiese de nuevo, los depósitos formados durante el
 movimiento de elevación, aunque no serían gruesos, podrían después
 quedar protegidos por acumulaciones nuevas, y de este modo conservarse
 durante un largo período.

Míster Hopkins expresa también su creencia de que las capas
 sedimentarias de extensión horizontal considerable rara vez han sido
 destruidas por completo. Pero todos los geólogos, excepto los pocos que
 creen que nuestros esquistos metamórficos y rocas plutónicas formaron el
 núcleo primordial del globo, admitirán que estas últimas rocas han sido
 enormemente denudadas, pues es casi imposible que estas rocas se hayan
 solidificado y cristalizado mientras estuvieron descubiertas, aunque, si
 la acción metamórfica ocurrió en las grandes profundidades del océano,
 la primitiva capa protectora puede no haber sido muy gruesa. Admitiendo
 que el gneis, micasquisto, granito, diorita, etc., estuvieron primero
 necesariamente cubiertos, ¿cómo podemos explicar las grandes extensiones
 desnudas de estas rocas en muchas partes del mundo, si no es en la
 suposición de que han sido posteriormente denudadas de todos los
 estratos que las cubrían? Que existen estos grandes territorios, es
 indudable. Humboldt describe la región granítica de Parima como diez y
 nueve veces, por lo menos, mayor que Suiza. Al sur del Amazonas, Bone
 pinta un territorio compuesto de rocas de esta naturaleza igual a
 España, Francia, Italia, parte de Alemania y las Islas Británicas
 juntas. Esta región no ha sido explorada cuidadosamente; pero, según
 testimonios concordes de los viajeros, el área granítica es enorme; así,
 von Eschwege da un corte detallado de estas rocas, que, partiendo de
 Río de Janeiro, se extiende 260 millas geográficas, tierra adentro, en
 línea recta, y yo recorrí 150 millas en otra dirección, y no vi nada más
 que rocas graníticas. Examiné numerosos ejemplares recogidos a lo largo
 de toda la costa, desde cerca de Río de Janeiro hasta la desembocadura
 del río de la Plata, o sea una distancia de 1.100 millas geográficas, y
 todos ellos pertenecían a esta clase de rocas. Tierra adentro, a lo
 largo de toda la orilla norte del río de la Plata, no vi, aparte de
 capas modernas terciarias, más que un pequeño manchón de rocas
 ligeramente metamórficas, que pudieron haber formado parte de la
 cubierta primitiva de las series graníticas. Fijándonos. en una región
 bien conocida, en los Estados Unidos y Canadá, según se ve en el hermoso
 mapa del profesor H. D. Rogers, he valuado las expansiones,
 recortándolas y pesando el papel, y he encontrado, que las rocas
 graníticas y metamórficas -excluyendo las semimetamórficas- exceden, en
 la relación de 19 a 12,5, al conjunto de las formaciones paleozoicas
 superiores. En muchas regiones se encontraría que las rocas metamórficas
 y graníticas están mucho más extendidas de lo que parece, si se
 quitasen todas las capas sedimentarias que están sobre ellas
 discordantes, y que no pudieron formar parte del manto primitivo bajo el
 cual aquéllas cristalizaron. Por consiguiente, es probable que, en
 algunas partes de la tierra, formaciones enteras hayan sido
 completamente denudadas sin que haya quedado ni un vestigio.

Hay una observación que merece mencionarse de pasada. Durante los
 períodos de elevación, aumentará la extensión de la tierra y de las
 partes adyacentes de mar muy poco profundas, y muchas veces se formarán
 nuevas estaciones, circunstancias todas ellas favorables, como antes se
 explicó, para la formación de nuevas especies y variedades; pero durante
 estos períodos habrá generalmente un blanco en los registros
 geológicos. Por el contrario, durante los movimientos de hundimiento, la
 superficie habitada y el número de habitantes disminuirán -excepto en
 las costas de un continente al romperse, formando un archipiélago- y,
 por consiguiente, durante el hundimiento, aunque habrá muchas
 extinciones, se formarán pocas variedades y especies nuevas, y
 precisamente durante estos mismos períodos de depresión es cuando se han
 acumulado los depósitos que son más ricos en fósiles.

Ausencia de variedades intermedias numerosas en cada formación separada

Por estas diferentes consideraciones resulta indudable que los
 registros geológicos, considerados en conjunto, son sumamente
 imperfectos; pero, si limitamos nuestra atención a una formación, es
 mucho más difícil comprender por qué no encontramos en ella series
 graduales de variedades entre las especies afines que vivieron al
 principio y al final de la formación. Se han descrito diferentes casos
 de una misma especie que presenta variedades en las partes superiores e
 inferiores de la misma formación; así, Trautschold cita varios ejemplos
 de Ammonites, y también Hilgendorf ha descrito un caso curiosísimo de
 diez formas graduales de Planorbis multiformis en las capas sucesivas de
 una formación de agua dulce de Suiza. Aun cuando cada formación ha
 requerido, indiscutiblemente, un número grandísimo de años para su
 depósito, pueden darse diferentes razones de por qué comúnmente cada
 formación no ha de comprender una serie gradual de eslabones entre las
 especies que vivieron al principio y al final, aunque no pueda
 determinar yo el debido valor relativo de las consideraciones
 siguientes.

Aun cuando cada formación tiene que exigir un lapso de años
 grandísimo, probablemente cada formación es corta comparada con el
 período requerido para que una especie se transforme en otra. Ya sé que
 dos paleontólogos, cuyas opiniones son dignas del mayor respeto, Bronn y
 Woodward, han llegado a la conclusión de que el promedio de duración de
 cada formación es igual a dos o tres veces el promedio de duración de
 las formas específicas; pero dificultades insuperables, a mi parecer,
 nos impiden llegar a una conclusión justa sobre este punto. Cuando vemos
 que una especie aparece por vez primera en medio de una formación
 cualquiera, sería en extremo temerario deducir que esta especie había no
 existido anteriormente en parte alguna; y, del mismo modo, cuando vemos
 que una especie desaparece antes de que se hayan depositado las últimas
 capas,sería igualmente temerario suponer que la especie se extinguió
 entonces. Olvidamos lo pequeño de la superficie de Europa, comparada con
 el resto del mundo, y que los diferentes pisos de una misma formación
 no han sido tampoco correlativos en toda Europa con completa exactitud.

Podemos seguramente presumir que en los animales marinos de todas
 clases ha habido mucha emigración, debida a cambios de clima u otros, y
 cuando vemos una especie que aparece por vez primera en una formación,
 lo probable es que simplemente emigró entonces por vez primera a aquel
 territorio. Es bien sabido, por ejemplo, que diferentes especies
 aparecieron un poco antes en las capas paleozoicas de América del Norte
 que en las de Europa, evidentemente, por haberse requerido tiempo para
 su emigración de los mares de América a los de Europa. Examinando los
 depósitos más recientes en las diferentes regiones del mundo, se ha
 observado, en todas partes, que un corto número de especies todavía
 vivientes son comunes en un depósito, pero se han extinguido en el mar
 contiguo; o, al revés, que algunas abundan ahora en el mar vecino, pero
 son raras o faltan en aquel depósito determinado. Es una excelente
 lección reflexionar acerca de la comprobada e importante migración de
 los habitantes de Europa durante la época glacial, que forma sólo una
 parte de un período geológico, e igualmente reflexionar acerca de los
 cambios de nivel, del cambio extremo del clima y del largo tiempo
 transcurrido, todo ello comprendido dentro del mismo período glacial. Se
 puede, sin embargo, dudar de que en alguna parte del mundo se han ido
 acumulando continuamente, dentro de los mismos límites, durante todo
 este período, depósitos sedimentarios, que comprendan restos fósiles. No
 es probable, por ejemplo, que se depositasen, durante todo el período
 glacial, sedimentos cerca de la boca del Misisipí, dentro de los límites
 de profundidad entre los que pueden prosperar más los animales marinos;
 pues sabemos que, durante este espacio de tiempo, ocurrieron grandes
 cambios geológicos en otras partes de América. Cuando se hayan levantado
 capas como las que se depositaron durante una parte del período
 glacial, en aguas poco profundas cerca de la boca del Misisipí, los
 restos orgánicos probablemente aparecerán y desaparecerán en diferentes
 niveles, debido a migraciones de especies y a cambios geográficos; y
 dentro de muchísimo tiempo, un geólogo, examinando estas capas, estaría
 tentado de sacar en conclusión que el promedio de la duración de la vida
 de las especies fósiles enterradas ha sido menor que la duración del
 período glacial, mientras que en realidad ha sido mucho mayor, pues se
 ha extendido desde antes de la época glacial hasta el día de hoy.

Para que se logre una gradación perfecta entre dos formas, una de la
 parte superior y otra de la inferior de la misma formación, el depósito
 tiene que haberse ido acumulando continuamente durante un largo período,
 suficiente para el lento proceso de modificación; por consiguiente; el
 depósito tiene que ser muy grueso y la especie que experimenta el cambio
 tiene que haber vivido durante todo el tiempo en la misma región. Pero
 hemos visto que una formación potente, fosílera en todo su grosor,puede
 sólo acumularse durante un período de hundimiento y, para que se
 conserve aproximadamente igual la profundidad necesaria para que una
 misma especie marina pueda vivir en el mismo lugar, la cantidad de
 sedimento acarreado tiene necesariamente que compensar la intensidad del
 hundimiento. Pero este mismo movimiento de depresión tenderá a sumergir
 el territorio de que proviene el sedimento y, de este modo, a disminuir
 la cantidad de sedimento, mientras continúe el movimiento de descenso.
 De hecho, este equilibrio casi perfecto entre la cantidad de sedimento
 acarreado y la intensidad del hundimiento es probablemente una
 eventualidad rara, pues ha sido observado por más de un paleontólogo que
 los depósitos muy gruesos son comúnmente muy pobres en fósiles, excepto
 cerca de su límite superior o inferior.

Se diría que cada formación separada, lo mismo que la serie entera de
 formaciones de un país, ha sido, por lo general, intermitente en su
 acumulación. Cuando vemos, como ocurre muchas veces, una formación
 constituida por capas de composición química muy diferente, podemos
 razonablemente sospechar que el proceso de depósito ha estado más o
 menos interrumpido. La inspección más minuciosa de una formación tampoco
 nos da idea del tiempo que puede haber invertido su sedimentación.
 Podrían citarse muchos casos de capas, de sólo unos pocos pies de
 grueso, que representan formaciones que en cualquier otra parte tienen
 miles de pies de grosor, y que tienen que haber exigido un período
 enorme para su acumulación; y, sin embargo, nadie que ignorase este
 hecho habría ni siquiera sospechado el larguísimo espacio de tiempo
 representado por aquella formación tan delgada. Muchos casos podrían
 citarse en que las capas superiores de una formación se han levantado,
 han sido denudadas, se han sumergido y luego han sido cubiertas por las
 capas superiores de la misma formación, hechos que muestran qué espacios
 de tiempo tan grandes -y sin embargo fáciles de pasar inadvertidos- han
 transcurrido en su acumulación. En los grandes árboles fosilizados que
 se conservan todavía en pie, como cuando vivían, tenemos en otros casos
 la prueba más evidente de muchos larguísimos intervalos de tiempo y de
 cambios de nivel durante el proceso de sedimentación, que no se hubieran
 sospechado si no se hubiesen conservado los árboles: así, sir C. Lyell y
 el doctor Dawson encontraron en Nueva Escocia capas carboníferas de
 1.400 pies de grueso, con estratos antiguos que contenían raíces, unas
 encima de otras, en sesenta y ocho niveles distintos por lo menos. Por
 consiguiente, cuando una misma especie se presenta en la base, en el
 medio y en lo alto de una formación, es probable que no haya vivido en
 el mismo sitio durante todo el período de sedimentación, sino que haya
 desaparecido y reaparecido quizá muchas veces en el mismo período
 geológico. Por tanto, si la especie hubo de experimentar modificaciones
 considerables durante la sedimentación de una formación geológíca, un
 corte no tendría que comprender todas las delicadas gradaciones
 intermedias que, según nuestra teoría, tuvieron que haber existido, sino
 cambios de forma bruscos, aunque quizá ligeros.

Es importantísimo recordar que los naturalistas no tienen una regla
 de oro para distinguir las especies de las variedades; conceden cierta
 pequeña variabilidad a todas las especies; pero, cuando se encuentran
 con una diferencia algo mayor entre dos formas cualesquiera, las
 consideran ambas como especies, a menos que sean capaces de enlazarlas
 mediante gradaciones intermedias muy próximas, y esto, por las razones
 que se acaban de señalar, pocas veces podemos esperar efectuarlo en un
 corte geológico. Suponiendo que B y C sean dos especies y A una tercera
 que se encuentre en una capa subyacente, aun cuando fuese exactamente
 intermedia entre B y C, sería considerada simplemente como una tercera
 especie distinta, a menos que al mismo tiempo estuviese estrechamente
 enlazada por variedades intermedias, ya con una, ya con varias formas.
 Tampoco hay que olvidar, como antes se explicó, que A pudo ser el
 verdadero progenitor de B y C, y, sin embargo, no habría de ser por
 necesidad rigurosamente intermedio entre ellas por todos conceptos. De
 modo que podríamos encontrar la especie madre y sus varios descendientes
 modificados en las capas superiores e inferiores de la misma formación,
 y, a menos de encontrar numerosas gradaciones de transición, no
 reconoceríamos su parentesco de consanguinidad, y las consideraríamos,
 por consiguiente, como especies distintas.

Es notorio lo extraordinariamente pequeñas que son las diferencias
 sobre las que muchos paleontólogos han fundado sus especies, y hacen
 esto tanto más fácilmente si los ejemplares provienen de diferentes
 subpisos de la misma formación. Algunos conquiliólogos experimentados
 están ahora rebajando a la categoría de variedades muchas de las
 hermosísimas especies de D'Orbigny y otros autores, y en este criterio
 encontramos la prueba de las transformaciones que, según la teoría,
 teníamos que encontrar. Consideremos, además, los depósitos terciarios
 más recientes, que encierran muchos moluscos considerados por la mayor
 parte de los naturalistas como idénticos de las especies vivientes;
 pero, algunos excelentes naturalistas, como Agassiz y Pictet, sostienen
 que todas estas especies terciarias son específicamente distintas, aun
 cuando admiten que la diferencia es muy pequeña; de modo que en este
 caso tenemos la prueba de la frecuente existencia de ligeras
 modificaciones de la naturaleza requerida, a menos que creamos que estos
 eminentes naturalistas han sido extraviados por su imaginación, y que
 estas especies del terciario superior no presentan realmente diferencia
 alguna de sus especies representativas vivientes, o a menos que
 admitamos, en contra de la opinión de la mayor parte de los
 naturalistas, que estas especies terciarias son todas realmente
 distintas de las modernas. Si consideramos espacios de tiempo algo
 mayores, como los pisos distintos, pero consecutivos, de una misma
 formación grande, encontramos que los fósiles en ellos enterrados,
 aunque clasificados universalmente como especies diferentes, son, sin
 embargo, mucho más afines entre sí que las especies que se encuentran en
 formaciones mucho más separadas; de modo que aquí tenemos también
 pruebas indudables de cambios en el sentido exigido por mi teoría; pero
 sobre este último punto he de insistir en el capítulo siguiente.

En animales y plantas que se propagan rápidamente y que no cambian
 mucho de lugar, hay razones para sospechar, como antes hemos visto, que
 sus variedades generalmente son primero locales, y que estas variedades
 no se difunden mucho ni suplantan a sus formas madres hasta que se han
 modificado y perfeccionado mucho. Según esta opinión, son pocas las
 probabilidades de descubrir en una formación de un país cualquiera todos
 los estados primeros de transición entre dos formas; pues se supone que
 los cambios sucesivos han sido locales o confinados a un lugar
 determinado. La mayor parte de los animales marinos tienen un área de
 dispersión grande, y hemos visto que, en las plantas, las que tienen
 mayor área de dispersión son las que con más frecuencia presentan
 variedades; de modo que en los moluscos y otros animales marinos es
 probable que los que tuvieron el área de dispersión mayor, excediendo en
 mucho de los límites de las formaciones geológicas conocidas en Europa,
 sean los que con más frecuencia hayan dado origen, primero, a
 variedades locales y, finalmente, a nuevas especies, y esto también
 disminuiría mucho las probabilidades de que podamos ir siguiendo las
 fases de transición en una formación geológica.

El doctor Falconer ha insistido recientemente en una consideración
 más importante, que lleva al mismo resultado, y es que el período
 durante el cual una especie experimentó modificaciones, aunque largo, si
 se mide por años, fue probablemente corto en comparación con el período
 durante el cual permaneció sin experimentar cambio alguno.

No debiera olvidarse que actualmente, con ejemplares perfectos para
 estudio, rara vez pueden dos formas ser enlazadas por variedades
 intermedias y probarse de este modo que son la misma especie hasta que
 se recogen muchos ejemplares procedentes de muchas localidades, y en las
 especies fósiles esto raras veces puede hacerse. Quizá nos daremos
 mejor cuenta de que no podemos enlazar las especies por formas
 intermedias fósiles, numerosas y delicadamente graduales,
 preguntándonos, por ejemplo, si los geólogos de un período futuro serán
 capaces de probar que nuestras diferentes razas de ganado vacuno,
 ovejas, caballos y perros, han descendido de un solo tronco o de
 diferentes troncos primitivos; y también si ciertos moluscos marinos que
 viven en las costas de América del Norte, y que unos conquiliólogos
 consideran como especies distintas de sus representantes europeos y
 otros sólo como variedades, son realmente variedades o son lo que se
 dice específicamente distintos. Esto, los geólogos venideros sólo
 podrían hacerlo descubriendo en estado fósil numerosas gradaciones
 intermedias, y el lograrlo es sumamente improbable.

Se ha afirmado también hasta la saciedad, por autores que creen en la
 inmutabilidad de las especies, que la Geología no da ninguna forma de
 transición. Esta afirmación, según veremos en el capítulo próximo, es
 ciertamente errónea. Como sir J. Lubbock ha hecho observar, «cada
 especie es un eslabón entre otras especies afines». Si tomamos un género
 que tenga una veintena de especies vivientes y extinguidas, y
 destruimos cuatro quintas partes de ellas, nadie dudará que las
 restantes quedarán mucho más distintas entre sí. Si ocurre que las
 formas extremas del género han sido destruídas de este modo, el género
 se quedará más separado de los otros géneros afines. Lo que las
 investigaciones geológicas no han revelado es la existencia anterior de
 gradaciones infinitamente numerosas, tan delicadas como las variedades
 actuales, que enlacen casi todas las especies vivientes y extinguidas.
 Pero esto no debía esperarse, y, sin embargo, ha sido propuesto
 reiteradamente, como una objeción gravísima contra mis opiniones.

Valdrá la pena de resumir en un ejemplo imaginario las observaciones
 precedentes acerca de las causas de imperfección de los registros
 geológicos. El Archipiélago Malayo tiene aproximadamente el tamaño de
 Europa, desde el cabo Norte al Mediterráneo y desde Inglaterra a Rusia,
 y, por consiguiente, equivale a todas las formaciones geológicas que han
 sido examinadas con algún cuidado, excepto las de los Estados Unidos.
 Estoy conforme por completo con míster Godwin-Austen en que la
 disposición actual del Archipiélago Malayo, con sus numerosas islas
 grandes, separadas por mares anchos y poco profundos, representa
 probablemente el estado antiguo de Europa, cuando se acumularon la mayor
 parte de nuestras formaciones. El Archipiélago Malayo es una de las
 regiones más ricas en seres orgánicos, y, sin embargo, aunque se
 recolectasen todas las especies que han vivido allí en todo tiempo, ¡qué
 imperfectamente representarían la Historia Natural del mundo!

Pero tenemos toda clase de razones para creer que las producciones
 terrestres de aquel archipiélago tienen que conservarse de un modo muy
 imperfecto en las formaciones que suponemos que se están acumulando
 allí. Tampoco han de quedar enterrados en las formaciones muchos de los
 animales litorales o de los que vivieron en rocas submarinas desnudas, y
 los enterrados entre cascajo o arena no han de resistir hasta una época
 remota. Dondequiera que los sedimentos no se acumularon en el fondo del
 mar o no lo hicieron con la rapidez suficiente para proteger los
 cuerpos orgánicos de la destrucción, no pudieron conservarse restos.

Formaciones ricas en fósiles de muchas clases, de grosor suficiente
 para persistir hasta una edad tan distante en lo futuro como lo son las
 formaciones secundarias en el pasado, generalmente sólo tienen que
 formarse en el Archipiélago durante períodos de hundimiento del suelo.
 Estos períodos de hundimiento han de estar separados entre sí por
 espacios inmensos de tiempo, durante los cuales el territorio estaría
 fijo o se levantaría; y mientras se levantase las formaciones
 fosilíferas tendrían que ser destruídas en las costas más escarpadas
 casi tan pronto como se acumulasen, por la incesante acción costera,
 como lo vemos ahora en las costas de América del Sur. Incluso en los
 mares extensos y de poco fondo del Archipiélago Malayo, durante los
 períodos de elevación, las capas sedimentarias difícilmente podrían
 acumularse en gran grosor, ni ser cubiertas ni protegidas por depósitos
 subsiguientes, de modo que tuviesen probabilidades de resistir hasta un
 tiempo futuro muy lejano. En los períodos de hundimiento del suelo,
 probablemente se extinguirían muchas formas vivientes; durante los
 períodos de elevación tendría que haber mucha variación; pero los
 registros geológicos serían entonces menos perfectos.

Puede dudarse de si la duración de cualquiera de los grandes períodos
 de hundimiento de todo o de parte del Archipiélago, acompañado de una
 acumulación simultánea de sedimento, ha de exceder del promedio de
 duración de las mismas formas específicas, y estas circunstancias son
 indispensables para la conservación de todas las formas graduales de
 transición entre dos o más especies. Si estas gradaciones no se
 conservaron todas por completo, las variedades de transición aparecerían
 tan sólo como otras tantas especies nuevas, aunque muy próximas. Es
 también probable que cada período grande de hundimiento estuviese
 interrumpido por oscilaciones de nivel y que ocurriesen pequeños cambios
 de clima durante estos largos períodos, y, en estos casos, los
 habitantes del Archipiélago Malayo emigrarían, y no se podría conservar
 en ninguna formación un registro seguido de sus modificaciones.

Muchísimos de los seres marinos que viven en el Archipiélago Malayo
 se extienden actualmente a miles de millas más allá de sus límites, y la
 analogía conduce claramente a la creencia de que estas especies de gran
 distribución geográfica -aunque sólo algunas de ellas- tendrían que ser
 principalmente las que con más frecuencia produjesen variedades nuevas;
 y estas variedades al principio serían locales, o limitadas a un lugar;
 pero si poseían alguna ventaja decisiva o si se modificaban o
 perfeccionaban más, se difundirían lentamente y suplantarían a sus
 formas madres. Cuando estas variedades volviesen a sus localidades
 antiguas, como diferirían de su estado anterior en grado casi igual,
 aunque quizá pequeñísimo, y como se las encontraría enterradas en
 subpisos poco diferentes de la misma formación, serían consideradas,
 según los principios seguidos por muchos paleontólogos, como especies
 nuevas y distintas.

Por consiguiente, si hay algo de verdad en estas observaciones, no
 tenemos derecho a esperar encontrar en nuestras formaciones geológicas
 un número infinito de aquellas delicadas formas de transición que, según
 nuestra teoría, han reunido todas las especies pasadas y presentes del
 grupo de una larga y ramificada cadena de vida. Debemos buscar tan sólo
 algunos eslabones, y ciertamente los encontramos, unos más distantes,
 otros más próximos, y estos eslabones, por muy próximos que sean, si se
 encuentran en pisos diferentes de la misma formación, serán considerados
 por muchos paleontólogos como especies distintas. No pretendo, sin
 embargo, que hubiese yo sospechado nunca lo pobres que eran los
 registros geológicos en las formaciones mejor conservadas, si la
 ausencia de innumerables formas de transición entre las especies que
 vivieron al principio de cada formación y las que vivieron al final no
 hubiese sido tan contraria a mi teoría.

Aparición súbita de grupos enteros de especies afines

La manera brusca como grupos enteros de especies aparecen súbitamente
 en ciertas formaciones, ha sido presentada por varios paleontólogos
 -por ejemplo, por Agassiz, Pictet y Sedgwick- como una objeción fatal
 para mi teoría de la transformación de las especies. Si realmente
 numerosas especies pertenecientes a los mismos géneros y familias han
 entrado en la vida simultáneamente, el hecho tiene que ser fatal para la
 teoría de la evolución mediante selección natural, pues el desarrollo
 por este medio de un grupo de especies, descendientes todas de una
 especie progenitora, tuvo que haber sido un proceso lento, y los
 progenitores tuvieron que haber vivido mucho antes que sus descendientes
 modificados. Pero de continuo exageramos la perfección de los registros
 geológicos, y deducimos erróneamente que, porque ciertos géneros o
 familias no han sido encontrados por debajo de un piso dado, estos
 géneros o familias no existieron antes de este piso. Siempre se puede
 dar crédito a las pruebas paleontológicas positivas; las pruebas
 negativas no tienen valor alguno, como tantas veces ha demostrado la
 experiencia. De continuo olvidamos lo grande que es el mundo comparado
 con la extensión en que han sido cuidadosamente examinadas las
 formaciones geológicas; olvidamos que pueden haber existido durante
 mucho tiempo, en un sitio, grupos de especies, y haberse multiplicado
 lentamente antes de invadir los antiguos archipiélagos de Europa y de
 los Estados Unidos. No nos hacemos el cargo debido del tiempo que ha
 transcurrido entre nuestras formaciones sucesivas, más largo quizá, en
 muchos casos, que el requerido para la acumulación de cada formación.
 Estos intervalos habrán dado tiempo para la multiplicación de especies
 procedentes de alguna o algunas formas madres, y, en la formación
 siguiente, estos grupos o especies aparecerán como creados súbitamente.

He de recordar aquí una observación hecha anteriormente, o sea que
 debió ser preciso un tiempo enorme para adaptar un organismo a algún
 modo nuevo y peculiar de vida -por ejemplo, a volar por el aire- y, por
 consiguiente, que las formas de transición con frecuencia quedarían
 durante mucho tiempo limitadas a una región; pero que, una vez que esta
 adaptación se efectuó y algunas especies hubieron adquirido así una gran
 ventaja sobre otros organismos, sería necesario un espacio de tiempo
 relativamente corto para producir muchas formas divergentes, que se
 dispersarían rápidamente por todo el mundo. El profesor Pictet, en su
 excelente critica de esta obra, al tratar de las primeras formas de
 transición, y tomando como ejemplo las aves, no puede comprender cómo
 pudieron ser de alguna ventaja las modificaciones sucesivas de las
 miembros anteriores de un prototipo imaginario. Pero consideremos los
 pájaros bobos del Océano Antártico. ¿No tienen estas aves sus miembros
 anteriores precisamente en el estado intermedio, en que no son «ni
 verdaderos brazos y ni verdaderas alas»? Y, sin embargo, estas aves
 conservan victoriosamente su lugar en la batalla por la vida, pues
 existen en infinito número y de varias clases. No supongo que, en este
 caso, tengamos a la vista los grados de transición reales por los que
 han pasado las alas de las aves; pero ¿qué dificultad especial existe en
 creer que podría aprovechar a los descendientes modificados del pájaro
 bobo el volverse, primero, capaz de moverse por la superficie del mar,
 batiéndola con las alas, como el Micropterus de Eyton, y levantarse, por
 fin, de la superficie y deslizarse por el aire?

Citaré ahora algunos ejemplos para aclarar las observaciones
 precedentes y para demostrar lo expuestos que estamos a error al suponer
 que grupos enteros de especies se hayan producido súbitamente. Aun en
 un intervalo tan corto como el que media entre la primera edición y la
 segunda de la gran obra de Paleontología de Pictet, publicadas en
 1844-46 y en 1853-57, se han modificado mucho las conclusiones sobre la
 primera aparición y la desaparición de diferentes grupos de animales, y
 una tercera edición exigiría todavía nuevas modificaciones. Debo
 recordar el hecho, bien conocido, de que en los tratados de Geología
 publicados no hace muchos años se hablaba siempre de los mamíferos como
 habiéndose resentado bruscamente al comienzo de la serie terciaria, y
 ahora uno de los más ricos yacimientos conocidos de mamíferos fósiles
 pertenece a la mitad de la serie secundaria, y se han descubierto
 verdaderos mamíferos en la arenisca roja moderna casi al principio de
 esta gran serie. Cuvier acostumbraba a hacer la objeción de que en
 ningún estrato terciario se presentaba ningún mono; pero actualmente se
 han descubierto especies extinguidas en la India, América del Sur y en
 Europa, retrocediendo hasta el mioceno. Si no hubiese sido por la rara
 casualidad de conservarse las pisadas en la arenisca roja moderna de los
 Estados Unidos, ¿quién se hubiera aventurado a suponer que existieran
 durante aquel período hasta treinta especies, por lo menos, de animales
 parecidos a las aves, algunos de tamaño gigantesco? ¡Ni un fragmento de
 hueso se ha descubierto en estas capas! No hace mucho tiempo, los
 paleontólogos suponían que la clase entera de las aves había empezado a
 existir súbitamente durante el período mioceno; pero hoy sabemos, según
 la autoridad del profesor Owen, que es seguro que durante la
 sedimentación de la arenisca verde superior vivió un ave, y, todavía más
 recientemente, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de
 Solenhofen la extraña ave Archeopteryx, con una larga cola como de
 saurio, la cual lleva un par de plumas en cada articulación, y con las
 alas provistas de dos uñas libres. Difícilmente ningún descubrimiento
 reciente demostrará con más fuerza que éste lo poco que sabemos hasta
 ahora de los habitantes anteriores del mundo.

Puedo citar otro ejemplo, que me ha impresionado mucho, por haber
 ocurrido ante mis propios ojos. En una memoria sobre los cirripedos
 sesiles fósiles afirmé que, por el gran número de especies vivientes y
 fósiles terciarlas; por la extraordinaria abundancia de individuos de
 muchas especies en todo el mundo, desde las regiones árticas hasta el
 Ecuador, que viven en diferentes zonas de profundidad, desde los límites
 superiores de las mareas hasta 50 brazas; por el modo perfecto como los
 ejemplares se conservan en las capas terciarias más antiguas; por la
 facilidad con que puede ser reconocido hasta un pedazo de una valva; por
 todas estas circunstancias juntas, sacaba yo la conclusión de que, si
 los cirrípedos sesiles hubieran existido durante los períodos
 secundarios, seguramente se hubiesen conservado y hubiesen sido
 descubiertos; y como no se había encontrado entonces ni una sola especie
 en capas de esta edad, llegaba a la conclusión de que este gran grupo
 se había desarrollado súbitamente en el comienzo de la serie terciaria.
 Esto era para mí una penosa contrariedad, pues constituía un ejemplo más
 de aparición brusca de un grupo grande de especies. Pero, apenas
 publicada mi obra, un hábil paleontólogo, míster Bosquet, me envió un
 dibujo de un ejemplar perfecto de un cirrípedo sesil inconfundible, que
 él mismo había sacado del cretácico de Bélgica; y, como para que el caso
 resultase lo más llamativo posible, este cirrípedo, era un Chthamalus,
 género muy común, grande y extendido por todas partes, del que ni una
 sola especie se ha encontrado hasta ahora, ni siquiera en los estratos
 terciarios. Todavía más recientemente, un Pyrgoma, que pertenece a una
 subfamilia diferente de cirrípedos sesiles, ha sido descubierto por
 míster Woodward en el cretácico superior; de modo que actualmente
 tenemos pruebas abundantes de la existencia de este grupo de animales
 durante el período secundario.

El caso de aparición aparentemente brusca de un grupo entero de
 especies, sobre el que con más frecuencia insisten los paleontólogos, es
 el de los peces teleósteos en la base, según Agassiz, del período
 cretácico. Este grupo comprende la gran mayoría de las especies
 actuales; pero ahora se admite generalmente que ciertas formas jurásicas
 y triásicas son teleósteos, y hasta algunas formas paleozoicas han sido
 clasificadas como tales por una gran autoridad. Si los teleósteos
 hubieran aparecido realmente de pronto en el hemisferio norte, en el
 comienzo de la formación cretácica, el hecho hubiese sido notabilísimo,
 pero no hubiera constituido una dificultad insuperable, a menos que se
 pudiese demostrar también que, en el mismo período, las especies se
 desarrollaron súbita y simultáneamente en otras partes del mundo. Es
 casi superfluo hacer observar que apenas se conoce ningún pez fósil de
 países situados al sur del ecuador, y, recorriendo la Paleontología de
 Pictet, se verá que de varias formaciones de Europa se conocen
 poquísimas especies. Algunas familias de peces tienen actualmente una
 distribucíón geográfica limitada; los peces teleósteos pudieron haber
 tenido antiguamente una distribución igualmente limitada y haberse
 extendido ampliamente después de haberse desarrollado mucho en algún
 mar. Tampoco tenemos derecho alguno a suponer que los mares del mundo
 hayan estado siempre tan abiertos desde el Norte hasta el Sur como lo
 están ahora. Aun actualmente, si el Archipielago Malayo se convirtiese
 en tierra firme, las partes tropicales del Océano Índico formarían un
 mar perfectamente cerrado, en el cual podría multiplicarse cualquier
 grupo importante de animales marinos, y permaneciendo allí confinados
 hasta que algunas de las especies llegasen a adaptarse a clima más frío y
 pudiesen doblar los cabos del sur de África y de Australia, y de este
 modo llegar a otros mares distantes.

Por estas consideraciones, por nuestra ignorancia de la Geología de
 otros paises más allá de los confines de Europa y de los Estados Unidos,
 y por la revolución que han efectuado en nuestros conocimientos
 paleontológicos los descubrimientos de los doce años últimos, me parece
 que casi es tan temerario dogmatizar sobre la sucesión de las formas
 orgánicas en el mundo como lo seria para un naturalista discutir sobre
 el número y distribución geográfica de las producciones de Australia
 cinco minutos después de haber desembarcado en un punto estéril de este
 país.

Sobre la aparición súbita de grupos de especies afines en los estratos fosilíferos inferiores que se conocen

Se presenta aquí otra dificultad análoga mucho más grave. Me refiero a
 la manera como las especies pertenecientes a varios de los principales
 grupos del reino animal aparecen súbitamente en las rocas fosilíferas
 inferiores que se conocen. La mayor parte de las razones que me han
 convencido de que todas las especies vivientes del mismo grupo
 descienden de un solo progenitor se aplican con igual fuerza a las
 especies más antiguas conocidas. Por ejemplo: es indudable que todos los
 trilobites cámbricos y silúricos descienden de algún crustáceo, que
 tuvo que haber vivido mucho antes de la edad cámbrica, y que
 probablemente defirió mucho de todos los animales conocidos. Algunos de
 los animales más antiguos, como los Nautilus, Lingula, etc., no difieren
 mucho de especies vivientes, y, según nuestra teoria, no puede
 suponerse que estas especies antiguas sean las progenitoras de todas las
 especies pertenecientes a los mismos grupos, que han ido apareciendo
 luego, pues no tienen caracteres en ningún grado intermedios.

Por consiguiente, si la teoría es verdadera, es indiscutible que,
 antes de que se depositase el estrato; cámbrico inferior, transcurrieron
 largos períodos, tan largos, o probablemente mayores, que el espacio de
 tiempo que ha separado la edad cámbrica del día de hoy, y, durante
 estos vastos períodos, los seres vivientes hormigueaban en el mundo. Nos
 encontramos aquí con una objeción formidable, pues parece dudoso que la
 tierra, en estado adecuado para habitarla seres vivientes, haya tenido
 la duración suficiente. Sir W. Thompson llega a la conclusión de que la
 consolidación de la corteza difícilmente pudo haber ocurrido hace menos
 de veinte millones de años ni más de cuatrocientos, y que probablemente
 ocurrió no hace menos de noventa y ocho ni más de doscientos. Estos
 límites amplísimos demuestran lo dudosos que son los datos, y, en lo
 futuro, otros elementos pueden tener que ser introducidos en el
 problema. Míster Croll calcula que desde el período cámbrico han
 transcurrido aproximadamente sesenta millones de años; pero esto
 -juzgado por el pequeño cambio de los seres orgánicos desde el comienzo
 de la época glacial- parece un tiempo cortísimo para los muchos y
 grandes cambios orgánicos que han ocurrido ciertamente desde la
 formación cámbrica, y los ciento cuarenta millones de años anteriores
 apenas pueden considerarse como suficientes para el desarrollo de las
 variadas formas orgánicas que existían ya durante el período cámbrico.
 Es, sin embargo, probable, como afirma sir William Thompson, que el
 mundo, en un período muy remoto, estuvo sometido a cambios más rápidos y
 violentos en sus condiciones físicas que los que actualmente ocurren, y
 estos cambios habrían tendido a producir modificaciones proporcionadas
 en los organismos que entonces existiesen.

A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos fosilíferos
 correspondientes a estos supuestos períodos antiquísimos anteriores al
 sistema cámbrico, no pudo dar respuesta alguna satisfactoria. Varios
 geólogos eminentes, con sir R. Murchison a la cabeza, estaban
 convencidos, hasta hace poco, de que en los restos orgánicos del estrato
 silúrico inferior contemplábamos la primera aurora de la vida. Otras
 autoridades competentisimas, como Lyell y E. Forbes, han impugnado esta
 conclusión. No hemos de olvidar que sólo una pequeña parte de la tierra
 está conocida con exactitud. No hace mucho tiempo que monsieur Barrande
 añadió, debajo del sistema silúrico entonces conocido, otro piso
 inferior abundante en especies nuevas y peculiares; y ahora, todavía más
 abajo, en la formación cámbrica inferior, mister Hicks ha encontrado en
 el sur de Gales capas que son ricas en trilobites y que contienen
 diferentes moluscos y análidos. La presencia de nódulos fosfáticos y de
 materias bituminosas, incluso en algunas de las rocas azoicas
 inferiores, son probablemente indicios de vida en estos períodos, y se
 admite generalmente la existencia del Eozoon en la formación laurentina
 del Canadá. Existen en el Canadá tres grandes series de estratos por
 debajo del sistema silúrico, y en la inferior de ellas se encuentra el
 Eozoon. Sir W. Logan afirma que «su grueso, reunidos, puede quizá
 exceder mucho del de todas las rocas siguientes, desde la base de la
 serie paleozoica hasta la actualidad. De este modo nos vemos
 transportados a un período tan remoto, que la aparición de la llamada
 fauna primordial (de Barrande) puede ser considerada por algunos como un
 acontecimiento relativamente moderno». De todas las clases de animales,
 el Eozoon pertenece a la organización inferior; pero, dentro de su
 clase, es de organización elevada, existe en cantidad innumerable, y,
 como ha hecho obsevar el doctor Dawson, seguramente se alimentaba de
 otros pequeños seres orgánicos, que tuvieron que haber vivido en gran
 número. Así, las palabras que escribí en 1859, acerca de la existencia
 de seres orgánicos mucho antes del período cámbrico, y que son casi las
 mismas que empleó después sir W. Logan, han resultado ciertas. Sin
 embargo, es grandísima la dificultad para señalar alguna razón buena
 para explicar la ausencia de grandes cúmulos de estratos, ricos en
 fósiles, por debajo del sistema cámbrico. No parece probable que las
 capas más antiguas hayan sido desgastadas por completo por denudación,
 ni que sus fósiles hayan quedado totalmente borrados por la acción
 metamórfica, pues si así hubiese ocurrido, habríamos encontrado sólo
 pequeños residuos de las formaciones siguientes en edad, y éstas se
 habrían presentado siempre en un estado de metamorfosis parcial. Pero
 las descripciones que poseemos de los depósitos silúricos, que ocupan
 inmensos territorios en Rusia y América del Norte, no apoyan la opinión
 de que invariablemente, cuanto más vieja es una formación, tanto más
 haya sufrido extrema denudación y metamorfosis.

El caso tiene que quedar por ahora sin explicación, y puede
 presentarse realmente como un argumento válido contra las opiniones que
 aquí me sostienen. A fin de mostrar que más adelante puede recibir
 alguna explicación, citaré las siguientes hipótesis. Por la naturaleza
 de los restos orgánicos, que no parecen haber vivido a grandes
 profundidades en las diferentes formaciones de Europa y los Estados
 Unidos, y por la cantidad de sedimentos -millas de grueso- de que las
 formaciones están compuestas, podemos deducir que, desde el principio
 hasta el fin, hubo, en la proximidad de los continentes de Europa y
 América del Norte hoy existentes, grandes islas o extensiones de tierra.
 Esta misma opinión ha sido antes sostenida por Agassiz y otros autores;
 pero no sabemos cuál fue el estado de cosas en los intervalos entre las
 diferentes formaciones sucesivas, ni si Europa y los Estados Unidos
 existieron durante estos intervalos, como tierras emergidas, o como
 extensiones submarinas próximas a la tierra, sobre las cuales no se
 depositaron sedimentos, o como fondo de un mar abierto e insondable.

Considerando los océanos existentes, que son tres veces mayores que
 la tierra, los vemos salpicados de muchas islas; pero apenas se sabe,
 hasta ahora, de ninguna isla verdaderamente oceánica -excepto Nueva
 Zelandia, si es que ésta puede llamarse verdaderamente así- que aporte
 ni siquiera un resto de alguna formación paleozoica o secundaria. Por
 consiguiente, quizá podamos deducir que, durante los períodos paleozoico
 y secundario, no existieron continentes ni islas continentales donde
 ahora se extienden los océanos, pues, si hubieran existido, se hubiesen
 acumulado, según toda probabilidad, formaciones paleozoicas y
 secundarias formadas de sedimentos derivados de su desgaste y
 destrucción, y éstos, por lo menos en parte, se hubiesen levantado en
 las oscilaciones de nivel que tienen que haber ocurrido durante estos
 períodos enormemente largos. Si podemos, pues, deducir algo de estos
 hechos, tenemos que deducir que, donde ahora se extienden los océanos ha
 habido océanos desde el período más remoto de que tenemos alguna
 noticia, y, por el contrario, donde ahora existen continentes han
 existido grandes extensiones de tierra desde el período cámbrico,
 sometidas indudablemente a grandes oscilaciones de nivel. El mapa en
 colores unido a mi libro sobre los Arrecifes de Corales me llevó a la
 conclusión de que, en general, los grandes océanos son todavía áreas de
 hundimiento, y los grandes archipiélagos, áreas de oscilación de nivel, y
 los continentes, áreas de elevación; pero no tenemos razón alguna para
 suponer que las cosas hayan sido así desde el principio del mundo.
 Nuestros continentes parecen haberse formado por la preponderancia de
 una fuerza de elevación, durante muchas oscilaciones de nivel; pero, ¿no
 pueden, en el transcurso de edades, haber cambiado las áreas de mayor
 movimiento? En un período muy anterior a la época cámbrica pueden haber
 existido continentes donde ahora se extienden los océanos, y claros
 océanos sin límitesdonde ahora están nuestros continentes. Tampoco
 estaría justificado el admitir que si, por ejemplo, el lecho del Océano
 Pacífico se convirtiese ahora en un continente, tendríamos que encontrar
 allí formaciones sedimentarias, en estado reconocible, más antiguas que
 los estratos cámbricos, suponiendo que tales formaciones se hubiesen
 depositado allí en otro tiempo; pues pudiera ocurrir muy bien que
 estratos que hubiesen quedado algunas millas más cerca del centro de la
 tierra, y que hubiesen sufrido la presión del enorme peso del agua que
 los cubre, pudiesen haber sufrido una acción metamórfica mayor que los
 estratos que han permanecido siempre más cerca de la superficie. Siempre
 me ha parecido que exigían una explicación especial los inmensos
 territorios de rocas metamórficas desnudas existentes en algunas partes
 del mundo, por ejemplo, en América del Sur, que tienen que haber estado
 calentadas a gran presión, y quizá podamos pensar que en estos grandes
 territorios contemplamos las numerosas formaciones muy anteriores a la
 época cámbrica, en estado de completa denudación y metamorfosis.

Las varias dificultades que aquí se discuten (a saber: que aun cuando
 encontramos en las formaciones geológicas muchas formas de unión entre
 las especies que ahora existen y las que existieron anteriormente, no
 encontramos un número infinito de delicadas formas de transición que
 unan estrechamente a todas ellas; la manera súbita como aparecen por vez
 primera en las formaciones europeas varios grupos de especies; la
 ausencia casi completa -en lo que hasta ahora se conoce- de formaciones
 ricas en fósiles por debajo de los estratos cámbricos) son todas
 indudablemente dificultades de carácter gravísimo. Vemos esto en el
 hecho de que los más eminentes paleontólogos, como Cuvier, Agassiz,
 Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., y todos nuestros mayores
 geólogos, como Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., unánimemente -y muchas
 veces vehementemente- han sostenido la inmutabilidad de las especies.
 Pero sir Charles Lyell ahora presta el apoyo de su alta autoridad al
 lado opuesto, y la mayor parte de los geólogos y paleontólogos vacilan
 en sus convicciones anteriores. Los que crean que los registros
 geológicos son en algún modo perfectos rechazarán desde luego
 indudablemente mi teoría. Por mi parte, siguiendo la metáfora de Lyell,
 considero los registros geológicos como una historia del mundo
 imperfectamente conservada y escrita en un dialecto que cambia, y de
 esta historia poseemos sólo el último volumen, referente nada más que a
 dos o tres siglos. De este volumen sólo se ha conservado aquí y allá un
 breve capítulo, y de cada página, sólo unas pocas líneas saltadas. Cada
 palabra de este lenguaje, que lentamente varía, es más o menos diferente
 en los capítulos sucesivos y puede representar las formas orgánicas que
 están sepultadas en las formaciones consecutivas y que erróneamente
 parece que han sido introducidas de repente. Según esta opinión, las
 dificultades antes discutidas disminuyen notablemente y hasta
 desaparecen.
 }}

Capitulo XI. De la sucesión geológica de los seres orgánicos

De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies

Veamos ahora si los diferentes hechos y leyes relativos a la sucesión
 geológica de los seres orgánicos se armonizan mejor con la opinión
 común de la inmutabilidad de las especies o con la de su modificación
 lenta y gradual por variación y selección natural.

Las especies nuevas han aparecido lentísimamente una tras otra, tanto
 en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que, sobre este
 punto, apenas es posible resistirse a la evidencia en el caso de los
 diferentes pisos terciarios, y cada año que pasa tiende a llenar los
 claros existentes entre los pisos y a hacer más gradual la proporción
 entre las formas extinguidas y las vivientes. En algunas de las capas
 más recientes -aunque indudablemente de gran antigüedad, si ésta se mide
 por los años- sólo una o dos especies resultan extinguidas y sólo una o
 dos son nuevas, por haber aparecido entonces por vez primera, ya en
 aquella localidad, ya -hasta donde alcanza nuestro conocimiento- en la
 superficie de la tierra. Las formaciones secundarias están más
 interrumpidas; pero, como hace observar Bronn, ni la aparición ni la
 desaparición de las muchas especies enterradas en cada formación han
 sido simultáneas.

Las especies pertenecientes a distintos géneros y clases no han
 cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas
 terciarias más antiguas pueden encontrarse todavía algunos moluscos hoy
 vivientes, en medio da multitud de formas extinguidas. Falconer ha dado
 un notable ejemplo de un hecho semejante, pues en los depósitos
 subhimalayos se presenta, asociado a muchos mamíferos y reptiles
 extinguidos, un cocodrilo que existe todavía. La Lingula silúrica
 difiere muy poco de las especies vivientes de este género, mientras que
 la mayor parte de los restantes moluscos silúricos y todos los
 crustáceos han cambiado mucho. Las producciones terrestres parecen haber
 cambiado más rápidamente que las del mar, de lo cual se ha observado en
 Suiza un ejemplo notable. Hay algún fundamento para creer que los
 organismos más elevados en la escala cambian más rápidamente que los que
 son inferiores, aun cuando haya excepciones a esta regla. Como ha hecho
 observar Pictet, la intensidad del cambio orgánico no es la misma en
 cada una de las llamadas formaciones sucesivas. Sin embargo, si
 comparamos cualesquiera formaciones, excepto las más próximas, se
 encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Una
 vez que una especie ha desaparecido de la superficie de la tierra, no
 tenemos razón alguna para creer que la misma forma idéntica reaparezca
 nunca. La excepción aparente más importante a esta última regla es la de
 las llamadas colonias de monsieur Barrande, las cuales se introdujeron,
 durante un cierto tiempo, en medio de una formación más antigua, y
 luego dejaron que reapareciese la fauna preexistente; pero la
 explicación de Lyell -o sea, que se trata de un caso de emigración
 temporal desde una provincia geográfica distinta- parece satisfactoria.

Estos diferentes hechos se concilian bien con nuestra teoría, que no
 comprende ninguna ley fija de desarrollo que haga cambiar brusca o
 simultáneamente, o en igual grado, a todos los habitantes de una región.
 El proceso de modificación hubo de ser lento, y comprendió generalmente
 sólo un corto número de especies al mismo tiempo, pues la variabilidad
 de cada especie es independiente. El que estas variaciones o diferencias
 individuales que pueden surgir se acumulen mediante selección natural
 en mayor o menor grado, produciendo así una mayor o menor modificación
 permanente, dependerá de circunstancias muy complejas: de que las
 variaciones sean de naturaleza útil; de la libertad en los cruzamientos;
 del cambio lento de las condiciones físicas en el país; de la
 inmigración de nuevos colonos, y de la naturaleza de los otros
 habitantes con los que entren en competencia las especies que varían. No
 es, pues, en modo alguno, sorprendente que una especie conserve
 idénticamente la misma forma mucho más tiempo que otras, o que, si
 cambia, lo haga en menor grado.

Encontramos relaciones análogas entre los habitantes actuales de
 distintos países; por ejemplo: los moluscos terrestres y los insectos
 coleópteros de la isla de la Madera han llegado a diferir
 considerablemente de sus parientes más próximos del continente de
 Europa, mientras que los moluscos marinos y las aves han permanecido sin
 variación. Quizás podamos comprender la velocidad, evidentemente mayor,
 del cambio en los seres terrestres y en los de organización más
 elevada, comparados con los seres marinos e inferiores, por las
 relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones
 orgánicas e inorgánicas de vida, según se explicó en un capítulo
 precedente. Cuando un gran número de los habitantes de una región haya
 llegado a modificarse y perfeccionarse, podemos comprender, por el
 principio de la competencia y por las importantísimas relaciones entre
 organismo y organismo en la lucha por la vida, que toda forma que no
 llegase a modificarse o perfeccionarse en algún grado estaría expuesta a
 quedar exterminada. Vemos, por consiguiente, por qué todas las especies
 de una misma región, si consideramos espacios de tiempo suficientemente
 largos, llegaron al cabo a modificarse,pues de otro modo se hubiesen
 extinguido.

Entre los miembros de una misma clase, el promedio de cambio durante
 períodos largos e iguales de tiempo puede quizá ser casi el mismo; pero,
 como la acumulación de formaciones duraderas ricas en fósiles depende
 de que se depositen grandes masas de sedimentos en regiones que se
 hundan, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente con
 intermitencias grandes e irregulares, y, por consiguiente, no es igual
 la intensidad del cambio orgánico que muestran los fósiles enterrados en
 las formaciones sucesivas. Según esta hipótesis, cada formación no
 señala un acto nuevo y completo de creación, sino tan sólo una escena
 incidental, tomada casi al azar, de un drama que va cambiando siempre
 lentamente.

Podemos comprender claramente por qué una especie, cuando se ha
 perdido, no tiene que reaparecer nunca, aun en caso de que vuelvan
 exactamente las mismas condiciones orgánicas e inorgánicas de vida; pues
 aun cuando la descendencia de una especie podría adaptarse -e
 indudablemente ha ocurrido esto en innumerables casos- a llenar el lugar
 de otra en la economía de la naturaleza, suplantándola de este modo,
 sin embargo, las dos formas -la antigua y la nueva- no serían
 idénticamente iguales, y ambas heredarían, casi seguramente, caracteres
 diferentes de sus distintos antepasados, y organismos diferentes
 tendrían que variar ya de un modo diferente. Por ejemplo: es posible
 que, si fuesen destruidas todas nuestras palomas colipavos, los
 avicultores podrían hacer una nueva raza apenas distinguible de la raza
 actual; pero si su especie madre, la paloma silvestre, fuese también
 destruida -y tenemos toda clase de razonespara creer que, en estado
 natural, las formas madres son, generalmente, suplantadas y exterminadas
 por su descendencia perfeccionada-, no es creíble que una colipavo
 idéntica a la raza extinguida se pudiese obtener de ninguna otra especie
 de paloma, y ni aun siquiera de ninguna otra raza bien establecida de
 paloma doméstica; pues las variaciones sucesivas serían, casi con
 seguridad, diferentes en cierto grado, y la variedad recién formada
 heredaría probablemente de las que le diese origen algunas diferencias
 características.

Los grupos de especies -esto es, géneros y familias- siguen en su
 aparición y desaparición las mismas reglas generales que las especies
 aisladas, cambiando más o menos rápidamente o en mayor o menor grado. Un
 grupo, una vez que ha desaparecido, nunca reaparece; es decir: la
 existencia del grupo es continua mientras el grupo dura. Sé que existen
 algunas aparentes excepciones a esta regla; pero las excepciones son
 sorprendentemente pocas, tan pocas, que E. Forbes, Pietet y Woodward -a
 pesar de ser todos ellos muy opuestos a las opiniones que sostengo-
 admiten la verdad de esta regla, que está exactamente de acuerdo con mi
 teoría; pues todas las especies del mismo grupo, por mucho que haya
 durado, son descendientes modificadas unas de otras, y todas de un
 progenitor común. En el género Lingula, por ejemplo, las especies que
 sucesivamente han aparecido en todas las edades tienen que haber estado
 enlazadas por una serie no interrumpida de generaciones, desde el
 estrato silúrico más inferiorhasta la actualidad.

Hemos visto en el capítulo anterior que, a veces, grupos de especies
 parecen falsamente haberse desarrollado de repente, y he intentado dar
 una explicación de este hecho, que, si fuese cierto, sería fatal para
 mis opiniones. Pero estos casos son verdaderamente excepcionales, pues
 la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo
 alcanza su máximo, y, después, más pronto o más tarde, una diminución
 gradual. Si el número de especies incluidas en un género, o el número de
 géneros incluidos en una familia, se representa por una línea vertical
 de grueso variable que sube a través de las sucesivas formaciones
 geológicas en que se encuentran las especies, la línea, algunas veces,
 parecerá falsamente empezar en su extremo inferior, no en punta aguda,
 sino bruscamente; luego, gradualmente, engruesará hacia arriba,
 conservando a veces el mismo grueso en un trayecto, y, finalmente,
 acabará haciéndose delgada en las capas superiores, señalando la
 diminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el
 número de especies de un grupo está por completo conforme con mi
 teoría, pues las especies del mismo género y los géneros de la misma
 familia sólo pueden aumentar lenta y progresivamente, por ser el proceso
 de modificación y la producción de numerosas formas afines
 necesariamente un proceso lento y gradual, pues una especie da primero
 origen a dos o tres variedades, éstas se convierten lentamente en
 especies, que, a su vez, producen por grados igualmente lentos otras
 variedades y especies, y así sucesivamente, como la ramificación de un
 gran árbol partiendo de un solo tronco, hasta que el grupo llega a ser
 grande.

De la extinción

Hasta ahora sólo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de
 especies y grupos de especies. Según la teoría de la selección natural,
 la extinción de formas viejas y la producción de formas nuevas y
 perfeccionadas están íntimamente enlazadas. La antigua idea de que todos
 los habitantes de la tierra habían sido aniquilados por catástrofes en
 los sucesivos períodos, está generalmente abandonada, aun por aquellos
 geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas
 opiniones generales les tendrían que conducir naturalmente a esta
 conclusión. Por el contrario, tenemos fundamento para creer, por el
 estudio de las formaciones terciarias, que las especies y grupos de
 especies desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un sitio,
 luego de otro, y, finalmente, del mundo. En algunos casos, sin embargo
 -como la ruptura de un istmo, y la consiguiente irrupción de una
 multitud de nuevos habitantes en un mar contiguo, o el hundimiento final
 de una isla-, el proceso de extinción puede haber sido rápido. Tanto
 las especies aisladas como los grupos enteros de especies duran períodos
 de tiempo muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han
 resistido desde la primera aurora conocida de la vida hasta el día de
 hoy; otros han desaparecido antes de terminarse el período paleozoico.
 Ninguna ley fija parece determinar el tiempo que resiste una especie o
 un género. Hay motivos para creer que la extinción de un grupo entero de
 especies es, generalmente, un proceso más lento que su producción: si,
 como antes, se representa su aparición y desaparición mediante una línea
 vertical de un grueso variable, se encontrará que la línea se adelgaza,
 terminando en punta, más gradualmente en su extremo superior, que
 señala el proceso de la extinción, que en su extremo inferior, que
 indica la aparición y primitivo aumento del número de especies. En
 algunos casos, sin embargo, la extinción de grupos enteros, como el de
 los amonites al final del período secundario, fue asombrosamente súbita.

La extinción de las especies ha sido rodeada del más injustificado
 misterio. Algunos autores incluso han supuesto que, del mismo modo que
 el individuo tiene una vida de duración determinada, también las
 especies tienen una duración determinada. Nadie puede haberse asombrado
 más que yo de la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata
 el diente de un caballo yaciendo en unión de restos Mastodon,
 Megatherium, Toxodon y otros monstruos extinguidos, que coexistieron
 todos con moluscos, aun vivientes, en un período geológico muy reciente,
 quedé lleno de asombro; pues, viendo que el caballo, desde su
 introducción por los españoles en América del Sur, se ha vuelto salvaje
 por todo el país, y que ha aumentado en número con una rapidez sin
 igual, me pregunté cómo pudo haberse exterminado tan recientemente el
 caballo antiguo, en condiciones de vida al parecer tan favorables. Pero
 mi asombro era infundado: el profesor Owen pronto notó que el diente,
 aunque muy parecido a los del caballo actual, pertenecía a una especie
 extinguida. Si este caballo hubiese vivido todavía, aunque siendo algo
 raro, ningún naturalista habría encontrado nada sorprendente su rareza,
 pues la rareza es atributo de un gran número de especies de todas
 clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella
 especie es rara, contestamos que existe alguna cosa desfavorable en las
 condiciones de vida, pero cuál sea esta cosa casi nunca podemos decirlo.
 Suponiendo que el caballo fósil existiese todavía como una especie rara
 -por analogía con todos otros mamíferos, incluso con los elefantes, que
 crían tan lentamente, y por la historia de la naturalización del
 caballo doméstico en América del Sur-, podríamos haber dado por seguro
 que en condiciones más favorables habría poblado en poquísimos años todo
 el continente; pero no podríamos haber dicho cuáles eran las
 condiciones desfavorables que impedían su crecimiento, ni si eran una o
 varias causas, ni en qué periodo de la vida del caballo actuaba cada
 una, ni en qué medida. Si las condiciones hubieran continuado, por muy
 lentamente que hubiese sido, haciéndose cada vez menos favorables,
 seguramente no hubiésemos observado el hecho, y, sin embargo, el caballo
 fósil indudablemente se hubiese ido volviendo cada vez más raro, y,
 finalmente, se hubiese extinguido, siendo ocupado su lugar por algún
 competidor más afortunado.

Es dificilísimo recordar siempre que el aumento numérico de todo ser
 viviente está siendo constantemente limitado por causas desconocidas
 contrarias a él, y que estas mismas causas desconocidas son muy
 suficientes para producir la rareza y, por último, la extinción. Tan
 poco conocido está este asunto, que repetidas veces he oído expresar la
 sorpresa de que hayan llegado a extinguirse animales gigantescos, tales
 como el mastodonte y los dinosauros, que son aún más antiguos, como si
 la sola fuerza corporal diese la victoria en la lucha por la vida. El
 tamaño solo, por el contrario, como ha hecho observar Owen, tiene que
 determinar en muchos casos una extinción más rápida, por la gran
 cantidad de alimento requerido. Antes de que el hombre habitase la India
 o el África, alguna causa tuvo que haber refrenado el aumento continuo
 del elefante actual. El doctor Falconer, autoridad competentísima, cree
 que son principalmente los insectos los que, por atormentar y debilitar
 continuamente al elefante en la India, impiden su aumento, y ésta fue la
 conclusión de Bruce por lo que se refiere al elefante africano en
 Abisinia. Es seguro que ciertos insectos y los murciélagos chupadores de
 sangre condicionan en diferentes partes de América del Sur la
 existencia de los grandes mamíferos naturalizados.

Vemos en muchos casos, en las formaciones terciarias más recientes,
 que la rareza de las especies precede a la extinción, y sabemos que éste
 ha sido el curso de los acontecimientos en aquellos animales que han
 sido exterminados, local o totalmente, por la acción del hombre.
 Repetiré lo que publiqué en 1845, o sea, que admitir que las especies
 generalmente se hacen raras antes de extinguirse y no encontrar
 sorprendente la rareza de una especie, y, sin embargo, maravillarse
 mucho cuando la especie cesa de existir, es casi lo mismo que admitir
 que la enfermedad en el individuo es la precursora de la muerte y no
 encontrar sorprendente la enfermedad, y cuando muere el enfermo
 maravillarse y sospechar que murió de muerte violenta.

La teoría de la selección natural está fundada en la creencia de que
 cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, está producida y
 mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en
 competencia, y de que casi inevitablemente sigue la extinción
 consiguiente de las formas menos favorecidas. Lo mismo ocurre en
 nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad
 nueva y algo perfeccionada, al principio suplanta las variedades menos
 perfeccionadas de su vecindad; cuando ha sido muy perfeccionada, es
 llevada a todas partes como nuestro ganado vacuno short-horn, y
 reemplaza otras razas en otros países. De este modo la aparición de
 formas nuevas y la desaparición de formas viejas, tanto las producidas
 naturalmente como las producidas artificialmente, están ligadas entre
 sí. En los grupos florecientes el número de nuevas formas específicas
 producidas en un tiempo dado ha sido probablemente mayor, en algún
 período, que el de las formas específicas viejas que se han extinguido;
 pero sabemos que las especies han ido aumentando indefinidamente, por lo
 menos durante las últimas épocas geológicas; de modo que, considerando
 los úItimos tiempos, podemos creer que la producción de nuevas formas ha
 ocasionado la extinción de un número aproximadamente igual de formas
 viejas.

En general, la competencia será más severa, como se explicó antes,
 ilustrándolo con ejemplos, entre formas que son más parecidas entre sí
 por todos conceptos. Por consiguiente, los descendientes modificados y
 perfeccionados de una especie producirán generalmente el exterminio de
 la especie primitiva, y, si se han desarrollado muchas formas nuevas
 procedentes de una especie, las más próximas a ésta, o sean las especies
 del mismo género, serán las más expuestas a ser exterminadas. De este
 modo creo yo que un cierto número de especies nuevas, descendientes de
 una especie, esto es, un género nuevo, viene a suplantar a otro viejo
 perteneciente a la misma familia. Pero tiene que haber ocurrido muchas
 veces que una especie nueva perteneciente a un grupo se haya apoderado
 del lugar ocupado, por otra especie perteneciente a un grupo distinto,
 y, de este modo, haya producido su exterminio. Si se desarrollan muchas
 formas afines descendientes del invasor afortunado, muchas tendrán que
 ceder su puesto, y, generalmente, serán las formas afines las que
 padecerán, por efecto de cierta inferioridad común heredada. Pero bien
 sean especies pertenecientes a la misma clase, o a clases distintas, las
 que hayan cedido su lugar a otras especies modificadas y
 perfeccionadas, algunas de las víctimas pueden muchas veces conservarse
 durante algún tiempo por estar adaptadas a alguna clase particular de
 vida, o por habitar alguna estación distante y aislada, donde habrán
 escapado a una ruda competencia. Por ejemplo, algunas especies de
 Trigonia, un género grande de moluscos de las formaciones secundarias,
 sobrevive en los mares de Australia, y algunos miembros del grupo grande
 y casi extinguido de los peces ganoideos viven todavía en las aguas
 dulces. Por consiguiente, la extinción total de un grupo es, en general,
 como hemos visto, un proceso más lento que su producción.

Por lo que se refiere a la extinción, aparentemente repentina, de
 familias y órdenes enteros, como la de los trilobites al final del
 período paleozoico y la de los amonites al final del período secundario,
 debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los largos intervalos de
 tiempo que probablemente ha habido entre nuestras formaciones
 consecutivas, y en estos intervalos debe haber ocurrido una gran
 extinción lenta. Además, cuando por súbita inmigración o por desarrollo
 extraordinariamente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado
 posesión de una región, muchas de las especies antiguas tendrán que
 haber sido exterminadas de un modo igualmente rápido, y las formas que
 de este modo ceden sus puestos serán, por lo común, afines, pues
 participarán de la misma inferioridad.

De esta manera, a mi parecer, el modo como llegan a extinguirse las
 especies aisladas y los grupos enteros de especies se concilia bien con
 la teoría de la selección natural. No hemos de asombrarnos de la
 extinción; si de algo hemos de asombrarnos, que sea de nuestra propia
 presunción al imaginar por un momento que comprendemos las muchas y
 complejas circunstancias de que depende la existencia de cada especie.
 Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar
 extraordinariamente, y que siempre están actuando causas que limitan
 este aumento, aun cuando raras veces las veamos, toda la economía de la
 naturaleza estará completamente obscurecida. En el momento en que
 podamos decir exactamente por qué esta especie es más abundante en
 individuos que aquélla, por qué esta especie y no otra puede ser
 naturalizada en un país dado, entonces, y sólo entonces, podremos
 encontrarnos justamente sorprendidos de no poder explicar la extinción
 de una especie dada o de un grupo de especies.

De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente en el mundo entero

Apenas ningún descubrimiento paleontológico es más llamativo que el
 hecho de que las formas vivientes cambian casi simultáneamente en todo
 el mundo. Así, nuestra formación cretácica europea puede ser reconocida
 en muchas regiones distantes, en climas los más diferentes, donde no
 puede encontrarse ni un pedazo de la creta mineral, como en América del
 Norte, en la región ecuatorial de América del Sur, en la Tierra del
 Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India, pues
 en estos puntos tan distantes los restos orgánicos presentan en ciertas
 capas una semejanza evidente con los del cretácico. No es que se
 encuentren las mismas especies, pues en algunos casos ninguna especie es
 idénticamente igual; pero pertenecen a las mismas familias, géneros y
 secciones de géneros, y a veces tienen caracteres semejantes en puntos
 tan accesorios como la simple labor superficial. Además, otras formas,
 que no se encuentran en el cretácico de Europa, pero que se presentan en
 las formaciones superiores o inferiores, aparecen en el mismo orden en
 estos puntos tan distantes del mundo. En las diferentes formaciones
 paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa occidental y América del Norte,
 diferentes autores han observado un paralelismo semejante en las formas
 orgánicas, y lo mismo ocurre, según Lyell, en los depósitos terciarios
 de Europa y América del Norte. Aun prescindiendo por completo de algunas
 especies fósiles que son comunes al Mundo Antiguo y al Nuevo, sería
 todavía manifiesto el paralelismo general en las sucesivas formas
 orgánicas en los pisos paleozoicos y terciarios, y podría fácilmente
 establecerse la correlación entre las diferentes formaciones.

Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes
 marinos del mundo; no tenemos datos suficientes para juzgar si las
 producciones terrestres y de agua dulce, en puntos distantes, cambian
 del mismo modo paralelo. Podemos dudar de si han cambiado. Si el
 Megatherium, el Mylodon, la Macrauchenia y el Toxodon hubiesen sido
 traídos desde La Plata a Europa, sin datos relativos a su posición
 geográfica, nadie habría sospechado que han coexistido con moluscos
 marinos, todos ellos vivientes todavía, y, como estos extraños monstruos
 coexistieron con el mastodonte y el caballo, se podía por lo menos
 haber supuesto que habían vivido en uno de los últimos pisos terciarios.

Cuando se dice que las formas marinas han cambiado simultáneamente en
 todo el mundo, no hay que suponer que esta expresión se refiere al
 mismo año, ni al mismo siglo, ni siquiera que tenga un sentido geológico
 muy riguroso, pues si todos los animales marinos que ahora viven en
 Europa y todos los que vivieron en el período pleistoceno -período
 remotísimo, si se mide en años, y que comprende toda la época glacial-
 se comparasen con los que existen ahora en América del Sur o en
 Australia, el más experto naturalista apenas podría decir si son los
 habitantes actuales de Europa o los del pleistoceno los que más se
 parecen a los del hemisferio Sur. Así, también varios observadores
 competentísimos sostienen que las producciones existentes en los Estados
 Unidos están más relacionadas con las que vivieron en Europa durante
 algunos períodos terciarios modernos que con los habitantes actuales de
 Europa, y, si esto es así, es evidente que las capas fosilíferas que
 ahora se depositan en las costas de América del Norte estarían expuestas
 con el tiempo a ser clasificadas junto con capas europeas algo más
 antiguas. Sin embargo, mirando a una época futura muy lejana, es casi
 indudable que todas las formaciones marinas más modernas -o sean las
 capas pliocenas superiores, las pleistocenas y las propiamente modernas
 de Europa, América del Norte y del Sur y Australia- serían clasificadas
 justamente como simultáneas en el sentido geológico, por contener restos
 fósiles afines en cierto grado y por no encerrar aquellas formas que se
 encuentran sólo en los depósitos más antiguos subyacentes.

El hecho de que las formas orgánicas cambien simultáneamente -en el
 sentido amplio antes indicado- en partes distantes del mundo, ha
 impresionado mucho a dos grandes observadores, monsieurs de Verneuil y
 d'Archiac. Después de recordar el paralelismo de las formas paleozoicas
 en diferentes partes de Europa, añaden: «Si, impresionados por este
 extraño orden de sucesión, fijamos nuestra atención en América del Norte
 y descubrimos allí una serie de fenómenos análogos, parecerá seguro que
 todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción
 de las nuevas, no pueden ser los resultados de simples cambios en las
 corrientes marinas o de otras causas más o menos locales y temporales,
 sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal».
 Monsieur Barrande ha hecho exactamente, en el mismo sentido,
 consideraciones de gran fuerza. Seria inútil por completo atribuir a los
 cambios de corrientes, climas u otras condiciones físicas las grandes
 modificaciones en las formas orgánicas en el mundo entero, en climas los
 más diferentes. Debemos atribuirlos, como Barrande ha hecho observar, a
 alguna ley especial. Veremos esto más claramente cuando tratemos de la
 distribución actual de los seres orgánicos y notemos qué pequeña es la
 relación entre las condiciones físicas de los diferentes países y la
 naturaleza de sus habitantes.

Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas orgánicas en
 todo el mundo es inexplicable por la teoría de la selección natural. Las
 especies nuevas se forman por tener alguna ventaja sobre las formas
 viejas, y las formas que son ya dominantes, o tienen alguna ventaja
 sobre las otras en su propio país, dan origen al mayor número de
 variedades nuevas o especies incipientes. Tenemos pruebas claras de este
 hecho en que las plantas que son dominantes -esto es, que son más
 comunes y más extendidas- producen el mayor número de variedades nuevas.
 También es natural que las especies dominantes, variables y muy
 extendidas, que han invadido ya hasta cierto punto los territorios de
 otras especies, sean las que tengan mayores probabilidades de extenderse
 todavía más y de dar origen en nuevos países a otras nuevas variedades y
 especies. El proceso de difusión tuvo con frecuencia que ser lentísimo,
 dependiendo de cambios climatológicos y geográficos, de accidentes
 extraordinarios y de la aclimatación gradual de nuevas especies a los
 diferentes climas por los que hubieron de pasar; pero en el transcurso
 del tiempo las formas dominantes generalmente tuvieron que conseguir
 difundirse y prevalecer finalmente. La difusión de los habitantes
 terrestres de los distintos continentes sería probablemente más lenta
 que la de los habitantes de los mares abiertos. Podíamos, por
 consiguiente, esperar encontrar, como encontramos, un paralelismo menos
 riguroso en la sucesión de las producciones terrestres que en la de las
 producciones del mar.

De este modo, a mi parecer, la sucesión paralela y -en sentido
 amplio- simultánea de las mismas formas orgánicas en todo el mundo se
 concilia bien con el principio de que las especies nuevas han sido
 formadas por especies dominantes, en variación y muy extendidas; las
 nuevas especies producidas de este modo son a su vez dominantes -debido a
 haber tenido alguna ventaja sobre sus padres, ya dominantes, así como
 sobre otras especies- y se extienden de nuevo, varían y producen nuevas
 formas. Las especies viejas, que son derrotadas y que ceden su puesto a
 formas nuevas y victoriosas, estarán, generalmente, reunidas en grupos,
 por heredar en común cierta inferioridad, y, por consiguiente, cuando se
 extienden por el mundo grupos nuevos y perfeccionados, desaparecen del
 mundo grupos viejos, y en todas partes tiende a haber correspondencia en
 la sucesión de formas, tanto en su primera aparición como en su
 desaparición final.

Hay otra observación digna de hacerse, relacionada con este asunto.
 He dado las razones que tengo para creer que la mayor parte de nuestras
 grandes formaciones, ricas en fósiles, se depositaron durante períodos
 de hundimiento, y que hubo intervalos de gran extensión, en blanco por
 lo que a fósiles se refiere, durante los períodos en que el fondo del
 mar estaba estacionarlo o se levantaba, e igualmente cuando el sedimento
 no se depositaba lo bastante de prisa para enterrar y conservar los
 restos orgánicos. Durante estos grandes intervalos en blanco, supongo
 que los habitantes de cada región experimentaron una considerable
 modificación y extinción, y que hubo muchas migraciones desde otras
 partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes
 territorios experimentan el mismo movimiento, es probable que
 formaciones rigurosamente contemporáneas se hayan acumulado muchas veces
 en espacios vastísimos de la misma parte del mundo; pero estamos muy
 lejos de tener derecho a sacar la conclusión de que ha ocurrido de este
 modo invariablemente, y que las grandes extensiones invariablemente han
 experimentado los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han
 depositado en dos regiones durante casi -aunque no exactamente- el mismo
 período, hemos de encontrar en ambas, por las causas expuestas
 anteriormente, la misma sucesión general en las formas orgánicas; pero
 las especies no se tienen que corresponder exactamente, pues en una
 región había habido un poco más de tiempo que en la otra para la
 modificación, extinción e inmigración.

Presumo que casos de esta naturaleza se presentan en Europa. Míster
 Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos en
 Inglaterra y Francia, puede establecer un estrecho paralelismo general
 entre los pisos sucesivos en los dos países; pero cuando compara ciertos
 pisos de Inglaterra con los de Francia, aun cuando encuentra en ambos
 una curiosa conformidad en el número de especies pertenecientes a los
 mismos géneros, sin embargo, las especies difieren de un modo muy
 difícil de explicar, teniendo en cuenta la proximidad de los dos países,
 a menos, claro está, que se admita que un istmo separó dos mares
 habitados por faunas distintas, aunque contemporáneas. Lyell ha hecho
 observaciones análogas acerca de algunas de las últimas formaciones
 terciarias. Barrande igualmente demuestra que existe un notable
 paralelismo general en los sucesivos depósitos silúricos de Bohemia y
 Escandinavia; sin embargo, encuentra diferencia sorprendente en las
 especies. Si las varias formaciones no se han depositado en estas
 regiones exactamente durante los mismos períodos -una formación en una
 región corresponde con frecuencia a un intervalo en otra-, y si en ambas
 regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la
 acumulación de las diferentes formaciones y durante los largos
 intervalos de tiempo entre ellas, en este caso, las diferentes
 formaciones en las dos regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo
 orden, de acuerdo con la sucesión general de las formas orgánicas, y el
 orden parecería falsamente ser paralelo con todo rigor, y, sin embargo,
 todas las especies no serían las mismas en los pisos, en apariencia
 correspondientes, de las dos regiones.

De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las formas vivientes

Consideramos ahora las afinidades mutuas de las especies vivientes y
 extinguidas. Se reparten todas entre un corto número de grandes clases, y
 este hecho se explica en seguida por el principio de la descendencia.
 Por regla general, cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere de
 las formas vivientes; pero, como Buckland ha hecho observar hace mucho
 tiempo, las especies extinguidas pueden clasificarse todas dentro de los
 grupos todavía existentes o en los intervalos entre ellos. El que las
 formas orgánicas extinguidas ayudan a llenar los intervalos que existen
 entre géneros, familias y órdenes vivientes, es ciertísimo; pero como
 esta afirmación ha sido con frecuencia ignorada y hasta negada, puede
 ser útil hacer algunas observaciones sobre este punto y citar algunos
 ejemplos. Si limitamos nuestra atencíón a las especies vivientes, o a
 las especies extinguidas de la misma clase, la serie es mucho menos
 perfecta que si combinamos ambas en un sistema general. En los escritos
 del profesor Owen nos encontramos continuamente con la expresión formas
 generalizadas aplicada a animales extinguidos, y en los escritos de
 Agassiz con la expresión tipos proféticos o sintéticos, y estos términos
 implican el que tales formas son de hecho eslabones intermedios o de
 unión. Otro distinguido paleontólogo, monsieur Gaudry, ha demostrado del
 modo más notable que muchos de los mamíferos fósiles descubiertos por
 él en el Ática sirven para llenar los intervalos que existen entre
 géneros vivientes. Cuvier clasificaba los rumiantes y los paquidermos
 como dos órdenes, de los más distintos, de mamíferos; pero han sido
 desenterradas tantas formas intermedias fósiles, que Owen ha tenido que
 alterar toda la clasificación, y ha colocado ciertos paquidermos en un
 mismo suborden con rumiantes; por ejemplo, anula, mediante graduaciones,
 el intervalo, grande en apariencia, entre el cerdo y el camello. Los
 ungulados o mamíferos de cascos y pezuñas se dividen ahora en un grupo
 con número par de dedos y otro con número impar de dedos; pero la
 Macrauchenia de América del Sur enlaza hasta cierto punto estas dos
 grandes divisiones. Nadie negará que el Hipparion es intermedio entre el
 caballo viviente y ciertas formas unguladas más antiguas; el
 Typotherium de América del Sur, que no puede ser colocado en ninguno de
 los órdenes vivientes, ¡qué maravilloso eslabón intermediario constituye
 en la cadena de los mamíferos, como lo indica el nombre que le ha dado
 el profesor Gervais! Los sirenios forman un grupo bien distinto de
 mamíferos, y una de las más notables particularidades del dugong y del
 manatí actuales es la falta completa de miembros posteriores, sin que
 haya quedado ni siquiera un rudimento; pero el extinguido Halitherium
 tenía, según el profesor Flower, el fémur osificado «articulado en un
 acetábulo bien definido en la pelvis», y constituye así una aproximación
 a los mamíferos ungulados ordinarios, de los cuales los sirenios son
 afines por otros conceptos. Los cetáceos son muy diferentes de todos los
 otros mamíferos, pero el Zeuglodon y el Squalodon terciarios que han
 sido colocados por algunos naturalistas en un orden constituido por
 ellos solos, son considerados por el profesor Huxley como cetáceos
 indubitables, «y como constituyendo formas de unión con los carnívoros
 acuáticos».

El naturalista que se acaba de citar ha demostrado que, incluso el
 gran intervalo que existe entre las aves y los reptiles, se salva en
 parte del modo más inesperado, de un lado, mediante el avestruz y la
 extinguida Archeopteryx, y, de otro, mediante el Compsognathus, uno de
 los dinosaurios, grupo que comprende los más gigantescos de todos los
 reptiles terrestres. Volviendo a los invertebrados, afirma Barrande -y
 no puede nombrarse una autoridad mayor- que los descubrimientos cada día
 le enseñan que, aun cuando los animales paleozoicos pueden ciertamente
 ser clasificados dentro de los grupos vivientes, sin embargo, en este
 antiguo período, los grupos no estaban tan distintamente separados unos
 de otros como lo están ahora.

Algunos autores se han opuesto a que ninguna especie extinguida o
 grupo de especies deba ser considerada como intermediaria entre
 cualesquiera dos especies vivientes o grupos de especies. Si con esto se
 entiende que ninguna forma extinguida es directamente intermedia por
 todos sus caracteres entre dos formas o grupos vivientes, la objeción es
 probablemente válida. Pero en una clasificación natural, muchas
 especies fósiles quedan situadas ciertamente entre dos especies
 vivientes, y algunos géneros extinguidos quedan entre géneros vivientes,
 incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más
 común, especialmente por lo que se refiere a grupos muy distintos, como
 peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que se distingan
 actualmente por una veintena de caracteres, los miembros antiguos están
 separados por un número algo menor de caracteres; de modo que los dos
 grupos estaban antes algo más próximos que lo están actualmente.

Es una creencia común que, cuanto más antigua es una forma, tanto más
 tiende a enlazar, por alguno de sus caracteres, grupos actualmente muy
 separados. Esta observación indudablemente tiene que ser restringida a
 aquellos grupos que han sufrido grandes cambios en el transcurso de las
 edades geológicas, y sería difícil probar la verdad de la proposición,
 pues, de vez en cuando, se descubre algún animal viviente, como el
 Lepidosiren, que tiene afinidades directas con grupos muy distintos. Sin
 embargo, si comparamos los reptiles y batracios más antiguos, los peces
 más antiguos, los cefalópodos más antiguos y los mamíferos eocenos con
 los representantes más modernos de las mismas clases, tenemos que
 admitir que hay algo de verdad en la observación.

Veamos hasta dónde estos diferentes hechos y deducciones están de
 acuerdo con la teoría de la descendencia con modificación. Como el
 asunto es algo complicado, tengo que rogar al lector que vuelva al
 cuadro del capitulo cuarto. Podemos suponer que las letras bastardillas
 con números representan géneros, y las líneas de puntos divergentes, a
 partir de ellas, las especies de cada género. El cuadro es demasiado
 sencillo, pues se indican muy pocos géneros y muy pocas especies; pero
 esto carece de importancia para nosotros. Las líneas horizontales pueden
 representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas por
 debajo de la línea superior pueden considerarse corno extinguidas. Los
 tres géneros vivientes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia: b14
 y f14, una familia o subfamilia muy próxima, y o14, e14 y m14, una
 tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros
 extinguidos en las diferentes líneas de descendencia divergentes a
 partir de la forma madre A, formarán un orden, pues todas habrán
 heredado algo en común de su remoto antepasado. Según el principio de la
 tendencia continua a la divergencia de caracteres, que fue explicado
 antes, mediante el cuadro, cuanto más reciente es una forma, tanto más
 generalmente diferirá de su remoto antepasado. Por consiguiente, podemos
 comprender la regla de que las formas antiguas difieran más de las
 formas vivientes. No debemos, sin embargo, suponer que la divergencia de
 caracteres sea un hecho necesario; depende sólo de que los
 descendientes de una especie son de este modo capaces de apoderarse de
 muchos y diferentes puestos en la economía de la naturaleza. En
 consecuencia, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de
 algunas formas silúricas, que una especie pueda subsistir modificándose
 ligeramente, en relación con sus condiciones de vida poco cambiadas, y,
 sin embargo, conserve durante un largo período los mismos caracteres
 generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.

Las numerosas formas extinguidas y vivientes que descienden de A,
 constituyen todas, según antes se hizo observar, un orden, y este orden,
 por el efecto continuado de la extinción y divergencia de caracteres,
 ha llegado a dividirse en varias familias y subfamilias, algunas de las
 cuales se supone que han perecido en diferentes períodos y otras han
 resistido hasta hoy día.

Mirando el cuadro podemos ver que, si en diferentes puntos de la
 parte inferior de la serie fuesen descubiertas muchas de las formas
 extinguidas, que se supone que están enterradas en las formaciones
 sucesivas, las tres familias vivientes que están encima de la línea
 superior resultarían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, los
 géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fuesen desenterrados, estas tres
 familias estarían tan estrechamente unidas entre sí, que probablemente
 habrían tenido que ser reunidas, formando una gran familia, casi del
 mismo modo que ha ocurrido con los rumiantes y ciertos paquidermos. Sin
 embargo, el que se opusiese a considerar como intermedios los géneros
 extinguidos que enlazan de este modo los géneros vivientes de tres
 familias, tendría en parte razón, pues son intermedios no directamente,
 sino sólo mediante un camino largo y tortuoso, pasando por muchas y muy
 diferentes formas. Si fuesen descubiertas muchas formas extinguidas por
 encima de una de las líneas horizontales o formaciones geológicas
 intermedias -por ejemplo, por encima de VI-, y ninguna por debajo de
 esta línea, entonces sólo dos de las familias -las de la izquierda, a14,
 etc., y b14, etc.-, tendrían que ser reunidas en una sola, y quedarían
 dos familias, que serían menos distintas entre sí de lo que lo eran
 antes del descubrimiento de los fósiles. Del mismo modo también, si se
 supone que las tres familias formadas por los ocho géneros (a14 a m14),
 situados sobre la línea superior difieren entre sí por media docena de
 caracteres importantes, en este caso, las familias que existieron en el
 período señalado por la línea VI habrían seguramente diferido entre sí
 por un número menor de caracteres, pues en este estado primitivo habrían
 divergido menos a partir de su antepasado común. Así ocurre que los
 géneros antiguos y extinguidos son con frecuencia, en mayor o menor
 grado, de caracteres intermedios entre sus modificados descendientes o
 entre sus parientes colaterales.

En la naturaleza este proceso será mucho más complicado de lo que
 representa el cuadro, pues los grupos serán más numerosos, habrán
 subsistido durante espacios de tiempo sumamente desiguales y se habrán
 modificado en diferente grado. Como poseemos sólo el último tomo del
 registro geológico, y éste en un estado muy incompleto, no tenemos
 derecho a esperar -salvo en raros casos- que se llenen los grandes
 intervalos del sistema natural y que, de este modo, se unan familias y
 órdenes distintos. Todo lo que tenemos derecho a esperar es que los
 grupos que han experimentado dentro de períodos geológicos conocidos
 muchas modificaciones, se aproximen un poco entre sí en las formaciones
 más antiguas, de suerte que los miembros más antiguos difieran entre sí,
 en algunos de sus caracteres, menos que los miembros vivientes de los
 mismos grupos, y, según las pruebas coincidentes de nuestros mejores
 paleontólogos, esto es lo que ocurre frecuentemente. Así se explican, de
 un modo satisfactorio, según la teoria de la descendencia con
 modificación, los principales hechos referentes a las afinidades de las
 formas orgánicas extinguidas entre sí y con las formas vivientes; y
 según otra opinión, son estos hechos por completo inexplicables.

Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de uno cualquiera
 de los grandes períodos de la historia de la tierra será intermedia, por
 su carácter general, entre la que le precedió y la que le sucedió. Así,
 las especies que vivieron en el sexto de los grandes períodos de
 descendencia del cuadro son los descendientes modificados de las que
 vivieron en el quinto, y las progenitoras, de las que llegaron a
 modificarse todavía más en el séptimo; por tanto, difícilmente pudieron
 dejar de ser casi intermedias por sus caracteres entre las formas
 orgánicas de encima y de debajo. Debemos en todo caso tener en cuenta la
 completa extinción de algunas formas precedentes, y, en cada región, la
 inmigración de formas nuevas de otras regiones, y una intensa
 modificación durante los largos períodos en blanco entre dos formaciones
 sucesivas. Hechas estas deducciones, la fauna de cada período geológico
 es, indudablemente, de carácter intermedio entre la fauna precedente y
 la siguiente. No necesito dar más que un ejemplo: el modo como los
 fósiles del sistema devónico, cuando se descubrió este sistema, fueron
 en el acto reconocidos por los paleontólogos como de carácter intermedio
 entre los del sistema carbonífero, que está encima, de los del sistema
 silúrico, que está debajo. Pero cada fauna no es, por necesidad,
 rigurosamente intermedia, pues han transcurrido espacios desiguales de
 tiempo entre formaciones consecutivas.

El que ciertos géneros presenten excepciones a la regla no constituye
 una dificultad positiva para la exactitud de la afirmación de que la
 fauna de cada período es, en conjunto, de carácter próximamente
 intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. Por ejemplo, las
 especies de mastodontes y elefantes, ordenadas por el doctor Falconer en
 dos series -la primera según sus afinidades mutuas y la segunda según
 sus períodos de existencia- no se corresponden en orden. Ni las especies
 de caracteres extremos son las más antiguas o las más modernas, ni las
 de caracteres intermedios son de antigüedad intermedia; pero suponiendo,
 por un instante, en este y otros casos semejantes, que el registro de
 primeras operaciones y desapariciones de las especies estuviese completo
 -lo que está muy lejos de ocurrir-, no tenemos motivo para creer que
 las formas producidas suoesivamente duren necesariamente espacios
 iguales de tiempo. Una forma antiquísima puede a veces haber perdurado
 mucho más que una forma producida después en cualquier parte, sobre
 todo, en el caso de seres terrestres que viven en regiones separadas.
 Comparando las cosas pequeñas con las grandes, si las razas principales
 vivientes y extinguidas de la paloma doméstica se dispusiesen en serie,
 según su afinidad, este orden no estaría exactamente de acuerdo con el
 orden cronológico de su producción, y aun menos con el de su
 desaparición, pues la paloma silvestre, forma madre, vive todavía, y
 muchas variedades entre la paloma silvestre y la mensajera inglesa o
 carrier se han extinguido, y las mensajeras inglesas, que, por el
 importante carácter de la longitud del pico, están en un extremo de la
 serie, se originaron antes que los volteadores o tumblers de pico corto,
 que están, por este concepto, en el extremo opuesto de la serie.

Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos
 de una formación intermedia son, hasta cierto punto, de carácter
 intermedio, está el hecho, sobre el que han insistido todos los
 paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están
 mucho más relacionados entre sí que los de dos formaciones distantes.
 Pictet da un ejemplo muy conocido: el de la semejanza general de los
 fósiles de los diferentes pisos de la formación cretácica, aunque las
 especies son distintas en cada piso. Este sólo hecho, por su
 generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su
 creencia en la inmutabilidad de las especies. El que esté familiarizado
 con la distribución de las especies vivientes sobre la superficie del
 globo no intentará explicar la gran semejanza de las especies distintas
 en formaciones consecutivas porque hayan permanecido casi iguales las
 condiciones físicas de aquellas antiguas regiones. Recordamos que las
 formas orgánicas -por lo menos las que viven en el mar- han cambiado
 casi simultáneamente en el mundo, y, por consiguiente, en climas y
 condiciones los más diferentes. Considérense las prodigiosas vicisitudes
 del clima durante el período pleistoceno, que comprende toda la época
 glacial, y nótese lo poco que han influido en las formas específicas de
 los habitantes del mar.

Según la teoría de la descendencia, es clara toda la significación
 del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas estén
 muy relacionados. Como la acumulación de cada formación ha sido con
 frecuencia interrumpida, y como entre las formaciones sucesivas se han
 intercalado largos intervalos en blanco, no debemos esperar encontrar,
 según intenté demostrar en el capítulo anterior, en una o dos
 formaciones, todas las variedades intermedias entre las especies que
 aparecieron al principio y al final de estos períodos; pero, después de
 espacios de tiempo larguísimos, si se miden por años, aunque sólo algo
 largos si se miden geológicamente, hemos de encontrar formas muy afines
 o, como han sido llamadas por algunos autores, especies representativas,
 y éstas ciertamente las encontramos. En una palabra: encontramos
 aquellas pruebas que tenemos derecho a esperar de las transformaciones
 lentas y apenas sensibles de las formas especificas.

Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado con el de las vivientes

Hemos visto en el capítulo cuarto que la diferencia y especialización
 de las partes en los seres orgánicos, cuando llegan a la edad adulta,
 es la mejor medida hasta ahora conocida del grado de perfección o
 superioridad. También hemos visto que, como la especialización de las
 partes es una ventaja para todo ser, la selección natural tenderá a
 hacer la organización de todo ser más especializada y perfecta, y, en
 este sentido, superior; aunque esto no es decir que no pueda dejar
 muchos seres con una conformación sencilla y sin perfeccionar, adecuados
 a condiciones sencillas de vida, ni que, en algunos casos, incluso no
 degrade o simplifique la organización; dejando, sin embargo, estos
 degradados más adecuados para su nuevo género de vida. Las nuevas
 especies llegan a ser superiores a sus predecesoras de otro modo más
 general, pues tienen que vencer en la lucha por la vida a todas las
 formas viejas, con las que entran en estrecha competencia. Por
 consiguiente, hemos de llegar a la conclusión de que, si en clima casi
 igual los habitantes eocenos del mundo pudiesen ser puestos en
 competencia con los actuales, aquéllos serían derrotados y exterminados
 por éstos, como lo serían las formas secundarias por las eocenas y las
 formas paleozoicas por las secundarias. De modo que, en esta prueba
 fundamental de la victoria en la lucha por la vida, lo mismo que tomando
 como medida la especialización de órganos, las formas modernas, según
 la teoría de la-selección natural, deben ser más elevadas que las formas
 antiguas. ¿Ocurre así? Una gran mayoría de paleontólogos contestará
 afirmativamente, y parece que esta respuesta podría admitirse como
 cierta, aunque sea difícil de probar.

No es una objeción válida a esta conclusión el que ciertos
 braquiópodos se han modificado muy poco desde una época geológica
 remotísima, y que ciertos moluscos terrestres y de agua dulce han
 permanecido casi los mismos desde el tiempo en que, hasta donde sabemos,
 aparecieron por vez primera. No es una dificultad insuperable el que la
 organización de los foraminíferos, como ha señalado con insistencia el
 doctor Carpenter, no haya progresado incluso desde época laurentina,
 pues algunos organismos tienen que haber quedado adecuados a condiciones
 sencillas de vida; y ¿qué podría haber más adecuado a este fin que
 estos protozoos de organización inferior? Objeciones tales como las
 anteriores serían fatales para mi teoría, si ésta comprendiese el
 progreso en la organización como una condición necesaria. Serían también
 fatales si pudiera probarse que estos foraminíferos, por ejemplo,
 habían empezado a existir durante la época laurentina, o aquellos
 braquiópodos durante la formación cámbrica; pues, en este caso, no
 habría habido tiempo suficiente para el desarrollo de estos organismos
 hasta el tipo que entonces habían alcanzado. Cuando han llegado hasta un
 punto dado, no es necesario, según la teoría de la selección natural,
 que continúen progresando más, aunque, durante los tiempos sucesivos,
 tendrán que modificarse un poco para conservar sus puestos en relación
 con los pequeños cambios de las condiciones de existencia. Las
 objeciones precedentes giran alrededor del problema de si conocemos
 realmente la edad de la tierra, y en qué período aparecieron por vez
 primera las diferentes formas orgánicas, y esto es muy discutido.

El problema de si la organización en conjunto ha adelantado o no, es
 por muchos conceptos complicadísimo. Los registros geológicos,
 incompletos en todos tiempos, no alcanzan lo bastante atrás para
 demostrar con claridad evidente que dentro de la historia conocida del
 mundo la organización ha avanzado mucho. Aun hoy día, considerando los
 miembros de una misma clase, los naturalistas no están de acuerdo en qué
 formas deben ser clasificadas como superiores; así, algunos consideran
 los selacios, por su aproximación a los reptiles en algunos puntos
 importantes de su conformación, como los peces superiores; otros
 consideran como superiores los teleósteos. Los ganoideos ocupan una
 posición intermedia entre los selacios y los teleósteos; estos últimos
 actualmente son, por su número, muy preponderantes; pero en otro tiempo
 existieron los selacios y ganoideos solos, y, en este caso, según el
 tipo de superioridad que se elija, se dirá que han adelantado o
 retrocedido en su organización. El intento de comparar en la escala de
 superioridad formas de distintos tipos parece ser vano. ¿Quién decidirá
 si una gibia es superior a una abeja, insecto que el gran von Baer cree
 que es «de hecho de organización superior a la de un pez, aunque de otro
 tipo»? En la complicada lucha por la vida, es muy creíble que
 crustáceos no muy elevados dentro de su misma clase pudieron derrotar a
 cefalópodos, que son los moluscos superiores, y estos crustáceos, aunque
 no muy elevados por su organización, estarían muy arriba en la escala
 de los animales invertebrados si se juzgase por la más decisiva de todas
 las pruebas, la ley de la lucha. Aparte de estas dificultades
 intrínsecas al decidir qué formas son las más adelantadas en
 organización, no debemos comparar solamente los miembros superiores de
 una clase en dos periodos -aun cuando indudablemente es éste un
 elemento, y quizá el más importante, al hacer una comparación-, sino que
 debemos comparar todos los miembros, superiores e inferiores, en los
 dos períodos. En una época antigua bullían en gran número los animales
 moluscoidales más superiores y más inferiores, o sean, cefalópodos y
 braquiópodos; actualmente ambos grupos están muy reducidos, mientras que
 otros de organización intermedia han aumentado mucho, y, en
 consecuencia, algunos naturalistas sostienen que los moluscos tuvieron
 en otro tiempo un desarrollo superior al que ahora tienen; pero del lado
 contrario puede señalarse un hecho más poderoso, considerando la gran
 reducción de los braquiópodos y el que los cefalópodos vivientes, aunque
 pocos en número, son de organización más elevada que sus representantes
 antiguos. Debemos también comparar en dos períodos los números
 relativos de las clases superiores o inferiores en todo el mundo; si,
 por ejemplo, hoy en día existen cincuenta mil especies de animales
 vertebrados, y sabemos que en algún período anterior existieron sólo
 diez mil, debemos considerar este aumento de número en la clase más
 elevada, que implica un gran desalojamiento de formas inferiores, como
 un adelanto decisivo en la organización del mundo. Vemos, así, lo
 desesperadamente dificultoso que es comparar con completa justicia, en
 relaciones tan sumamente complejas, el grado de la organización de las
 faunas, imperfectamente conocidas, de los sucesivos períodos.

Apreciaremos más claramente esta dificultad considerando ciertas
 faunas y flores extinguidas. Por la manera extraordinaria como las
 producciones europeas se han difundido recientemente por Nueva Zelandia y
 han arrebatado los puestos que debieron haber estado ocupados
 anteriormente por los indígenas, hemos de creer que, si todos los
 animales y plantas de la Gran Bretaña fuesen puestos en libertad en
 Nueva Zelandia, una multitud de formas británicas llegaría, en el
 transcurso del tiempo, a naturalizarse allí por completo, y exterminaría
 a muchas de las formas indígenas. Por el contrario, por el hecho de que
 apenas ningún habitante del hemisferio Sur se haya hecho salvaje en
 ninguna parte de Europa, podemos muy bien dudar de que, en el caso de
 que todas las producciones de Nueva Zelandia se dejasen en libertad en
 la gran Bretaña, un número considerable fuese capaz de apoderarse de los
 puestos actualmente ocupados por nuestros animales y plantas indígenas.
 Desde este punto de vista, las producciones de la Gran Bretaña están
 mucho más elevadas en la escala que las de Nueva Zelandia. Sin embargo,
 el más hábil naturalista, mediante un examen de las especies de los dos
 países, no podría haber previsto este resultado.

Agassiz y otras varias autoridades competentísimas insisten en que
 los animales antiguos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones
 de animales modernos, pertenecientes a las mismas clases, y que la
 sucesión geológica de formas extinguidas es casi paralela al desarrollo
 embrionario de las formas vivientes. Esta opinión se concilia
 admirablemente bien con nuestra teoría. En un capítulo siguiente
 intentaré demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a que han
 sobrevenido variaciones a una edad no temprana que han sido heredadas
 en la edad correspondiente. Este proceso, mientras que deja al embrión
 casi inalterado, añade continuamente, en el transcurso de generaciones
 sucesivas, cada vez más diferencias al adulto. De este modo, el embrión
 va a quedar como una especie de retrato, conservado por la naturaleza de
 la condición primitiva y menos modificada de la especie. Esta opinión
 puede ser verdadera, y, sin embargo, nunca podrá ser susceptible de
 pruebas. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más
 antiguos que se conocen pertenecen rigurosamente a estas mismas clases,
 aun cuando algunas de estas formas antiguas sean un poco menos distintas
 entre sí que lo son actualmente los miembros típicos de los mismos
 grupos, sería inútil buscar animales que tuviesen el carácter
 embriológico común a los vertebrados, hasta que se descubran capas,
 ricas en fósiles, muy por debajo de los estratos cámbricos inferiores,
 descubrimiento que es poco probable.

De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones durante los últimos períodos terciarios

Míster Clift demostró hace muchos años que los mamíferos fósiles de
 las cavernas de Australia eran muy afines de los marsupiales vivientes
 de aquel continente. En América del Sur es evidente, aun para ojos
 inexpertos, un parentesco análogo en las piezas gigantescas del
 caparazón -semejantes a las del armadillo- encontradas en diferentes
 partes de La Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más
 notable, que la mayor parte de los mamiferos fósiles enterrados allí en
 gran número son afines de tipos sudamericanos. El parentesco se ve aun
 más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles de las
 cavernas del Brasil, hecha por míster Lund y míster Clausen. Me
 impresionaron tanto estos hechos, que en 1839 y 1845 insistí
 enérgicamente sobre esta «ley de sucesión de tipos», sobre «el
 maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo
 continente». El profesor Owen, posteriormente, ha extendido a los
 mamíferos del Mundo Antiguo la misma generalización. Vemos la misma ley
 en las restauraciones de las aves extinguidas y gigantescas de Nueva
 Zelandia hechas por este autor. La vemos también en las aves de las
 cavernas del Brasil. Míster Woodward ha demostrado que la misma ley se
 aplica a los moluscos marinos; pero por la extensa distribución
 geográfica de la mayor parte de los moluscos, no es bien ostensible en
 ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre las conchas
 terrestres vivientes y extinguidas de la isla de la Madera, y entre las
 conchas vivientes y extinguidas de las aguas salobres del mar
 Aralo-Cáspico.

Ahora bien; ¿qué significa esta notable ley de sucesión de los mismos
 tipos dentro de las mismas zonas? Seria muy temerario quien, después de
 comparar el clima actual de Australia y de las partes de América del
 Sur que están en la misma latitud, intentase explicar, por una parte, la
 diferencia entre los habitantes de estas dos regiones por la diferencia
 de condiciones físicas, y, por otra parte, la uniformidad de los mismos
 tipos en cada continente durante los últimos períodos terciarios, por
 la semejanza de condiciones. Tampoco se puede pretender que sea una ley
 inmutable el que los marsupiales se hayan producido sólo o
 principalmente en Australia, o que los desdentados y otros tipos
 americanos se hayan producido tan sólo en América del Sur; pues sabemos
 que, en tiempos antiguos, Europa estuvo poblada por numerosos
 marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes indicadas que,
 en América, la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue en
 otro tiempo diferente de lo que es ahora. América del Norte, en otro
 tiempo, participó mucho del carácter actual de la parte sur de aquel
 continente, y la parte sur tuvo antes mucha más semejanza que ahora con
 la parte norte. De un modo semejante sabemos, por los descubrimientos de
 Falconer y de Cautley, que el norte de la India estuvo antes más
 relacionado por sus mamíferos con África que lo está actualmente.
 Podrían citarse hechos análogos relacionados con la distribución
 geográfica de los animales marinos.

Según la teoría de la descendencia con modificación, queda
 inmediatamente explicada la gran ley de la sucesión, muy persistente,
 pero no inmutable, de los mismos tipos en las mismas zonas, pues los
 habitantes de cada parte del mundo tenderán evidentemente a dejar en
 aquella parte, durante los períodos siguientes, descendientes muy
 semejantes, aunque en algún grado modificados. Si los habitantes de un
 continente defirieron en un tiempo mucho de los de otro continente, sus
 descendientes modificados diferirán todavía casi del mismo modo y en el
 mismo grado; pero, después de transcurrir muchísimo tiempo y después de
 grandes cambios geográficos que permitan mucha emigración recíproca, los
 más débiles cederán su puesto a las formas predominantes, y no habrá
 nada inmutable en la distribución de los seres orgánicos.

Puede preguntarse, en burla, si supongo yo que el megaterio y otros
 monstruos gigantescos afines que vivieron en otro tiempo en América del
 Sur han dejado tras sí, como degenerados descendientes, al perezoso, al
 armadillo y al oso hormiguero. Esto no puede admitirse ni por un
 momento. Aquellos animales gigantescos se han extinguido por completo y
 no han dejado descendencia. Pero en las cavernas del Brasil hay muchas
 especies extinguidas que son muy semejantes por su tamaño y por todos
 sus otros caracteres a las especies que viven todavía en América del
 Sur, y algunos de estos fósiles pueden haber sido los verdaderos
 antepasados de las especies vivientes. No debería olvidarse que, según
 nuestra teoría, todas las especies del mismo género son descendientes de
 una especie, de manera que, si en una formación geológica se encuentran
 seis géneros que comprenden cada uno ocho especies, y en otra formación
 siguiente hay otros seis géneros afines o representativos cada uno de
 ellos con el mismo número de especies, en este caso, podemos deducir
 que, en general, sólo una especie de cada género viejo ha dejado
 descendientes modificados, que constituyen el nuevo género, que
 comprende varias especies, y que las otras siete especies de cada género
 viejo se han extinguido y no han dejado descendencia. O bien -y éste
 será un caso mucho más frecuente- dos o tres especies de dos o tres
 géneros sólo de los seis géneros viejos serán madres de los nuevos,
 habiéndose extinguido por completo las otras especies y los otros
 géneros viejos. En los órdenes decadentes, cuyo número de géneros y
 especies disminuye, como ocurre con los desdentados de América del Sur,
 todavía menos géneros y especies dejarán descendientes modificados.

Resumen del capítulo anterior y del presente

He intentado demostrar que los registros geológicos son sumamente
 incompletos; que sólo una parte del globo ha sido geológicamente
 explorada con cuidado; que sólo ciertas clases de seres orgánicos se han
 conservado en abundancia en estado fósil; que tanto el número de
 ejemplares como el de especies conservados en nuestros museos es
 absolutamente corno nada, comparado con el número de generaciones que
 tuvieron que haber desaparecido durante una sola formación; que, debido a
 que el hundimiento del suelo es casi necesario para la acumulación de
 depósitos ricos en especies fósiles de muchas clases, y lo bastante
 gruesos para resistir la futura erosión, tuvieron que haber transcurrido
 grandes intervalos de tiempo entre la mayor parte de nuestras
 formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante
 los períodos de elevación, y que durante estos últimos los registros se
 habrán llevado del modo más imperfecto; que cada una de las formaciones
 no se ha depositado de un modo continuo; que la duración de cada
 formación es probablemente corta, comparada con la duración media de las
 formas especificas; que la migración ha representado un papel
 importante en la aparición de nuevas formas en una región o formación
 determinada; que las especies de extensa distribución geográfica son las
 que han variado con más frecuencia y las que han dado más
 frecuentemente origen a nuevas especies; que las variedades han sido al
 principio locales, y, finalmente, que, aun cuando cada especie tiene que
 haber pasado por numerosos estados de transición, es probable que los
 períodos durante los cuales experimentó modificaciones, aunque muchos y
 largos si se miden por años, hayan sido cortos, en comparación con los
 períodos durante los cuales cada especie permaneció sin variación. Estas
 causas reunidas explicarán, en gran parte, por qué, aun cuando
 encontremos muchos eslabones, no encontramos innumerables variedades que
 enlacen todas las formas vivientes y, extinguidas mediante las más
 delicadas gradaciones. Había que tener, además, siempre presente que
 cualquier variedad que pueda encontrarse intermedia entre dos formas
 tiene que ser considerada como especie nueva y distinta, a menos que
 pueda restaurarse por completo toda la cadena, pues no se pretende que
 tengamos un criterio seguro por el que puedan distinguirse las especies
 de las variedades.

Quien rechace esta opinión de la imperfección de los registros
 geológicos, rechazará con razón toda la teoría; pues en vano puede
 preguntar dónde están las innumerables formas de transición que tuvieron
 que haber enlazado en otro tiempo las especies afines o representativas
 que se encuentran en los pisos sucesivos de una misma gran formación.
 El que rechace la opinión de la imperfección de los registros geológicos
 puede no creer en los inmensos espacios de tiempo que tienen que haber
 transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; puede no reparar
 en el importante papel que han representado las migraciones cuando se
 consideran las formaciones de una gran región, como las de Europa; puede
 presentar el argumento de la aparición súbita manifiesta -pero muchas
 veces engañosamente manifiesta- de grupos enteros de especies; puede
 preguntar dónde están los restos de los infinitos organismos que
 tuvieron que haber existido mucho antes de que se depositase el sistema
 cámbrico. Sabemos hoy que existió entonces, por lo menos, un animal;
 pero sólo puedo responder a esta última pregunta suponiendo que los
 océanos se han extendido, desde hace un tiempo enorme, donde hoy se
 extienden, y que desde el comienzo del sistema cámbrico nuestros
 continentes, tan oscilantes, han estado situados donde ahora lo están;
 pero que mucho antes de esta época, presentaba el mundo un aspecto muy
 diferente; que los continentes más antiguos, constituidos por
 formaciones más antiguas que todas las que conocemos, existen aún,
 aunque sólo como restos en estado metamórfico, o yacen todavía
 sepultados bajo el océano.

Aparte de estas dificultades, los otros grandes hechos principales de
 la Paleontología concuerdan admirablemente con la teoría de la
 descendencia con modificación mediante la variación y la selección
 natural. De este modo podemos comprender cómo es que las nuevas especies
 se presentan lenta y sucesivamente, cómo especies de diferentes clases
 no cambian necesariamente al mismo tiempo, ni con la misma velocidad, ni
 en el mismo grado, aun cuando, a la larga, todas experimenten, en
 cierta medida, modificación. La extinción de las formas antiguas es la
 consecuencia, casi inevitable, de la producción de formas nuevas.
 Podemos comprender por qué una vez que una especie ha desaparecido nunca
 reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y
 resisten durante períodos desiguales de tiempo, pues el proceso de
 modificación es necesariamente lento, y depende de muchas circunstancias
 complejas. Las especies predominantes, que pertenecen a grupos grandes y
 predominantes, tienden a dejar muchos descendientes modificados, que
 forman nuevos grupos y subgrupos. Cuando éstos se forman, las especies
 de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un
 antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo, y a no dejar ningún
 descendiente modificado sobre la superficie de la tierra; pero la
 extinción completa de un grupo entero de especies ha sido a veces un
 proceso lento, por la supervivencia de unos pocos descendientes que
 prolongan su existencia en localidades protegidas y aisladas. Una vez
 que un grupo ha desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha
 roto el encadenamiento de generaciones.

Podemos comprender cómo es que las formas predominantes que se
 extienden mucho y producen el mayor número de variedades tienden a
 poblar la tierra de descendientes semejantes, pero modificados, y cómo
 éstos, generalmente, conseguirán suplantar los grupos que les son
 inferiores en la lucha por la existencia. Por consiguiente, después de
 grandes espacios de tiempo, las producciones del mundo parecen haber
 cambiado simultáneamente.

Podemos comprender cómo es que todas las formas orgánicas antiguas y
 modernas constituyen, juntas, un corto número de grandes clases. Podemos
 comprender, por la continua tendencia a la divergencia de caracteres,
 por qué cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere, en general,
 de las que ahora viven; por qué las formas antiguas y extinguidas
 tienden con frecuencia a llenar huecos entre las formas vivientes,
 reuniendo a veces en uno dos grupos antes clasificados como distintos,
 pero con más frecuencia haciendo tan sólo que sea un poco menor la
 distancia. Cuanto más antigua es una forma, con tanta mayor frecuencia
 es, en algún grado, intermedia entre grupos actualmente distintos; pues
 cuanto más antigua sea una forma, tanto más de cerca estará relacionada
 con el antepasado común de grupos que después han llegado a separarse
 mucho, y, por consiguiente, tanto más se parecerá a él. Las formas
 extinguidas rara vez son directamente intermedias entre formas
 vivientes; y lo son tan sólo por un camino largo y tortuoso, pasando por
 otras formas diferentes y extinguidas. Podemos ver claramente por qué
 los restos orgánicos de formaciones inmediatamente consecutivas son muy
 afines, pues están estrechamente enlazados entre sí por generación.
 Podemos ver claramente por qué los fósiles de una formación intermedia
 tienen caracteres intermedios.

Los habitantes del mundo en cada período sucesivo de la historia han
 derrotado a sus predecesores en la lucha por la vida, y son, en este
 respecto, superiores en la escala, y su estructura generalmente se ha
 especializado más, y esto puede explicar la creencia común, admitida por
 tantos paleontólogos, de que la organización, en conjunto, ha
 progresado. Los animales antiguos y extinguidos se asemejan, hasta
 cierto punto, a los embriones de los animales más modernos
 pertenecientes a las mismas clases, y este hecho portentoso recibe una
 explicación sencilla, según nuestras teorías. La sucesión de los mismos
 tipos de estructura dentro de las mismas regiones durante los últimos
 períodos geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el
 principio de la herencia.

Si los registros geológicos son, pues, tan incompletos como muchos
 creen -y, por lo menos, puede afirmarse que no puede probarse que los
 registros sean mucho más perfectos-, las objeciones principales a la
 teoría de la selección natural disminuyen mucho o desaparecen. Por otra
 parte, todas las leyes principales de la Paleontología proclaman
 claramente, a mi juicio, que las especies han sido producidas por
 generación ordinaria, por haber sido suplantadas las formas antiguas por
 formas orgánicas nuevas y perfeccionadas, producto de la variación y de
 la supervivencia de los más adecuados.
 }}

Capitulo XII. Distribución geográfica

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas

Considerando la distribución de los seres orgánicos sobre la
 superficie del globo, el primero de los grandes hechos que llaman
 nuestra atención es que ni la semejanza ni la diferencia de los
 habitantes de las diferentes regiones pueden explicarse totalmente por
 las condiciones de clima u otras condiciones físicas. De poco tiempo a
 esta parte, casi todos los autores que han estudiado el asunto han
 llegado a esta conclusión. El caso de América casi bastaría por sí solo
 para probar su exactitud, pues si excluimos las partes polares y
 templadas del norte, todos los autores coinciden en que una de las
 divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que
 existe entre el Mundo Antiguo y el Nuevo; y, sin embargo, si viajamos
 por el gran continente americano, desde las partes centrales de los
 Estados Unidos hasta el extremo sur, nos encontramos con condiciones las
 más diversas: regiones húmedas, áridos desiertos, altísimas montañas,
 praderas, selvas, pantanos, lagos y grandes ríos, con casi todas las
 temperaturas. Apenas existen clima o condiciones de ambiente en el Mundo
 Antiguo cuyo equivalente no pueda encontrarse en el Nuevo, por lo menos
 tanta semejanza como exigen, en general, las mismas especies.
 Indudablemente, en el Mundo Antiguo pueden señalarse pequeños
 territorios más calurosos que ninguno de los del Nuevo; pero éstos no
 están habitados por una fauna diferente de la de los distritos
 circundantes, pues es raro encontrar un grupo de organismos confinado en
 un pequeño territorio cuyas condiciones sean sólo un poco especiales. A
 pesar de este paralelismo general en las condiciones físicas del Mundo
 Antiguo y del Nuevo, ¡qué diferentes con sus producciones vivas!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en
 Australia, África Austral y oeste de América del Sur, entre 25º y 35º de
 latitud, encontraremos regiones sumamente semejantes en todas sus
 condiciones; a pesar de lo cual no sería posible señalar tres faunas y
 floras por completo más diferentes. Y también podemos comparar en
 América del Sur las producciones de latitudes superiores al grado 30 con
 las del Norte del grado 25, que están, por consiguiente, separadas por
 un espacio de diez grados de latitud y se encuentran sometidas a
 condiciones considerablemente diferentes, y, sin embargo, están
 incomparablemente más relacionadas entre si que lo están con las
 producciones de Australia o de África que viven casi en igual clima.
 Hechos análogos pueden citarse por lo que se refiere a los seres
 marinos.

El segundo hecho importante que llama nuestra atención en esta
 revista general es que las barreras de todas clases u obstáculos para la
 libre migración están relacionados de un modo directo e importante con
 las diferencias que existen entre casi todas las producciones terrestres
 del Mundo Antiguo y del Nuevo, excepto en las regiones del Norte, donde
 las tierras casi se reúnen y donde, con un clima un poco diferente,
 pudo haber libertad de migración para las formas de las regiones
 templadas del Norte, como ahora la hay de producciones propiamente
 árticas. El mismo hecho vemos en la gran diferencia que existe entre los
 habitantes de Australia, África y América del Sur en las mismas
 latitudes, pues estos países están casi lo más aislados posible unos de
 otros. En cada continente, además, vemos el mismo hecho, pues a los
 lados opuestos de cordilleras elevadas y continuas, de grandes desiertos
 y hasta de anchos ríos encontramos producciones diferentes, aunque,
 como las cordilleras, desiertos, etc., no son tan difíciles de pasar
 como los océanos, ni tampoco han durado tanto como éstos, las
 diferencias son muy inferiores a las que caracterizan a los distintos
 continentes.

Fijándonos en el mar, encontramos la misma ley. Los seres marinos que
 viven en las costas orientales y occidentales de América del Sur son
 muy distintos, habiendo poquísimos moluscos, crustáceos y equinodermos
 comunes a ambas costas; pero el doctor Günther ha demostrado
 recientemente que el treinta por ciento, aproximadamente, de los peces
 son iguales a ambos lados del istmo de Panamá, y este hecho ha llevado a
 los naturalistas a creer que el istmo estuvo abierto en otro tiempo. Al
 oeste de las costas de América existe una gran extensión de océano sin
 una isla que pueda servir de punto de parada a emigrantes; en este caso
 tenemos un obstáculo de otra naturaleza, y en cuánto se pasa éste nos
 encontramos en las islas orientales del Pacífico con otra fauna
 totalmente distinta. De modo que, ocupando espacios considerables de
 Norte a Sur, en líneas paralelas no lejos unas de otras, bajo climas que
 se corresponden, se extienden tres faunas marinas; pero éstas son casi
 por completo distintas, por estar separadas por obstáculos
 infranqueables. En cambio, continuando todavía hacia el oeste de las
 islas orientales de las regiones tropicales del Pacífico, no encontramos
 ningún obstáculo infranqueable, y tenemos, como escalas, innumerables
 islas o costas continuas, hasta que, después de haber recorrido un
 hemisferio, llegamos a las costas de África, y en todo este vasto
 espacio no encontramos faunas marinas distintas y bien definidas. Aunque
 tan pocos animales marinos son comunes a las tres faunas próximas antes
 citadas de América Oriental, América Occidental e islas orientales del
 Pacífico, sin embargo, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta
 el interior del océano Índico, y muchos moluscos son comunes si las
 islas orientales del Pacifico y a las costas orientales de África,
 regiones situadas en meridianos casi exactamente opuestos.

El tercer hecho importante, que, en parte, está comprendido en lo que
 se acaba de exponer, es la afinidad de las producciones del mismo
 continente o del mismo mar, aun cuando las especies sean distintas en
 diferentes puntos o estaciones. Es ésta una ley muy general; todos los
 continentes ofrecen innumerables ejemplos de ella, y, sin embargo, al
 naturalista, cuando viaja, por ejemplo, de Norte a Sur, nunca deja de
 llamarle la atención la manera como se van reemplazando, sucesivamente,
 grupos de seres específicamente distintos, aunque muy afines. El
 naturalista oye cantos casi iguales de aves muy afines, aunque de
 especies diferentes; ve sus nidos construídos de modo parecido, aunque
 no completamente igual, con huevos casi de la misma coloración. Las
 llanuras próximas al estrecho de Magallanes están habitadas por una
 especie de Rhea (avestruz de América), y, al Norte, las llanuras de La
 Plata por otra especie del mismo género, y no por un verdadero avestruz o
 un emú como los que viven en África y Australia a la misma latitud. En
 estas mismas llanuras de La Plata vemos el agutí y la vizcacha, animales
 que tienen casi las mismas costumbres que nuestras liebres y conejos y
 que pertenecen al mismo orden de los roedores; pero que presentan
 evidentemente un tipo de conformación americano. Si ascendemos a las
 elevadas cumbres de los Andes encontramos una especie alpina de
 vizcacha; si nos fijamos en las aguas, no encontramos el castor ni la
 rata almizclera, sino el coipu y el capibara, roedores de tipo
 sudamericano. Podrían citarse otros innumerables ejemplos. Si
 consideramos las islas situadas frente a las costas de América, por
 mucho que difieran en estructura geológica, los habitantes son
 esencialmente americanos, aun cuando pueden ser todos de especies
 peculiares. Como se vio en el capítulo anterior, podemos remontarnos a
 edades pasadas, y encontramos que entonces dominaban en el continente
 americano y en los mares de América tipos americanos. Vemos en estos
 hechos la existencia en las mismas regiones de mar y tierra de una
 profunda relación orgánica a través del espacio y tiempo,
 independientemente de las condiciones de vida. Tardo ha de ser el
 naturalista que no se sienta movido a averiguar en qué consiste esta
 relación.

Esta relación es simplemente la herencia, causa que por sí sola,
 hasta donde positivamente conocemos, produce organismos completamente
 iguales entre sí, o casi iguales, como vemos en el caso de las
 variaciones. La diferencia entre los habitantes de regiones distintas
 puede atribuirse a modificación mediante variación y selección natural, y
 probablemente, en grado menor, a la influencia directa de condiciones
 físicas diferentes. Los grados de diferencia dependerán de que haya sido
 impedida, con más o menos eficacia, la emigración de las formas
 orgánicas predominantes de una región a otra; de la naturaleza y número
 de los primeros. emigrantes, y de la acción mutua de los habitantes, en
 cuanto conduzca a la conservación de las diferentes modificaciones;
 pues, como ya se ha hecho observar muchas veces, la relación entre los
 organismos en la lucha por la vida es la más importante de todas. De
 este modo, la gran importancia de las barreras, poniendo obstáculos a
 las migraciones, entra en juego, del mismo modo que el tiempo, en el
 lento proceso de modificación por selección natural. Las especies muy
 extendidas, abundantes en individuos, que han triunfado ya de muchos
 competidores en sus dilatadas patrias, tendrán las mayores
 probabilidades de apoderarse de nuevos puestos cuando se extiendan a
 otros países. En su nueva patria estarán sometidas a nuevas condiciones,
 y con frecuencia experimentarán más modificaciones y perfeccionamiento,
 y dé este modo llegarán a alcanzar nuevas victorias y producirán grupos
 de descendientes modificados. Según este principio de herencia con
 modificación, podemos comprender el caso tan común y notorio de que
 secciones de géneros, géneros enteros y hasta familias estén confinados
 en las mismas zonas.

Como se hizo observar en el capítulo anterior, no hay prueba alguna
 de la existencia de una ley de desarrollo necesario. Como la
 variabilidad de cada especie es una propiedad independiente, que será
 utilizada por la selección natural sólo hasta donde sea útil a cada
 individuo en su complicada lucha por la vida, la intensidad de la
 modificación en las diferentes especies no será uniforme. Si un cierto
 número de especies, después de haber competido mutuamente mucho tiempo
 en su patria, emigrasen juntas a un nuevo país, que luego quedase
 aislado, serían poco susceptibles de modificación, pues ni la emigración
 ni el aislamiento por si solos producen nada. Estas causas entran en
 juego sólo en cuanto colocan a los organismos en relaciones nuevas entre
 sí y también, aunque en menor grado, con las condiciones físicas
 ambientes. Del mismo modo que hemos visto en el capítulo anterior que
 algunas formas, han conservado casi los mismos caracteres desde un
 período geológico remotísimo, también ciertas especies se han diseminado
 por inmensos espacios, habiéndose modificado poco o nada.

Según estas opiniones, es evidente que las diferentes especies del
 mismo género, aunque vivan en las partes más distantes del mundo, tienen
 que haber provenido primitivamente de un mismo origen, pues descienden
 del mismo antepasado. En el caso de las especies que han experimentado
 durante períodos geológicos enteros pocas modificaciones, no hay gran
 dificultad en creer que hayan emigrado desde la misma región; pues,
 durante los grandes cambios geológicos y climatológicos que han
 sobrevenido desde los tiempos antiguos, son posibles cualesquiera
 emigraciones, por grandes que sean: pero en muchos otros casos, en los
 que tenemos motivos para creer que las especies de un género se han
 formado en tiempos relativamente recientes, existen grandes dificultades
 sobre este punto. Es también evidente que los individuos de la misma
 especie, aun cúando vivan ahora en regiones distantes y aisladas, tienen
 que haber provenido de un solo sitio, donde antes se originaron sus
 padres; pues, como se ha explicado, no es creíble que individuos
 exactamente iguales hayan sido producidos por padres específicamente
 distintos.

Centros únicos de supuesta creación

Nos vemos así llevados a la cuestión, que ha sido muy discutida por
 los naturalistas, de si las especies han sido creadas en uno o en varios
 puntos de la superficie de la Tierra. Indudablemente, hay muchos casos
 en que es muy dificil comprender cómo la misma especie pudo haber
 emigrado desde un punto a los varios puntos distantes y aislados donde
 ahora se encuentra. Sin embargo, la sencillez de la idea de que cada
 especie se produjo al principio en una sola región cautiva la
 inteligencia. Quien la rechace rechaza la vera causa de la generación
 ordinaria con emigraciones posteriores, e invoca la intervención de un
 milagro. Es universalmente admitido que, en la mayor parte de los casos,
 la zona habitada por una especie es continua, y cuando una planta o
 animal viven en dos puntos tan distantes entre sí o con una separación
 de tal naturaleza que el espacio no pudo haber sido atravesado
 fácilmente emigrando, se cita el hecho como algo notable y excepcional.
 La incapacidad de emigrar atravesando un gran mar es quizá más clara en
 el caso de los mamiferos terrestres que en el de ningunos otros seres
 orgánicos, y así no encontramos: ejemplos que sean inexplicables de que
 el mismo mamífero viva en puntos distantes de la Tierra. Ningún geólogo
 encuentra dificultad en que la Gran Bretaña posea los mismos cuadrúpedos
 que el resto de Europa, pues no hay duda de que en otro tiempo
 estuvieron unidas. Pero si las mismas especies pueden ser producidas en
 dos puntos separados, ¿cómo es que no encontramos ni un solo mamífero
 común a Europa y Australia o América del Sur? Las condiciones de vida
 son casi iguales; de tal manera, que una multitud de animales y plantas
 de Europa han llegado a naturalizarse en América y Australia y algunas
 de las plantas indígenas son idénticamente las mismas en estos puntos
 tan distantes del hemisferio norte y del hemisferio sur. La respuesta
 es, a mi parecer, que los mamíferos no han podido emigrar, mientras que
 algunas plantas, por sus variados medios de dispersión, han emigrado a
 través de los grandes e ininterrumpidos espacios intermedios. La
 influencia grande y asombrosa de los obstáculos de todas clases sólo es
 comprensible según la opinión de que la gran mayoría de las especies ha
 sido producida a un lado del obstáculo y no ha podido emigrar al lado
 opuesto. Un corto número de familias, muchas subfamilias, muchísimos
 géneros y un número todavía mayor de secciones de géneros están
 limitados a una región determinada, y ha sido observado por diferentes
 naturalistas que los géneros más naturales -o sea los géneros en que las
 especies están más estrechamente relacionadas entre sí- están
 generalmente confinados en una misma región, o, si ocupan una gran
 extensión, esta extensión es continua. ¡Qué anomalía tan extraña si,
 cuando descendemos un grado en la serie, o sea cuando pasamos a los
 individuos de la misma especie, tuviese que prevalecer la regla
 diametralmente opuesta, y estos individuos no hubiesen estado, por lo
 menos al principio, confinados a una sola región!

Por consiguiente, me parece, como a otros muchos naturalistas, que la
 opinión más probable es la de que cada especie ha sido producida en una
 sola región y que posteriormente ha emigrado de esta región hasta donde
 se lo han permitido sus facultades de emigración y resistencia, en las
 condiciones pasadas y presentes. Indudablemente, se presentan muchos
 casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo haber
 pasado de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climatológicos
 que han ocurrido ciertamente en tiempos geológicos recientes tienen que
 haber convertido en discontinua la distribución geográfica, antes
 continua, de muchas especies. De modo que nos vemos reducidos a
 considerar si las excepciones a la continuidad de la distribución
 geográfica son tan numerosas y de naturaleza tan grave que tengamos que
 renunciar a la opinión, que las consideraciones generales hacen
 probable, de que cada especie ha sido producida en una región y que
 desde allí ha emigrado hasta donde ha podido. Sería inútilmente fatigoso
 discutir todos los casos excepcionales en que una misma especie vive
 actualmente en puntos distantes y separados, y no pretendo, ni por un
 momento, que pueda ofrecerse explicación alguna de muchos casos. Pero,
 después de unas observaciones preliminares, discutiré algunos de los
 grupos más notables de hechos, como la existencia de la misma especie en
 las cumbres de regiones montañosas distintas o en puntos muy distantes
 de las regiones árticas y antárticas; discutiré luego -en el capítulo
 siguiente- la extensa distribución de las producciones de agua dulce, y
 después la presencia de las mismas producciones terrestres en islas y en
 la tierra firme más próxima, aunque sepatadas por centenares de millas
 de océano. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes y
 aislados de la superficie terrestre puede explicarse en muchos casos
 dentro de la opinión de que cada especie ha emigrado desde un solo lugar
 de nacimiento, entonces, teniendo en cuenta nuestra ignorancia de los
 antiguos cambios climatológicos y geográficos y de los diferentes medios
 de transporte ocasionales, la creencia de que la ley es un solo lugar
 de origen me parece incomparablemente la más segura.

Al discutir este asunto, podremos, al mismo tiempo, considerar un
 punto igualmente importante para nosotros, o sea si las diferentes
 especies de un género, que, según nuestra teoría, tienen que descender
 todas de un antepasado común, pueden haber emigrado, experimentando
 modificaciones durante su emigración desde una región. Cuando la mayor
 parte de las especies que viven en una región son diferentes de las de
 otra, aunque muy afines a ellas, si puede demostrarse que probablemente
 ha habido en algún período antiguo emigración de una región a otra,
 nuestra opinión general quedará muy robustecida, pues la explicación es
 clara según el principio de la descendencia con modificación. Una isla
 volcánica, por ejemplo, que se ha levantado y formado a algunos
 centenares de millas de distancia de un continente, tiene probablemente
 que recibir de éste, en el transcurso del tiempo, algunos colonos, y sus
 descendientes, aunque modificados, han de estar todavía relacionados
 por herencia con los habitantes del continente. Los casos de esta
 naturaleza son comunes, y, como veremos después, no son explicables
 dentro de la teoría de las creaciones independientes. Esta opinión de la
 relación de las especies de una región con las de otra no difiere mucho
 de la propuesta por míster Wallace, el cual llega a la conclusión de
 que «toda especie ha empezado a existir coincidiendo en espacio y en
 tiempo con otra especie preexistente muy afín», y actualmente es bien
 sabido que Wallace atribuye esta coincidencia a la descendencia con
 modificación.

El problema de la unidad o pluralidad de centros de creación es
 distinto de otra cuestión con él relacionada, o sea si todos los
 individuos de la misma especie descienden de una sola pareja o de un
 solo hermafrodita, o si, como algunos autores suponen, descienden de
 muchos individuos simultáneamente creados. En los seres orgánicos que
 nunca se cruzan -si es que existen-, cada especie tiene que descender
 por una sucesión de variedades modificadas, que se han ido suplantando
 unas o otras, pero que nunca se han mezclado con otros individuos o
 variedades de la misma especie; de modo que en cada estado sucesivo de
 modificación todos los individuos de la misma forma descenderán de un
 solo progenitor. Pero en la inmensa mayoría de los casos -o sea en todos
 los organismos que habitualmente se unen para cada cría, o que a veces
 se cruzan- los individuos de la misma especie que viven en la misma
 región se mantendrán casi uniformes por cruzamiento, de manera que
 muchos individuos continuarán cambiando simultáneamente y todo el
 conjunto de modificaciones en cada estado no se deberá a la descendencia
 de un solo progenitor. Para aclarar lo que quiero decir: nuestros
 caballos de carrera ingleses difieren de los caballos de cualquier otra
 raza; pero no deben su diferencia y superioridad a descender de una sola
 pareja, sino al cuidado continuo en la selección y amaestramiento de
 muchos individuos en cada generación.

Antes de discutir las tres clases de hechos que he elegido por
 presentar las mayores dificultades dentro de la teoría de los centros
 únicos de creación, he de decir algunas palabras acerca de los medios de
 dispersión.

Medios de dispersión

Sir C. Lyell y otros autores han tratado admirablemente este asunto.
 No puedo dar aquí sino un resumen brevísimo de los hechos más
 importantes. El cambio de clima tiene que haber ejercido una influencia
 poderosa en la emigración. Una región infranqueable, por la naturaleza
 de su clima, para ciertos organismos pudo haber sido una gran vía de
 emigración cuando el clima era diferente. Tendrá, sin embargo, que
 discutir ahora este aspecto de la cuestión con algún detalle. Los
 cambios de nivel del suelo han de haber sido también de gran influencia:
 un estrecho istmo separa ahora dos faunas marinas; supongamos que se
 sumerge, o que ha estado antes sumergido, y las dos faunas marinas se
 mezclarán o pudieron haberse mezclado antes. Donde ahora se extiende el
 mar, puede la tierra, en un período anterior, haber unido islas, o quizá
 hasta continentes, y de este modo haber permitido a las producciones
 terrestres pasar de unos a otros. Ningún geólogo discute el hecho de que
 han ocurrido grandes cambios de nivel dentro del período de los
 organismos actuales. Edward Forbes ha insistido sobre el hecho de que
 todas las islas del Atlántico tienen que haber estado, en época
 reciente, unidas a Europa o África, y también Europa con América. De
 igual modo, otros autores han levantado puentes hipotéticos sobre todos
 los océanos, y han unido casi todas las islas con algún continente.
 Realmente, si hay que dar fe a los argumentos empleados por Forbes,
 tenemos que admitir que apenas existe una sola isla que no haya estado
 unida a algún continente. Esta opinión corta el nudo gordiano de la
 dispersión de una misma especie a puntos sumamente distantes y suprime
 muchas dificultades; pero, según mi leal saber y entender, no estamos
 autorizados para admitir tan enormes cambios geográficos dentro del
 período de las especies actuales. Me parece que tenemos abundantes
 pruebas de grandes oscilaciones en el nivel de la tierra o del mar; pero
 no de cambios tan grandes en la posición y extensión de nuestros
 continentes para que en período reciente se hayan unido entre sí y con
 las diferentes islas oceánicas interpuestas. Admito sin reserva la
 existencia anterior de muchas islas, sepultadas hoy en el mar, que han
 servido como etapas a las plantas y a muchos animales durante sus
 emigraciones. En los océanos en que se producen corales, estas islas
 hundidas se señalan ahora por los anillos de corales o atolls que hay
 sobre ellas. Cuando se admita por completo, como se admitirá algún día,
 que cada especie ha procedido de un solo lugar de origen, y cuando, con
 el transcurso del tiempo, sepamos algo preciso acerca de los medios de
 distribución, podremos discurrir con seguridad acerca de la antigua
 extensión de las tierras. Pero no creo que se pruebe nunca que dentro
 del período moderno la mayor parte de nuestros continentes, que
 actualmente se encuentran casi separados, hayan estado unidos entre sí y
 con las numerosas islas oceánicas existentes sin solución, o casi sin
 solución, de continuidad. Diferentes hechos relativos a la distribución
 geográfica, tales como la gran diferencia en las faunas marinas en los
 lados opuestos de casi todos los continentes; la estrecha relación de
 los habitantes terciarios de diferentes tierras, y aun mares, con los
 habitantes actuales; el grado de afinidad entre los mamíferos que viven
 en las islas y los del continente más próximo, determinado en parte,
 como veremos después, por la profundidad del océano que los separa, y
 otros hechos semejantes, se oponen a la admisión de las prodigiosas
 revoluciones geográficas en el período moderno, que son necesarias
 dentro de la hipótesis propuesta por Forbes y admitida por los que le
 siguen. La naturaleza y proporciones relativas de los habitantes de las
 islas oceánicas se oponen también a la creencia de su antigua
 continuidad con los continentes, y la composición, casi siempre
 volcánica, de estas islas tampoco apoya el admitir que son restos de
 continentes hundidos, pues si primitivamente hubiesen existido como
 cordilleras de montañas continentales, algunas, por lo menos, de las
 islas habrían estado formadas, como otras cumbres de montañas, de
 granito, esquistos metamórficos, rocas fosilíferas antiguas y otras
 rocas, en vez de consistir en simples masas de materia volcánica.

He de decir algunas palabras acerca de lo que se ha llamado medios
 accidentales de distribución; pero que se llamarían mejor medios
 ocasionales de distribución. Me limitaré aquí a las plantas. En las
 obras botánicas se afirma con frecuencia que esta o aquella planta está
 mal adaptada para una extensa dispersión; pero puede decirse que es casi
 por completo desconocida la mayor o menor facilidad para su transporte
 de un lado a otro del mar. Hasta que hice, con ayuda de míster Berkeley,
 algunos experimentos, ni siquiera se conocía hasta qué punto las
 semillas podían resistir la acción nociva del agua de mar. Con sorpresa
 encontré que, de 87 clases de semillas, 64 germinaron después de
 veintiocho días de inmersión, y algunas sobrevivieron después de ciento
 treinta y siete días de inmersión. Merece citarse que ciertos órdenes
 fueron mucho más perjudicados que otros: se ensayaron nueve leguminosas,
 y, excepto una, resistieron mal el agua salada; siete especies de los
 órdenes afines, hidrofiláceas y polemoniáceas, quedaron muertas todas
 por un mes de inmersión. Por comodidad ensayé principalmente semillas
 pequeñas sin las cápsulas o los frutos carnosos, y como todas ellas iban
 al fondo al cabo de pocos días, no hubiesen podido atravesar flotando
 grandes espacios del mar, hubieran sido o no perjudicadas por el agua
 salada; después ensayé varios frutos carnosos, cápsulas, etc., grandes, y
 algunos flotaron durante largo tiempo. Es bien conocida la gran
 diferencia que existe en la flotación entre las maderas verdes y secas, y
 se me ocurrió que las avenidas frecuentemente tienen que arrastrar al
 mar plantas o ramas secas con las cápsulas o los frutos carnosos
 adheridos a ellas. Esto me llevó, pues, a secar los troncos y ramas de
 94 plantas con fruto maduro y a colocarlos en agua de mar. La mayor
 parte se fueron al fondo; pero algunas que, cuando verdes, flotaban
 durante poquísimo tiempo, flotaron secas mucho más tiempo; por ejemplo:
 las avellanas tiernas se fueron a fondo inmediatamente, pero una vez
 secas flotaron noventa días, y plantadas después, germinaron; una
 esparraguera con bayas maduras flotó veintitrés días, y seca flotó
 ochenta y cinco días, ¡las simientes después germinaron; las simientes
 tiernas de Helosciadium se fueron a fondo a los dos días; secas,
 flotaron unos noventa días, y luego germinaron. En resumen: de 94
 plantas secas, 18 flotaron más de veintiocho días, y algunas de estas 18
 flotaron durante un período muchísimo mayor; de manera que, como 64/87
 de las especies de simientes germinaron después de veintiochodías de
 inmersión, y 18/94 de las distintas especies con frutos maduros -aunque
 no todas eran las mismas especies que en el experimento precedente-
 flotaron, después de secas, más de veintiocho días, podemos sacar la
 conclusión -hasta donde puede deducirse algo de este corto número de
 hechos- que las semillas de 14/100 de las especies de plantas de una
 región podrían ser llevadas flotando por las corrientes marinas durante
 veintiocho días y conservarían su poder de germinación. En el Atlas
 físico de Johnston, el promedio de velocidad de las diferentes
 corrientes del Atlántico es de 33 millas diarias -algunas corrientes
 llevan la velocidad de 60 millas diarias-; según este promedio, las
 semillas del 14/100 de las plantas de un país podrían atravesar flotando
 924 millas de mar, has ta llegar a otro país, y, una vez en tierra, si
 fuesen llevadas hacia el interior por el viento hasta sitio favorable,
 germinarían.

Después de mis experimentos, míster Martens hizo otros semejantes;
 pero de un modo mucho mejor, pues colocó las semillas dentro de una caja
 en el mismo mar, de manera que estaban alternativamente mojadas y
 expuestas al aire como plantas realmente flotantes. Ensayó 98 semillas,
 en su mayor parte diferentes de las mías, y eligió muchos frutos
 grandes, y también semillas de plantas que viven cerca del mar, lo cual
 tenía que ser favorable, tanto para el promedio de duración de la
 flotación como para la resistencia a la acción nociva del agua salada.
 Por el contrario, no hacía secar previamente las plantas o ramas con los
 frutos, y esto, como hemos visto, hubiera hecho que algunas de ellas
 hubiesen flotado mucho más tiempo. El resultado fue que 18/98 de sus
 semillas de diferentes clases flotaron cuarenta y dos días, y luego
 fueron capaces de germinar; aunque no dudo que las plantas sometidas a
 la acción de las olas flotarían durante menos tiempo que las protegidas
 contra los movimientos violentos, como ocurre en nuestros experimentos.
 Por consiguiente, quizá sería más seguro admitir que las semillas de
 10/100 aproximadamente, de las plantas de una flora, podrían, después de
 haberse secado, atravesar flotando un espacio de más de 900 millas de
 ancho, y germinarían luego. El hecho de que los frutos grandes muchas
 veces floten más tiempo que los pequeños es interesante, pues las
 plantas con semillas o frutas grandes, que, como ha demostrado Alph.
 Candolle, tienen generalmente distribución geográfica limitada,
 difícilmente pudieron ser transportadas por otros medios.

Las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otro modo. En
 la mayor parte de las islas, incluso en las que están en el centro de
 los mayores océanos, el mar arroja leños flotantes, y los naturales de
 las islas de corales del Pacífico se procuran piedras para sus
 herramientas únicamente de entre las raíces de árboles llevados por las
 corrientes, constituyendo estas piedras un importante tributo real. He
 observado que cuando entre las raíces de los árboles quedan encajadas
 piedras de forma irregular, quedan encerradas en sus intersticios y
 detrás de ellas pequeñas cantidades de tierra, tan perfectamente, que ni
 una partícula podría ser arrastrada por el agua durante el más largo
 transporte: procedentes de una pequeña cantidad de tierra completamente
 encerrada de este modo por las raíces de un roble, germinaron tres
 plantas dicotiledóneas; estoy seguro de la exactitud de esta
 observación. Además puedo demostrar que los cuerpos muertos de las aves,
 cuando flotan en el mar, a veces son devorados inmediatamente, y muchas
 clases de semillas conservan, durante mucho tiempo, su vitalidad en el
 buche de las aves que flotan: los guisantes y las alverjas, por ejemplo,
 mueren con sólo algunos días de inmersión en el agua del mar; pero
 algunos sacados del buche de una paloma que había estado flotando
 treinta días en agua de mar artificial germinaron casi todos, con gran
 sorpresa mía.

Las aves vivas apenas pueden dejar de ser agentes eficacísimos en el
 transporte de las semillas; podría citar muchos hechos que demuestran lo
 frecuentísimo que es el que aves de muchas clases sean arrastradas por
 huracanes a grandes distancias en el océano. Podemos seguramente admitir
 que, en estas circunstancias, su velocidad de vuelo tiene que ser con
 frecuencia de 35 millas por hora, y algunos autores la han calculado en
 mucho más. Nunca he visto un ejemplo de semillas alimenticias que pasen
 por todo el intestino de un ave; pero semillas duras de frutos carnosos
 pasan sin alterarse hasta por los órganos digestivos de un pavo. En el
 transcurso de dos meses he recogido en mi jardín, de los excrementos de
 pequeñas aves, doce clases de semillas, y parcelan perfectas, y algunas
 de ellas que fueron ensayadas germinaron. Pero el hecho siguiente es más
 importante; el buche de las aves no segrega jugo gástrico y no
 perjudica en lo más mínimo la germinación de las semillas, según he
 averiguado experimentalmente. Ahora bien; cuando un ave ha encontrado y
 ha ingerido una gran cantidad de comida, se ha afirmado positivamente
 que todas las semillas no pasan a la molleja antes de doce o de diez y
 ocho horas. En este intervalo, un ave puede fácilmente ser arrastrada
 por el viento a una distancia de 500 millas, y es sabido que los
 halcones buscan las aves cansadas, y el contenido de su buche desgarrado
 puede de este modo esparcirse pronto. Algunos halcones y buhos tragan
 sus presas enteras, y después de un intervalo de doce a veinte horas
 vomitan pelotillas que, según sé por experimentos hechos en los
 Zoological Gardens, encierran simientes capaces de germinar. Algunas
 simientes de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha
 germinaron después de haber estado veinte o veintiuna horas en los
 estómagos de diferentes rapaces, y dos semillas de remolacha germinaron
 después de haber estado en estas condiciones durante dos días y catorce
 horas. Los peces de agua dulce veo que comen semillas de muchas plantas
 de tierra y de agua; los peces son frecuentemente devorados por aves, y,
 de este modo, las semillas podrían ser transportadas de un lugar a
 otro. Introduje muchas clases de semillas en estómagos de peces muertos,
 y después los di a águilas pesqueras, cigüeñas y pelicanos; estas aves,
 después de muchas horas, devolvieron las semillas en pelotillas, o las
 expulsaron con sus excrementos, y varias de estas semillas conservaron
 el poder de germinación. Ciertas semillas, sin embargo, murieron siempre
 por este procedimiento.

Las langostas son arrastradas muchas veces por el viento a gran
 distancia de tierra; yo mismo cogí una a 370 millas de la costa de
 África, y he sabido de otras cogidas de distancias mayores. El reverendo
 R. T. Lower comunicó a sir C. Lyell que, en noviembre de 1844, llegaron
 a la isla de la Madera nubes de langostas. Eran en cantidad
 innumerable, y tan tupidas como los copos de nieve en la mayor nevada, y
 se extendían en altura hasta donde podían verse con un anteojo. Durante
 dos o tres días fueron lentamente de un lado a otro, describiendo una
 inmensa elipse de cinco o seis millas de diámetro, y de noche se posaban
 en los árboles más altos, que quedaban completamente cubiertos por
 ellas. Después desaparecieron hacia el mar, tan súbitamente como habían
 aparecido, y desde entonces no se han vuelto a presentar en la isla.
 Ahora bien; en algunas partes de Natal creen algunos granjeros, aunque
 sin pruebas suficientes, que por los excrementos que dejan los grandes
 vuelos de langostas, que con frecuencia se presentan en aquella comarca,
 son introducidas en su región de praderas semillas perjudiciales. A
 causa de esta suposición, mister Weale me envió en una carta un
 paquetito de bolitas secas de excremento de langosta, de las cuales
 separé al microscopio diferentes semillas, y obtuve de ellas siete
 gramineas pertenecientes a dos especies de dos géneros distintos. Por
 consiguiente, una nube de langosta como la que apareció en la isla de la
 Madera pudo fácilmente ser el medio de introducir diferentes clases de
 plantas en una isla situada lejos del continente.

Aun cuando el pico y las patas de las aves generalmente están
 limpios, a veces se les adhiere tierra: en un caso quité de la pata de
 una perdiz 61 granos de tierra arcillosa seca, y en otro caso, 22
 granos, y en la tierra habla una piedrecita del tamaño de una alverja.
 Un ejemplo mejor: un amigo me envió una pata de chocha con una plastita
 de tierra seca pegada al tarso que pesaba sólo 9 granos y contenía una
 semilla de resbalabueyes (Juncus bulonius), que germinó y floreció.
 Míster Swaysland, de Brighton, que durante los últimos cuarenta años ha
 prestado gran atención a nuestras aves emigrantes, me informa que, con
 frecuencia, ha matado aguzanieves (Motacilla) y culiblancos (Saxicola),
 al momento de llegar a nuestras costas, antes de que se hubiesen posado,
 y muchas veces ha observado pequeñas plastitas de tierra pegadas a sus
 pies. Podrían citarse muchos hechos que muestran cuán general es que el
 suelo esté cargado de semillas. Por ejemplo: el profesor Newton me envió
 la pata de una perdiz (Caccabis rufa) que había sido herida y no podía
 volar, con una bola de tierra dura adherida, que pesaba seis onzas y
 media. La tierra fue conservada durante tres años; pero cuando fue rota,
 regada y colocada bajo una campana de cristal salieron de ella nada
 menos que 82 plantas: consistían éstas en 12 monocotiledóneas, entre
 ellas la avena común, y, por lo menos, otra especie de gramínea, y en 70
 dicotiledóneas, que pertenecían, a juzgar por sus hojas jóvenes, a tres
 especies distintas, por lo menos. Con estos hechos a la vista, ¿podemos
 dudar de que las muchas aves que anualmente son arrastradas por las
 tormentas a grandes distancias sobre el océano, y las muchas que
 anualmente emigran -por ejemplo, los millones de codornices que
 atraviesan el Mediterráneo-, han de transportar ocasionalmente unas
 pocas semillas empotradas en el barro que se adhiere a sus patas y
 picos? Pero tendré que volver sobre este asunto.

Como es sabido que los icebergs están a veces cargados de tierra y
 piedras, y que hasta han transportado matorrales, huesos y el nido de un
 pájaro terrestre, apenas puede dudarse que ocasionalmente pudieron
 haber transportado, como ha sido sugerido por Lyell, semillas de una
 parte a otra de las regiones árticas y antárticas y, durante el período
 glaciar, de una parte a otra de las regiones que hoy son templadas. En
 las Azores -por el gran número de plantas comunes a Europa, en
 comparación con las especies de otras islas del Atlántico que están
 situadas más cerca de tierra firme y, como ha sido observado por míster
 H. C. Watson, por su carácter algo septentrional en comparación con la
 latitud- sospeché que estas islas han sido en parte pobladas por
 semillas traídas por los hielos durante la época glaciar. A ruego mío,
 sir C. Lyell escribió a míster Hartung preguntándole si habla observado
 cantos erráticos en estas islas, y contestó que habían hallado grandes
 pedazos de granito y de otras rocas que no se encuentran en el
 archipiélago. Por consiguiente, podemos deducir con seguridad que los
 icebergs en otro tiempo depositaron su carga de piedras en las playas de
 estas islas oceánicas, y es, por lo menos, posible que puedan haber
 llevado a ellas algunas semillas de plantas del Norte.

Considerando que estos diferentes medios de transporte, y otros que
 indudablemente quedan por descubrir, han estado en actividad, año tras
 año, durante.decenas de miles de años, sería, creo yo, un hecho
 maravilloso que muchas plantas no hubiesen llegado a ser transportadas
 muy lejos. Estos medios de transporte son a veces llamados accidentales;
 pero esto no es rigurosamente correcto: las corrientes marinas no son
 accidentales, ni tampoco lo es la dirección de los vientos
 predominantes. Hay que observar que casi ningún medio de transporte
 puede llevar las semillas a distancias muy grandes, pues las semillas no
 conservan su vitalidad si están expuestas durante mucho tiempo a la
 acción del mar, ni pueden tampoco ser llevadas mucho tiempo en el buche o
 intestinos de las aves. Estos medios, sin embargo, bastarían para el
 transporte ocasional a través de extensiones de mar de 100 millas de
 ancho, de isla a isla, o de un continente a una isla vecina; pero no de
 un continente a otro muy distante. Las floras de continentes muy
 distantes no hubieron de llegar a mezclarse por estos medios, y hubieron
 de permanecer tan distintas como lo son actualmente. Las corrientes,
 por su dirección, nunca hubieron de traer semillas de América del Norte a
 Inglaterra, aun cuando pudieron traer, y traen, de las Antillas a
 nuestras costas occidentales semillas que, de no quedar muertas por su
 larguísima inmersión en el agua salada, no pudieron resistir nuestro
 clima. Casi todos los años una o dos aves marinas son arrastradas por el
 viento, a través de todo el océano Atlántico, desde América del Norte a
 las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas no
 podrían ser transportadas por estos raros viajeros mas que por un medio:
 por el barro adherido a sus patas o pico; lo que constituye por si
 mismo una rara casualidad. Aun en este caso, ¡qué pocas probabilidades
 habría de que una semilla cayese en un suelo favorable y llegase a
 completo desarrollo! Pero sería un gran error el alegar que porque una
 isla bien poblada, como la Gran Bretaña, no ha recibido -hasta donde se
 sabe, y sería dificilísimo el probarlo- en estos últimos siglos
 inmigrantes de Europa o de otro continente por estos medios ocasionales
 de transporte, no tenga que recibir colonos por medios semejantes una
 isla pobremente poblada, aun estando situada más lejos de tierra firme.
 De cien clases de semillas o animales transportados a una isla, aunque
 esté mucho menos poblada que la Gran Bretaña, acaso una nada más estarla
 lo bastante bien adaptada a su nueva patria para que llegase a
 naturalizarse. Pero este no es un argumento válido contra lo que
 realizarían los medios ocasionales de transporte durante el largo lapso
 de tiempo geológico durante el que la isla se iba levantando y antes de
 que hubiese sido poblada por completo de habitantes. En tierra casi
 desnuda, en la que viven insectos y aves poco o no destructores, casi
 cualquier semilla que tenga la fortuna de llegar ha de germinar y
 sobrevivir, si es adecuada al clima.

Dispersión durante el período glaciar

La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres de montañas
 separadas por centenares de millas de tierras bajas, en las cuales no
 podrían existir especies alpinas, es uno de los casos conocidos más
 llamativos de que las mismas especies vivan en puntos muy distantes sin
 posibilidad aparente de que hayan emigrado de un punto a otro. Es
 verdaderamente un hecho notable ver tantas plantas de las mismas
 especies viviendo en las regiones nevadas de los Alpes y de los Pirineos
 y en las partes más septentrionales de Europa; pero es un hecho mucho
 más notable el que las plantas de las White Mountains de los Estados
 Unidos de América son todas las mismas que las del Labrador, y casi las
 mismas, según dice Assa Gray, que las de las montañas más elevadas de
 Europa. Ya en 1747 estos hechos llevaron a Gmelin a la conclusión de que
 las mismas especies tenían que haber sido creadas independientemente en
 muchos puntos distintos, y tendríamos que haber permanecido en esta
 misma creencia si Agassiz y otros no hubiesen llamado vivamente la
 atención sobre el período glaciar, que, como veremos inmediatamente,
 aporta una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos pruebas de casi
 todas las clases imaginables -tanto procedentes del mundo orgánico como
 del inorgánico- de que en un período geológico muy reciente Europa
 Central y América del Norte sufrieron un clima ártico. Las ruinas de una
 casa destruida por el fuego no referirían su historia más claramente
 que las montañas de Escocia y Gales, con sus laderas estriadas,
 superficies pulimentadas y cantos suspendidos, que nos hablan de las
 heladas corrientes que no ha mucho llenaban sus valles. Tanto ha
 cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia están ahora
 cubiertas de vides y maíz gigantescas morrenas dejadas por los antiguos
 glaciares. En toda una gran parte de los Estados Unidos, los cantos
 erráticos y las rocas estriadas revelan claramente un periodo anterior
 de frío.

La pasada influencia del clima glaciar en la distribución de los
 habitantes de Europa, según la explica Edward Forbes, es en resumen la
 siguiente; pero seguiremos los cambios más fácilmente suponiendo que
 viene, poco a poco un nuevo período glaciar y que después pasa, como
 antes ocurrió. Cuando vino el frío, y cuando las zonas más meridionales
 llegaron a ser apropiadas para los habitantes del Norte, éstos ocuparían
 los puestos de los primitivos habitantes de las regiones templadas;
 estos últimos, al mismo tiempo, se trasladarían cada vez más hacia el
 Sur, a menos que fuesen detenidos por obstáculos, en cuyo caso
 perecerían; las montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus
 primitivos habitantes alpinos descenderian a las llanuras. Cuando el
 frío hubo alcanzado su máximo, tendríamos una fauna y flora árticas
 cubriendo las partes centrales de Europa, llegando al Sur hasta los
 Alpes y Pirineos y aun extendiéndose a España. Las regiones actualmente
 templadas de los Estados Unidos estarían también cubiertas de plantas y
 animales árticos, que serían, con poca diferencia, los mismos que los de
 Europa, pues los actuales habitantes circumpolares, que suponemos que
 habrían marchado en todas partes hacia el Sur, son notablemente
 uniformes en todas partes.

Al volver el calor, las formas árticas se replegarían hacia el Norte,
 seguidas de cerca, en su retirada, por las producciones de las regiones
 templadas. Y al fundirse la nieve en las faldas de las montañas, las
 formas árticas se apoderarían del suelo deshelado y desembarazado,
 ascendiendo siempre, cada vez más alto, a medida que aumentaba el calor y
 la nieve seguía desapareciendo, mientras que sus hermanas proseguían su
 viaje hacia el Norte. Por consiguiente, cuando el calor hubo vuelto por
 completo, las mismas especies que anteriormente habían vivido juntas en
 las tierras bajas de Europa y América del Norte se encontrarían de
 nuevo en las regiones árticas del Mundo Antiguo y del Nuevo y en muchas
 cumbres de montañas aisladas muy distantes unas de otras.

De este modo podemos comprender la identidad de muchas plantas en
 puntos tan sumamente distantes como las montañas de los Estados Unidos y
 las de Europa. Podemos así comprender el hecho de que las plantas
 alpinas de cada cordillera estén más particularmente relacionadas con
 las formas árticas que viven exactamente al norte, o casi exactamente al
 norte de ellas, pues la primera migración, cuando llegó el frío, y la
 migración en sentido inverso, a la vuelta del calor, tienen que haber
 sido, en general, exactamente de Norte a Sur. Las plantas alpinas, por
 ejemplo, de Escocia, como ha hecho observar míster H. C. Watson, y las
 de los Pirineos, como ha hecho observar Ramond, están especialmente
 relacionadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los
 Estados Unidos, con las del Labrador; las de las montañas de Siberia,
 con las de las regiones árticas de este país. Estas deducciones,
 basadas, como lo están, en la existencia perfectamente demostrada de un
 período glaciar anterior, me parece que explican de modo tan
 satisfactorio la distribución actual de las producciones alpinas y
 árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos
 las mismas especies en cumbres distantes casi podemos deducir, sin otras
 pruebas, que un clima más frío permitió en otro tiempo su emigración,
 atravesando las tierras bajas interpuestas, que actualmente son ya
 demasiado cálidas para su existencia.

Como las formas árticas se trasladaron primero hacia el Sur y después
 retrocedieron hacia el Norte, al unísono del cambio de clima, no habrán
 estado sometidas durante sus largas migraciones a una gran diversidad
 de temperaturas, y como todas ellas emigraron juntas, en masa, sus
 relaciones mutuas no se habrán alterado mucho. Por consiguiente, según
 los principios repetidos en este libro, estas formas no habrán sufrido
 grandes modificaciones. Pero el caso habrá sido algo diferente para las
 producciones alpinas, que, desde el momento de la vuelta del calor,
 quedaron aisladas, primero en la base de las montañas y finalmente en
 sus cumbres; pues no es probable que el mismo conjunto de especies
 árticas hayan quedado en cordilleras muy distantes entre sí y hayan
 sobrevivido después. Lo probable es que estas especies se hayan mezclado
 con antiguas especies alpinas que debieron existir en las montañas
 antes del principio de la época glaciar, y que durante el período más
 frío fueron temporalmente forzadas a bajar a las llanuras.

Aquellas especies han estado además sometidas a influencias algo
 diferentes de clima; sus relaciones mutuas habrán sido así alteradas en
 cierto grado, y en consecuencia las especies habrán estado sujetas a
 variación y se habrán modificado; pues, si comparamos las plantas y
 animales alpinos actuales de las diferentes cordilleras principales de
 Europa, aun cuando muchas de las especies permanecen idénticamente
 iguales, algunas existen como variedades, otras como formas dudosas o
 subespecies y otras como especies distintas, pero muy afines, que se
 representan mutuamente en las diferentes cordilleras.

En el ejemplo precedente hemos supuesto que en el comienzo de nuestro
 imaginario período glaciar las producciones árticas eran tan uniformes
 en todas las regiones polares como lo son hoy en día; pero es también
 necesario admitir que muchas formas subárticas y algunas de los climas
 templados eran las mismas en todo el mundo, pues algunas de las especies
 que ahora existen en la base de las montañas y en las llanuras del
 norte de América y de Europa son las mismas, y puede preguntarse cómo
 explico yo esta uniformidad de las formas subárticas y de clima
 templado, en todo el mundo, al principio del verdadero período glaciar.
 Actualmente las producciones subárticas y de las regiones templadas del
 Norte, en el Mundo Antiguo y en el Nuevo, están separadas por todo el
 océano Atlántico y por la parte norte del Pacífico. Durante el período
 glaciar, cuando los habitantes del Mundo Antiguo y del Nuevo vivían
 mucho más al Sur de lo que viven actualmente, tuvieron que estar
 separados entre sí aún más completamente por espacios mayores del
 océano; de manera que puede muy bien preguntarse cómo es que las mismas
 especies pudieron entonces, o antes, haber llegado a los dos
 continentes. La explicación, a mi parecer, está en la naturaleza del
 clima antes del comienzo del período glaciar. En aquella época, o sea el
 período plioceno más moderno, la mayor parte de los habitantes del
 mundo eran específicamente los mismos que ahora, y tenemos razones
 suficientes para creer que el clima era más caliente que en la
 actualidad. Por consiguiente, podemos suponer que los organismos que
 actualmente viven a 60º de latitud vivían durante el período plioceno
 más al Norte, en el circulo polar, a 66º-67º de latitud, y que las
 producciones árticas actuales vivían entonces en la tierra fragmentada
 todavía más próxima al polo. Ahora bien; si consideramos el globo
 terrestre, vemos que en el círculo polar hay tierra casi continua desde
 el oeste de Europa, por Siberia, hasta el este de América, y esta
 continuidad de tierra circumpolar, con la consiguiente libertad, en un
 clima más favorable, para emigraciones mutuas, explicará la supuesta
 uniformidad de las producciones subárticas y de clima templado del Mundo
 Antiguo y del Nuevo en un período anterior a la época glaciar.

Creyendo, por las razones que antes se han indicado, que los
 continentes actuales han permanecido mucho tiempo casi en las mismas
 situaciones relativas, aunque sujetos a grandes oscilaciones de nivel,
 me inclino mucho a extender la hipótesis precedente, hasta deducir que
 durante un período anterior más caliente, como el período plioceno
 antiguo, en las tierras circumpolares, que eran casi ininterrumpidas,
 vivía un gran número de plantas y animales iguales, y que estas plantas y
 animales, tanto en el Mundo Antiguo como en el Nuevo, empezaron a
 emigrar hacia el Sur cuando el clima se hizo menos caliente, mucho antes
 del principio del período glaciar. Actualmente vemos, creo yo, sus
 descendientes, la mayor parte de ellos en un estado modificado, en las
 regiones centrales de Europa y de los Estados Unidos. Según esta
 opinión, podemos comprender el parentesco y rara identidad entre las
 producciones de América del Norte y de Europa, parentesco que es
 sumamente notable considerando la distancia de los dos territorios y su
 separación por todo el océano Atlántico. Podemos comprender, además, el
 hecho singular, sobre el que han llamado la atención diferentes
 observadores, de que las producciones de Europa y América en los últimos
 pisos terciarlos estaban más relacionadas que lo están actualmente,
 pues durante estos períodos más calientes las partes del norte del Mundo
 Antiguo y del Nuevo deben haber estado unidas, casi sin interrupción,
 por tierra, que serviría como de puente -que el frío después hizo
 intransitable- para las emigraciones recíprocas de sus habitantes.

Durante la lenta diminución del calor en el período plioceno, tan
 pronto como las especies comunes que vivían en el Mundo Antiguo y en el
 Nuevo emigraron al sur del circulo polar, quedarían completamente
 separadas. Esta separación, por lo que se refiere a las producciones de
 clima más templado, tiene que haber ocurrido hace mucho tiempo. Al
 emigrar hacia el Sur, las plantas y animales tuvieron que mezclarse en
 una gran región con las producciones indígenas americanas, y tendrían
 que competir con ellas, y en otra gran región con las del Mundo Antiguo.
 Por consiguiente, tenemos en este caso algo favorable a las
 modificaciones grandes, a modificaciones mucho mayores que las de las
 producciones alpinas que quedaron aisladas, en un período mucho más
 reciente, en las diferentes cordilleras en las tierras árticas de Europa
 y América del Norte. De aquí proviene que, cuando comparamos las
 producciones que viven actualmente en las regiones templadas del Nuevo
 Mundo y del Antiguo, encontremos muy pocas especies idénticas -aunque
 Assa Gray ha mostrado últimamente que son idénticas más plantas de las
 que antes se suponía- y que encontremos, en cambio, en todas las clases
 principales, muchas formas, que unos naturalistas consideran como razas
 geográficas y otros como especies distintas, y una legión de formas
 representativas, o muy afines, que son consideradas por todos los
 naturalistas como específicamente distintas.

Lo mismo que en tierra, en las aguas del mar, una lenta emigración,
 hacia el Sur, de la fauna marina, que durante el plioceno, o hasta en un
 período algo anterior, fue casi uniforme a lo largo de las
 ininterrumpidas costas del círculo polar, explicará, dentro de la teoría
 de la modificación, el que hoy vivan especies afines en regiones
 completamente separadas. Así, creo yo, podemos comprender la presencia
 en las costas orientales y occidentales de la parte templada del norte
 de América de algunas formas muy próximas, todavía vivientes o
 terciarias extinguidas, y explicará también el hecho aun más llamativo
 de que vivan en el Mediterráneo y en los mares del Japón muchos
 crustáceos -según se describe en la admirable obra de Dana-, algunos
 peces y otros animales marinos muy afines, a pesar de estar
 completamente separadas estas dos regiones por un continente entero e
 inmensas extensiones de océano.

Dentro de la teoría de la creación, son inexplicables estos casos de
 parentesco próximo entre especies que viven actualmente o vivieron en
 otro tiempo en el mar, en las costas orientales y occidentales de
 América del Norte, en el Mediterráneo y el Japón, y en las tierras
 templadas de América del Norte y Europa. No podemos sostener que estas
 especies hayan sido creadas semejantes en relación con las condiciones
 físicas, casi iguales, de las regiones; pues si comparamos, por ejemplo,
 ciertas partes de América del Sur con partes de África meridional o de
 Australia, vemos regiones, muy semejantes en todas sus condiciones
 físicas, cuyos habitantes son completamente diferentes.

Alternancia de períodos glaciares en el Norte y en el Sur

Pero tenemos que volver a nuestro asunto principal. Estoy convencido
 de que la opinión de Forbes puede generalizarse mucho. En Europa nos
 encontramos con las pruebas más claras del período glaciar, desde las
 costas occidentales de la Gran Bretaña, hasta la cordillera de los
 Montes Urales y, hacia el Sur, hasta los Pirineos. Podemos deducir de
 los mamíferos congelados y de la naturaleza de la vegetación de las
 montañas, que Siberia sufrió igual influencia. En el Líbano; según el
 doctor Hooker, las nieves perpetuas cubrían en otros tiempos el eje
 central y alimentaban glaciares que bajaban a 4.000 pies por los valles.
 El mismo observador ha encontrado recientemente grandes morrenas a un
 nivel bajo en la cordillera del Atlas, en el norte del África. En el
 Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado
 señales de su anterior descenso muy bajo, y en Sikkim, el doctor Hooker
 vio maíz que crecía en antiguas morrenas gigantescas. Al sur del
 continente asiático, al otro lado del Ecuador, sabemos, por las
 excelentes investigaciones del doctor J. Haast y del doctor Hector, que
 en Nueva Zelandia, en otro tiempo, inmensos glaciares descendieron hasta
 un nivel bajo, y las plantas iguales encontradas por el doctor Hooker
 en montañas muy distantes de esta isla nos refieren la misma historia de
 un período frío anterior. De los hechos que me ha comunicado el
 reverendo W. B. Clarke resulta también que hay huellas de acción glaciar
 anterior en las montañas del extremo sudeste de Australia.

Por lo que se refiere a América, en su mitad norte se han observado
 fragmentos de roca transportados por el hielo, en el lado este del
 continente, hasta la latitud de 36º-37º, y en las costas del Pacifico,
 donde actualmente el clima es tan diferente, hasta la latitud de 46º.
 También se han señalado cantos erráticos en las Montañas Rocosas. En
 América del Sur, en la cordillera de los Andes, casi en el Ecuador, los
 glaciares llegaban en otro tiempo mucho más abajo de su nivel actual. En
 la región central de Chile examiné un gran cúmulo de detritus con
 grandes cantos que cruzaba el valle del Portillo, y que apenas puede
 dudarse de que en otro tiempo constituyeron una morrena gigantesca; y
 míster D. Forbes me informó que en diferentes partes de la cordillera de
 los Andes, entre 13º y 30º de latitud sur, encontró, aproximadamente a
 la altura de 12.000 pies, rocas profundamente estriadas, semejantes a
 aquellas con que estaba familiarizado en Noruega, e igualmente grandes
 masas de detritus con guijarros estriados. En toda esta extensión de la
 cordillera de los Andes no existen actualmente verdaderos glaciares, ni
 aun a alturas mucho más considerables. Más al Sur, a ambos lados del
 continente, desde 41º de latitud hasta el extremo más meridional,
 tenemos las pruebas más evidentes de una acción glaciar anterior, en un
 gran número de inmensos cantos transportados lejos de su lugar de
 origen.

Por estos diferentes hechos, o sea porque la acción glaciar se ha
 extendido por todas partes en los hemisferios boreal y austral; porque
 este período ha sido reciente, en sentido geológico, en ambos
 hemisferios, por haber perdurado en ambos mucho tiempo, como puede
 deducirse de la cantidad de trabajo efectuado, y, finalmente, por haber
 descendido recientemente los glaciares hasta un nivel bajo en toda la
 cordillera de los Andes, me pareció en un tiempo que era indubitable la
 conclusión de que la temperatura de toda la Tierra había descendido
 simultáneamente en el período glaciar. Pero ahora míster Croll, en una
 serie de admirables Memorias, ha intentado demostrar que un clima
 glaciar es el resultado de diferentes causas físicas, puestas en
 actividad por un aumento en la excentricidad de la órbita de la Tierra.
 Todas estas causas tienden hacia el mismo fin; pero la más potente
 parece ser la influencia indirecta de la excentricidad de la órbita en
 las corrientes oceánicas. Según míster Croll, los períodos de frío se
 repiten regularmente cada diez o quince mil años, y éstos son
 extremadamente rigurosos a larguísimos intervalos, debido a ciertas
 circunstancias, la más importante de las cuales, como ha demostrado sir
 C. Lyell, es la posición relativa de las tierras y de las aguas. Míster
 Croll cree que el último período glaciar grande ocurrió hace doscientos
 cuarenta mil años, aproximadamente, y duró, con ligeras alteraciones de
 climas, unos ciento sesenta mil. Por lo que se refiere a períodos
 glaciares más antiguos, diferentes geólogos están convencidos, por
 pruebas directas, que estos períodos glaciares ocurrieron durante las
 formaciones miocenas y eocenas, por no mencionar formaciones aún más
 antiguas. Pero el resultado más importante para nosotros a que ha
 llegado míster Croll es que siempre que el hemisferio norte pasa por un
 período frío, la temperatura del hemisferio sur aumenta positivamente,
 por volverse los inviernos más suaves, debido principalmente a cambios
 en la dirección de las corrientes oceánicas. Otro tanto ocurrirá en el
 hemisferio norte cuando el hemisferio sur pasa por un período glaciar.
 Esta conclusión proyecta tanta luz sobre la distribución geográfica, que
 me inclino mucho a darle crédito; pero indicaré primero los hechos que
 requieren una explicación.

El doctor Hooker ha demostrado que en América del Sur, aparte de
 muchas especies muy afines, más de cuarenta o cincuenta plantas
 fanerógamas de la Tierra del Fuego -que constituyen una parte no
 despreciable de su escasa flora- son comunes a América del Norte y
 Europa, a pesar de estar en territorios enormemente distantes en
 hemisferios opuestos. En las gigantescas montañas de América ecuatorial
 existe una multitud de especies peculiares pertenecientes a géneros
 europeos. En los montes Organ, del Brasil, Gardner encontró algunos
 géneros de las regiones templadas de Europa, algunos antárticos y
 algunos de los Andes que no existen en las cálidas regiones bajas
 intermedias. En la Silla de Caracas, el ilustre Humboldt encontró mucho
 antes especies pertenecientes a géneros característicos de la cordillera
 de los Andes.

En África se presentan en las montañas de Abisinia varias formas
 características y algunas representativas de la flora del Cabo de Buena
 Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se encuentra un cortísimo
 número de especies europeas que se supone que no han sido introducidas
 por el hombre, y en las montañas se encuentran varias formas europeas
 representativas que no han sido descubiertas en las regiones
 intertropicales de África. El doctor Hooker, recientemente, ha
 demostrado también que varias de las plantas que viven en las regiones
 superiores de la elevada isla de Fernando Poo y en los vecinos montes de
 los Camarones, en el golfo de Guinea, están muy relacionadas con las de
 las montañas de Abisinia y también con las de las regiones templadas de
 Europa. Actualmente también parece, según me dice el doctor Hooker, que
 algunas de estas mismas plantas de climas templados han sido
 descubiertas por el reverendo T. Lowe en las montañas de las islas de
 Cabo Verde. Esta extensión de las mismas formas de clima templado, casi
 en el Ecuador, a través de todo el continente de África y hasta las
 montañas del archipiélago de Cabo Verde, es uno de los hechos más
 asombrosos que en todo tiempo se han registrado en la distribución de
 las plantas.

En el Himalaya y en las cordilleras aisladas de la península de la
 India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos de Java se
 presentan muchas plantas, ya idénticamente iguales, ya mutuamente
 representativas, y al mismo tiempo plantas representativas de las de
 Europa, que no se encuentran en las cálidas regiones bajas intermedias.
 ¡Una lista de géneros de plantas recogidas en los picos más altos de
 Java evoca el recuerdo de una recolección hecha en una colina de Europa!
 Todavía es más llamativo el hecho de que formas peculiares australianas
 están representadas por ciertas plantas que crecen en las cumbres de
 las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, según me
 dice el doctor Hooker, se extienden por las alturas de la península de
 Malaca, y están ligeramente diseminadas, de una parte, por la India y,
 de otra, llegan por el Norte hasta el Japón.

En las montañas meridionales de Australia, el doctor F. Müller ha
 descubierto varias especies europeas; en las tierras bajas se presentan
 otras especies no introducidas por el hombre, y, según me informa el
 doctor Hooker, puede darse una larga lista de géneros europeos
 encontrados en Australia y no en las regiones tórridas intermedias. En
 la admirable Introduction to the Flora of New Zealand, del doctor
 Hooker, se citan hechos notables análogos relativos a plantas de aquella
 gran isla. Vemos, pues, que ciertas plantas que crecen en las más altas
 montañas de los trópicos en todas las partes del mundo y en las
 llanuras templadas del Norte y del Sur son las mismas especies o
 variedades de las mismas especies. Hay que observar, sin embargo, que
 estas plantas no son formas estrictamente árticas, pues, como míster H.
 C. Watson ha señalado, «al alejarse de las latitudes polares, en
 dirección a las ecuatoriales, las floras alpinas, o de montaña, se van
 haciendo realmente cada vez menos árticas». Aparte de estas formas
 idénticas o muy próximas, muchas especies que viven en estos mismos
 territorios, separadas por tanta distancia, pertenecen a géneros que
 actualmente no se encuentran en las tierras bajas tropicales e
 intermedias.

Estas breves observaciones se aplican sólo a las plantas; pero
 podrían citarse algunos hechos análogos relativos a los animales
 terrestres. En los seres marinos ocurren también casos semejantes; como
 ejemplo puedo citar una afirmación de una altísima autoridad, el
 profesor Dana: «Es ciertamente un hecho asombroso que Nueva Zelandia
 tenga mayor semejanza por sus crustáceos con su antípoda la Gran Bretaña
 que con ninguna otra parte del mundo». Sir J. Richardson habla también
 de la reaparición de formas septentrionales de peces en las costas de
 Nueva Zelandia, Tasmania, etc. El doctor Hooker me informa de que
 veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelandia y a Europa;
 pero no han sido halladas en los mares tropicales intermedios.

Por los hechos precedentes -presencia de formas de clima templado en
 las regiones elevadas por toda el África ecuatorial y a lo largo de la
 península de la India, hasta Ceilán y el archipiélago Malayo, y, de modo
 menos marcado, por toda la gran extensión tropical de América del
 Sur-parece casi seguro que en algún período anterior, indudablemente
 durante la parte más rigurosa del período glaciar, las tierras bajas de
 estos grandes continentes estuvieron habitadas en el Ecuador por un
 considerable número de formas de clima templado. En este período el
 clima ecuatorial al nivel del mar era probablemente casi igual que el
 que ahora se experimenta en las mismas latitudes a las alturas de 5.000 a
 6.000 pies, o hasta un poco más frío. Durante el período más frío las
 tierras bajas del Ecuador tuvieron que cubrirse de vegetación mezclada
 de tropical y de clima templado, como la que Hooker describe creciendo
 exuberante a la altura de 4.000 a 5.000 pies en las vertientes
 inferiores del Himalaya, aunque quizá con una preponderancia aún mayor
 de-formas de clima templado. Así también en la montañosa isla de
 Fernando Poo, en el gol;o de Guinea, míster Mann encontró formas
 europeas de clima templado que empiezan a aparecer a unos 5.000 pies de
 altura. En las montañas del Panamá, a la altura de sólo 2.000 pies, el
 doctor Seemann encontró que la vegetación era semejante a la de Méjico,
 ocon formas de la zona tórrida mezcladas armoniosamente con las de la
 templada».

Veamos ahora si la conclusión de míster Croll, de que cuando el
 hemisferio norte sufría el frío extremo del gran período glaciar el
 hemisferio sur estaba realmente más caliente, arroja clara luz sobre la
 distribución actual, inexplicable en apariencia, de diferentes
 organismos en las regiones templadas de ambos hemisferios y en las
 montañas de los trópicos. El período glaciar, medido por años, tiene que
 haber sido larguísímo, y si recordamos los inmensos espacios porque se
 han extendido en pocos siglos algunas plantas y animales naturalizados,
 este período habrá sido suficiente para cualquier emigración. Sabemos
 que las formas árticas, cuando el frío se fue haciendo más y más
 intenso, invadieron las regiones templadas, y por los hechos que se
 acaban de citar apenas puede caber duda de que algunas de las formas más
 vigorosas, predominantes y más extendidas invadieron las regiones bajas
 ecuatoriales. Los habitantes de estas cálidas regiones bajas tendrían
 que emigrar al mismo tiempo a las regiones tropical y subtropical del
 Sur, pues el hemisferio surera más caliente en este período. Al decaer
 el período glaciar, como ambos hemisferios recobraron sus temperaturas
 primitivas, las formas de clima templado del Norte, que vivían en las
 regiones bajas del Ecuador, serían forzadas a volver a su primitiva
 patria o serían destruidas, siendo reemplazadas por las formas
 ecuatoriales que volvían del Sur. Algunas, sin embargo, de las formas
 templadas del Norte es casi seguro que ascenderían a algún país alto
 próximo, donde, si era suficientemente elevado, sobrevivirían mucho
 tiempo, como las formas árticas en las montañas de Europa. Aunque el
 clima no fuese perfectamente adecuado para ellas, sobrevivirían, pues el
 cambio de temperatura tuvo que haber sido lentísimo, y las plantas
 poseen, indudablemente, cierta facultad de aclimatación, como lo
 demuestran por la transmisión a su descendencia de fuerza y constitución
 diferentes para resistir el calor y el frío.

Siguiendo el curso regular de los acontecimientos, el hemisferio sur
 estaría a su vez sujeto a un severo período glaciar y el hemisferio
 norte se volvería más caliente, y entonces las formas de clima templado
 del Sur invadirían las tierras bajas ecuatoriales. Las formas del Norte
 que habían quedado antes en las montañas descenderían entonces y se
 mezclarían con las del Sur. Estas últimas, al volver el calor, volverlan
 a su patria primitiva, dejando algunas especies en las montañas, y
 llevando hacia el Sur consigo algunas de las especies septentrionales de
 clima templado que habían bajado de sus refugios de las montañas. De
 este modo tendríamos un corto número de especies idéntícamente iguales
 en las zonas templadas del Norte y del Sur y en las montañas de las
 regiones intermedias tropicales. Pero las especies, al quedar durante
 mucho tiempo en las montañas o en hemisferios opuestos, tendrían que
 competir con muchas formas nuevas y estarían expuestas a condiciones
 físicas algo diferentes; estarían, por consiguiente, muy sujetas a
 modificación, y tienen que existir ahora, en general, como variedades o
 como especies representativas, y esto es lo que ocurre. Debemos también
 tener presente la existencia en ambos hemisferios de períodos glaciares
 anteriores, pues éstos explicarían, según los mismos principios, las
 muchas especies bien distintas que viven en regiones análogas muy
 separadas, y que pertenecen a géneros que no se encuentran ahora en las
 zonas tórridas intermedias.

Es un hecho notable, sobre el que han insistido enérgicamente Hooker,
 por lo que se refiere a América, y Alph. de Candolle, por lo que se
 refiere a Australia, que muchas especies idénticas, o ligeramente
 modificadas, han emigrado más de Norte a Sur que en sentido inverso.
 Vemos, sin embargo, algunas formas del Sur en las montañas de Borneo y
 Abisinia. Presumo que esta emigración preponderante de Norte a Sur es
 debida a la mayor extensión de tierras en el Norte y a que las formas
 del Norte han existido en su propia patria en mayor número y, en
 consecuencia, han sido llevadas, por selección y competencia, a un grado
 superior de perfección o facultad de dominio que las formas del Sur. Y
 así, cuando los dos grupos se mezclaron en las regiones ecuatoriales,
 durante las alternativas de los períodos glaciares, las formas del Norte
 fueron las más potentes, y fueron capaces de conservar sus puestos en
 las montañas y de emigrar después hacia el Sur, junto con las formas
 meridionales; pero las formas del Sur no pudieron hacer lo propio, en
 relación con las formas septentrionales. Del mismo modo, actualmente
 vemos que muchísimas producciones europeas cubren el suelo en La Plata,
 Nueva Zelandia y, en menor grado, en Australia, y han derrotado a las
 indígenas, mientras que poquísimas formas del Sur se han naturalizado en
 alguna parte del hemisferio norte, a pesar de que han sido importados a
 Europa, durante los dos o tres siglos últimos, de La Plata, y en los
 cuarenta o cincuenta años últimos, de Australia, gran cantidad de
 cueros, lanas y otros objetos a propósito para transportar semillas. Los
 montes Neilgherrie, de la India, ofrecen, sin embargo, una excepción
 parcial, pues allí, según me dice el doctor Hooker, las formas
 australianas espontáneamente se están sembrando y naturalizando con
 rapidez. Antes del último gran período glaciar, indudablemente las
 montañas intertropicales estuvieron pobladas de formas alpinas propias;
 pero éstas, en casi todas partes, han cedido ante formas más poderosas,
 producidas en los territorios mayores y en los talleres más activos del
 Norte. En muchas islas, las producciones que se han naturalizado casi
 igualan, y hasta superan, en número a las producciones indígenas, y este
 es el primer paso para su extinción. Las montañas son islas sobre la
 Tierra, y sus habitantes han sucumbido ante los producidos en los
 territorios mayores del Norte, exactamente del mismo modo que los
 habitantes de las islas verdaderas han cedido en todas partes, y están
 todavía cediendo, ante las formas continentales naturalízadas por la
 mano del hombre.

Los mismos principios se aplican a la distribución de los animales
 terrestres y de las producciones marinas en las zonas templadas del
 Norte y del Sur y en las montañas intertropicales. Cuando, durante el
 apogeo del periodo glaciar, las corrientes oceánicas eran muy diferentes
 de lo que son ahora, algunos de los habitantes de los mares templados
 pudieron haber llegado al Ecuador; de éstos, un corto número sería quizá
 capaz de emigrar en seguida hacia el Sur, manteniéndose dentro de las
 corrientes más frías, mientras que otros debieron permanecer y
 sobrevivir en profundidades más frías, hasta que el hemisferio sur fue a
 su vez sometido a un clima glaciar que les permitió continuar su
 marcha; casi de la misma manera que, según Forbes, existen actualmente,
 en las partes más profundas de los mares templados del Norte, espacios
 aislados habitados por producciones árticas.

Estoy lejos de suponer que, dentro de las hipótesis que se acaban de
 exponer, queden eliminadas todas las dificultades referentes a la
 distribución y afinidades de las especies idénticas y próximas que
 actualmente viven tan separadas en el Norte y en el Sur y, a veces, en
 las cordilleras intermedias. Las rutas exactas de emigración no pueden
 ser señaladas; no podemos decir por qué ciertas especies han emigrado y
 otras no; por qué ciertas especies se han modificado y han dado origen a
 nuevas formas, mientras que otras han permanecido invariables. No
 podemos esperar explicar estos hechos hasta que podamos decir por qué
 una especie y no otra llega a naturalizarse por la acción del hombre en
 un país extraño, por qué una especie, en su propia patria, se extiende
 el doble o el triple que otra y es dos o tres veces más abundante.

Quedan también por resolver diferentes dificultades especiales, por
 ejemplo, la presencia, como ha demostrado Hooker, de las mismas plantas
 en puntos tan enormemente separados como la Tierra de Kerguelen, Nueva
 Zelandia y la Tierra del Fuego; pero los icebergs, según ha sugerido
 Lyell, pueden haber influido en su dispersión. Es un caso muy notable la
 existencia en este y otros puntos del hemisferio sur de especies que,
 aunque distintas, pertenecen a géneros exclusivamente limitados al
 hemisferio norte. Algunas de estas especies son tan distintas, que no
 podemos suponer que desde el comienzo del último período glaciar haya
 habido tiempo para su emigración y consiguiente modificación en el grado
 requerido. Los hechos parecen indicar que especies distintas,
 pertenecientes a los mismos géneros, han emigrado según líneas que
 irradian de un centro común, y me inclino a fijar la atención, tanto en
 el hemisferio norte como en el hemisferio sur, en un período anterior y
 más caliente, antes del comienzo del último período glaciar, cuando las
 tierras antárticas, cubiertas ahora de hielo, mantenían una flora
 aislada sumamente peculiar. Puede presumirse que, antes de que esta
 flora fuese exterminada durante la última época glaciar, un corto número
 de formas se habían dispersado ya muy lejos hasta diferentes puntos del
 hemísferio sur por los medios ocasionales de transporte, ya mediante el
 auxilio, como etapas, de islas actualmente hundidas. Así, las costas
 meridionales de América, de Australia y de Nueva Zelandia pueden haber
 sido ligeramente matizadas por las mismas formas orgánicas peculiares.

Sir C. Lyell, en un notable pasaje, ha discutido en términos casi
 idénticos a los míos los efectos de las grandes alteraciones de clima
 sobre la distribución geográfica del mundo entero, y ahora hemos visto
 que la conclusión de rnister Croll, de que los sucesivos periodos
 glaciares en un hemisferio coinciden con períodos calientes en el
 hemisferio opuesto, unida a la admisión de la modificación lenta de las
 especies, explica una multitud de hechos en la distribución de las
 mismas formas orgánicas y de las formas afines en todas las partes del
 mundo. Las ondas vivientes han fluido durante un período desde el Norte,
 y durante otro desde el Sur, y en ambos casos han llegado al Ecuador;
 pero la corriente de la vida ha fluido con mayor fuerza desde el Norte
 que en la dirección opuesta y, por consecuencia, ha inundado más
 ampliamente el hemisferio sur. Así como la marea deja en líneas
 horizontales los restos que lleva, quedando éstos a mayor altura en las
 playas en que la marca alcanza su máximo, de igual modo las ondas
 vivientes han dejado sus vivientes restos en las cumbres de nuestras
 montañas, formando una línea que asciende suavemente desde las tierras
 bajas árticas hasta una gran altitud en el Ecuador. Los diferentes seres
 que han quedado abandonados de este modo pueden compararse con las
 razas humanas salvajes que han sido empujadas hacia las montañas y que
 sobreviven en reductos montañosos de casi todos los países, que sirven
 como testimonio, lleno de interés para nosotros, de los habitantes
 primitivos de las tierras bajas circundantes.
 }}

Capitulo XIII. Distribución geográfica (Continuación)

Producciones de agua dulce

Como los lagos y las cuencas de los ríos están separados unos de
 otros por barreras de tierra, podría suponerse que las producciones de
 agua dulce no se hubiesen extendido a gran distancia dentro del mismo
 país, y como el mar es evidentemente un obstáculo todavía más
 formidable, podría suponerse que nunca se hubiesen extendido hasta
 países distantes. No solamente muchas producciones de agua dulce,
 pertenecientes a diferentes clases, tienen una enorme distribución
 geográfica, sino que especies afines prevalecen de un modo notable en
 todo el mundo. Al principio de mis recolecciones en las aguas dulces del
 Brasil, recuerdo muy bien que quedé muy sorprendido por la semejanza de
 los insectos, moluscos, etc., de agua dulce, y la diferencia de los
 seres terrestress de alrededor, comparados con los de Inglaterra.

Pero la facultad de extenderse mucho que tienen las producciones de
 agua dulce creo que puede explicarse, en la mayor parte de los casos,
 porque se han adaptado, de un modo utilísimo para ellas, a pequeñas y
 frecuentes emigraciones de una laguna a otra o de un río a otro, dentro
 de su propio país, y de esta facultad se seguiría, como una consecuencia
 casi necesaria, la posibilidad de una gran dispersión. No,podemos
 considerar aquí mas que un corto número de casos, de los cuales los
 peces nos ofrecen algunos de los más difíciles de explicar. Se creía
 antes que una misma especie de agua dulce no existía nunca en dos
 continentes muy distantes; pero el doctor Günther ha demostrado
 recientemente que el Galaxias attenuatus vive en Tasmania, Nueva
 Zelandia, las islas Falkland y en la tierra firme de América del Sur. Es
 este un caso asombroso, y probablemente indica una dispersión, a partir
 de un centro antártico, durante un período caliente anterior. Este
 caso, sin embargo, resulta algo menos sorprendente, por,que las especies
 de este género tienen la propiedad de atravesar, por algún medio
 desconocido, espacios considerables del océano, así hay una especie que
 es común a Nueva Zelandia y a las islas Auckland, aunque están separadas
 por una distancia de unas 230 millas. En un mismo continente, los peces
 de agua dulce muchas veces se extienden mucho y como de un modo
 caprichoso, pues en dos cuencas contiguas algunas de las especies pueden
 ser las mismas y otras completamente diferentes.

Es probable que las producciones de agua dulce sean a veces
 transportadas por lo que pueden llamarse medios accidentales. Así, no es
 muy raro el que los torbellinos hayan dejado caer peces todavía vivos
 en puntos distantes, y es sabido que los huevos conservan su vitalidad
 durante un tiempo considerable después de sacados del agua. Su
 dispersión puede, sin embargo, atribuirse principalmente a cambios de
 nivel de la tierra dentro del período moderno, que han hecho que algunos
 ríos viertan en otros. También podrían citarse casos de haber ocurrido
 esto durante inundaciones, sin cambio alguno de nivel. A la misma
 conclusión lleva la gran diferencia de los peces a ambos lados de la
 mayor parte de las cordilleras que son continuas, y que, por
 consiguiente, han tenido que impedir por completo desde un período
 antiguo la anastomosis de los sistemas fluviales de ambos lados. Algunos
 peces de agua dulce pertenecen a formas antiquísimas, y en este caso
 habría habido tiempo sobrado para grandes cambios geográficos y, por
 consiguiente, tiempo y medios para muchas emigraciones. Es más: el
 doctor Günther, recientemente, ha sido llevado a deducir, por varias
 consideraciones, que las mismas formas tienen mucha resistencia en los
 peces. Los de agua salada pueden, con cuidado, ser acostumbrados
 lentamente a vivir en agua dulce, y, según Valenciennes, apenas existe
 un solo grupo cuyos miembros estén todos confinados en el agua dulce; de
 manera que una especie marina perteneciente a un grupo de agua dulce
 pudo viajar mucho a lo largo de las costas del mar, y podría
 probablemente adaptarse, sin gran dificultad, a las aguas dulces de un
 país distante.

Algunas especies de moluscos de agua dulce tienen una extensa
 distribución, y especies afines, que, según nuestra teoría, descienden
 de un tronco común y tienen que haber provenido de una sola fuente, se
 extienden por el mundo entero. Su distribución me dejó al pronto muy
 perplejo, pues sus huevos no son a propósito para ser transportados por
 las aves y, lo mismo que los adultos, mueren inmediatamente en el agua
 del mar. Ni siquiera podía comprender cómo algunas especies
 naturalizadas se han difundido rápidamente por todo un país. Pero dos
 hechos que he observado -e indudablemente se descubrirán otros muchos-
 dan alguna luz sobre este asunto. Al salir los patos súbitamente de una
 charca cubierta de lentejas de agua he visto dos veces que estas
 plantitas se quedaban adheridas a su dorso, y me ha ocurrido, al llevar
 un poco de lentejas de agua de un acuario a otro, que, sin querer, poblé
 el uno de moluscos de agua dulce procedentes del otro. Pero otro medio
 es quizá más eficaz: mantuve suspendido el pie de un pato en un acuario
 donde se desarrollaban muchos huevos de moluscos de agua dulce, y
 observé que un gran número de moluscos pequeñísimos, acabados de nacer,
 se arrastraban por el pie del pato y se adherían a él tan fuertemente,
 que, sacado fuera del agua, no podían ser despedidos sacudiéndolo, a
 pesar de que a una edad algo más avanzada se hubieran dejado caer
 espontáneamente. Estos moluscos, recién nacidos, aunque acuáticos por
 naturaleza, sobrevivieron en el pie del pato, en aire húmedo, de doce a
 veinte horas, y en este espacio de tiempo un pato o una garza podría
 volar 600 ó 700 millas y, si era arrastrado por encima del mar hasta una
 isla oceánica o hasta otro punto distante, se posaría seguramente en
 una charca o riachuelo. Sir Charles Lyell me informa de que ha sido
 capturado un Dytiscus con un Ancylus (molusco de agua dulce parecido a
 una lapa) firmente adherido a él, y un coleóptero acuático de la misma
 familia, un Colymbeles, cayó a bordo del Beagle cuando se encontraba
 éste a 45 millas de la costa más próxima: nadie puede decir hasta dónde
 podría haber sido arrastrado por un viento fuerte favorable.

Por lo que se refiere a las plantas, se conoce desde hace mucho
 tiempo la enorme distribución geográfica que muchas especies de agua
 dulce, y aun especies palustres, tienen, tanto sobre los continentes,
 como por las islas oceánicas más remotas. Un notable ejemplo de esto
 ofrecen, según Alph. de Candolle, los grandes grupos de plantas
 terrestres que tienen un corto número de especies que son acuáticas,
 pues estas últimas parecen adquirir, como consecuencia de ello, una
 vasta distribución. Creo yo que este hecho se explica por los medios
 favorables de dispersión. He mencionado antes que a veces se adhiere
 cierta cantidad de tierra a las patas y picos de las aves. Las zancudas,
 que frecuentan las orillas fangosas de las lagunas, al echar a volar de
 pronto, facilísimamente han de tener las patas cargadas de barro. Las
 aves de este orden viajan más que las de ningún otro, y a veces se las
 encuentra en las islas más remotas y estériles situadas en pleno océano;
 no deben ser a propósito para posarse en la superficie del mar, de
 manera que nada del barro de sus patas ha de ser arrastrado por el agua
 y, al llegar a tierra, seguramente deben tener que volar hacia los
 parajes donde haya el agua dulce que naturalmente frecuentan. No creo
 que los botánicos estén enterados de lo cargado de semillas que está el
 barro de las lagunas; he hecho varios pequeños experimentos, pero citaré
 aquí sólo el caso más notable: tomé, en febrero, tres cucharadas
 grandes de barro en tres puntos diferentes de debajo del agua, junto a
 la orilla de una charca; este barro, después de seco, pesó tan sólo seis
 onzas y tres cuartos; lo conservé tapado en mi cuarto de trabajo
 durante seis meses, arrancando y contando las plantas a medida que
 salían; estas plantas eran de muchas clases, y fueron en número de 537,
 y, sin embargo, todo el barro, húmedo, cabía en una taza. Considerando
 estos hechos, creo yo que sería inexplicable el que las aves acuáticas
 no transportasen las semillas de agua dulce a lagunas y riachuelos
 desplobados situados en puntos muy distantes. El mismo medio puede haber
 entrado en juego por lo que se refiere a los huevos de algunos de los
 animales más pequeños de agua dulce.

Otros medios desconocidos han representado probablemente también
 algún papel. He comprobado que los peces de agua dulce comen muchas
 clases de semillas, aun cuando devuelven mucho otras clases después de
 haberlas tragado; aun los peces pequeños tragan semillas de tamaño
 regular, como las del nenúfar amarillo y del Potamogeton. Las garzas y
 otras aves, siglo tras siglo, han estado devorando diariamente peces;
 luego emprenden el vuelo y van a otras aguas, o son arrastradas por el
 viento a través del mar; y hemos visto que las semillas conservan su
 poder de germinación cuando son devueltas muchas horas después en los
 excrementos o pelotillas. Cuando vi el gran tamaño de las semillas del
 hermoso nenúfar Nelumbium, y recordé las indicaciones de Alph. de
 Candolle acerca de la distribución geográfica de esta planta, pensé que
 su modo de dispersión tendría que permanecer inexplicable; pero Andubon a
 firma que encontró las semillas del gran nenúfar del Sur (probablemente
 el Nelumbium luteum, según el doctor Hooker) en un estómago de garza.
 Ahora bien; este ave tuvo que haber volado muchas veces con su estómago
 bien provisto de este modo hasta lagunas distantes, y consiguiendo
 entonces una buena comida de peces, la analogía me hace creer que las
 semillas serían devueltas en una pelotilla en un estado adecuado para la
 germinación.

Al considerar estas diferentes clases de distribución hay que
 recordar que cuando se forma por vez primera una laguna o un arroyo -por
 ejemplo, en un islote que se esté levantando-, esta laguna o este
 arroyo estarán desocupados, y una sola semilla o un solo huevo tendrán
 muchas probabilidades de éxito. Aun cuando siempre habrá lucha por la
 vida entre los habitantes de la misma laguna por pocas que sean sus
 especies, sin embargo, como el número de especies, aun en una laguna
 bien poblada, es pequeño en comparación con el número de las que viven
 en una extensión igual de tierra, la competencia entre ellas será
 probablemente menos severa que entre las especies terrestres; por
 consiguiente, un intruso procedente de las aguas de un país extranjero
 ha de tener más probabilidades de ocupar un nuevo puesto que en el caso
 de colonos terrestres. Debemos también recordar que muchas producciones
 de agua dulce ocupan un lugar inferior en la escala natural, y tenemos
 motivos para creer que estos seres se modifican más lentamente que los
 superiores, y esto nos dará el tiempo requerido para la ernigración de
 las especies acuáticas. No hemos de olvidar que es probable que muchas
 formas de agua dulce se hayan extendido en otro tiempo de un modo
 continuo por inmensas extensiones y que luego se hayan extinguido en
 puntos intermedios; pero la extensa distribución de las plantas de agua
 dulce y de los animales inferiores, ya conserven idénticamente la misma
 forma, ya la tengan hasta cierto punto modificada, es evidente que
 depende principalmente de la gran dispersión de sus semillas y huevos
 por los animales, y en especial por las aves de agua dulce que tienen
 gran poder de vuelo y que naturalmente viajan de unas aguas dulces a
 otras.

De los habitantes de las islas oceánicas

Llegamos ahora a la última de las tres clases de hechos que he
 elegido como presentando la mayor dificultad, por lo que se refiere a la
 distribución geográfica, dentro de la hipótesis de que no solamente
 todos los individuos de una misma especie han emigrado partiendo de un
 solo lugar, sino que las especies afines han procedido de una sola
 región -la cuna de sus primitivos antepasados-, aun cuando vivan
 actualmente en lugares los más distantes. Ya he dado mis razones para no
 creer en la existencia, dentro del período de las especies vivientes,
 de extensiones continentales en tan enorme escala que las numerosas
 islas de los diferentes océanos fuesen todas pobladas de este modo por
 sus habitantes terrestres actuales. Esta opinión suprime muchas
 dificultades; pero no está de acuerdo con todos los hechos referentes a
 las producciones de las islas. En las indicaciones siguientes no me
 limitaré al simple problema de la dispersión, sino que consideraré
 algunos otros casos que se relacionan con la verdad de las dos teorías:
 la de las creaciones independientes y la de la descendencia con
 modificación.

Las especies de todas clases que viven en las islas oceánicas son en
 corto número, comparadas con las que viven en territorios continentales
 iguales. Alph. de Candolle admite esto para las plantas, y Wollaston
 para los insectos. Nueva Zelandia, por ejemplo, con sus elevadas
 montañas y variadas estaciones, ocupando 780 millas de latitud, junto
 con las islas de Auckland, Campbell y Chatham, contiene, en junto, tan
 sólo 960 clases de plantas fanerógamas; si comparamos este reducido
 número con las numerosísimas especies que pueblan extensiones iguales en
 el sudoeste de Australia o en el Cabo de Buena Esperanza, tenemos que
 admitir que alguna causa, independientemente de las diferentes
 condiciones físicas, ha dado origen a una diferencia numérica tan
 grande. Hasta el uniforme condado de Cambridge tiene 847 plantas, y la
 pequeña isla de Anglesea tiene 764, si bien en estos números están
 incluídos algunos helechos y algunas plantas introducidas, y la
 comparación, por algunos otros conceptos, no es completamente justa.
 Tenemos pruebas de que la estéril isla de la Ascensión poseía
 primitivamente menos de media docena de plantas fanerógamas, y, no
 obstante, muchas especies se han naturalizado actualmente en ella, como
 lo han hecho en Nueva Zelandia y en cualquier otra isla oceánica que
 pueda citarse. Hay motivos para creer que en Santa Elena las plantas y
 animales naturalizados han exterminado del todo, o casi todo, muchas
 producciones indígenas. Quien admita la doctrina de la creación separada
 para cada especie, tendrá que admitir que para las islas oceánicas no
 fue creado un número suficiente de plantas y animales bien adaptados,
 pues el hombre involuntariamente las ha poblado de modo mucho más
 completo y perfecto que lo hizo la naturaleza.

Aun cuando en las islas oceánicas las especies son en corto número,
 la proporción de especies peculiar -esto es, que no se encuentran en
 ninguna otra parte del mundo- es con frecuencia grandísima. Si
 comparamos, por ejemplo, el número de moluscos terrestres peculiares de
 la isla de la Madera, o de aves peculiares del archipiélago de los
 Galápagos, con el número de los que se encuentran en cualquier
 continente, y comparamos después el área de la isla con la del
 continente, veremos que esto es cierto. Este hecho podía esperarse
 teóricamente, pues, como ya se explicó, las especies que llegan
 ocasionalmente, tras largos intervalos de tiempo, a un distrito nuevo y
 aislado, y que tienen que competir con nuevos compañeros, tienen que
 estar sumamente sujetas a modificación y han de producir con frecuencia
 grupos descendientes modificados. Pero en modo alguno se sigue que,
 porque en una isla sean peculiares casi todas las especies de una clase,
 lo sean las de otra clase o de otra sección de la misma clase, y esta
 diferencia parece depender, en parte, de que las especies que no están
 modificadas han emigrado juntas, de manera que no se han perturbado
 mucho las relaciones mutuas, y, en parte, de la frecuente llegada de
 inmigrantes no modificados procedentes del país de origen, con los
 cuales se han cruzado las formas insulares. Hay que tener presente que
 la descendencia de estos cruzamientos tiene seguramente que ganar en
 vigor; de suerte que hasta un cruzamiento accidental ha de producir más
 efecto del que pudiera esperarse Daré algunos ejemplos de las
 observaciones precedentes. En las islas de los Galápagos hay 26 aves
 terrestres; de éstas, 21 -o quizá 23- son peculiares, mientras que de 11
 aves marinas sólo lo son 2, y es evidente que las aves marinas pudieron
 llegar a estas últimas islas con mucha mayor facilidad y frecuencia que
 las terrestres. Por el contrario, las Bermudas -que están situadas,
 aproximadamente, a la misma distancia de América del Norte que las islas
 de los Galápagos lo están de América del Sur, y que tienen un suelo muy
 particular- no poseen ni una sola ave terrestre peculiar, y sabemos,
 por la admirable descripción de las islas Bermudas de mister J. M.
 Jones, que muchísimas aves de América del Norte, accidentalmente o con
 frecuencia, visitán estas islas. Casi todos los años, según me informa
 mister E. V. Harcourt, muchas aves europeas y africanas son arrastradas
 por el viento hasta la isla de la Madera; viven en esta isla 99
 especies, de las cuales una sola es peculiar, aunque muy afin de una
 forma europea, y tres o cuatro especies están limitadas a esta isla y a
 las Canarias. De manera que las islas Bermudas y la de la Madera han
 sido pobladas por aves procedentes de los continentes vecinos, las
 cuales, durante muchísimo tiempo, han luchado entre sí en estas islas, y
 han llegado a adaptarse mutuamente, y, de aquí que cada especie, al
 establecerse en su nueva patria, habrá sido obligada por las otras a
 mantenerse en su lugar y costumbres propias, y, por consiguiente, habrá
 estado muy poco sujeta a modifícación: Toda tendencia a modificación
 habrá sido refrendada por el cruzamiento con inmigrantes no modificados
 que llegan con frecuencia de la patria primitiva. La isla de la Madera,
 además, está habitada por un prodigioso número de moluscos terrestres
 peculiares, mientras que ni uno solo de los moluscos marinos es peculiar
 de sus costas. Ahora bien; aun cuando no sabemos cómo se verifica la
 dispersión de los moluscos marinos, sin embargo, podemos comprender que
 sus huevos o larvas, adheridos quizá a algas o maderas flotantes, o a
 las patas de las aves zancudas, pudieron ser transportados, atravesando
 300 ó 400 millas de océano, más fácilmente que los moluscos terrestres.
 Los diferentes órdenes de insectos que viven en la isla de la Madera
 presentan casos casi paralelos.

En las islas oceánicas faltan algunas veces ciertas clases enteras, y
 su lugar está ocupado por otras clases; así, los reptiles en las islas
 de los Galápagos y las aves gigantescas sin alas de Nueva Zelandia
 ocupan, u ocupaban recientemente, el lugar de los mamíferos. Aunque se
 hable aquí de Nueva Zelandia como de una isla oceánica, es algo dudoso
 si debiera considerarse así: es de gran tamaño y no está separada de
 Australia por un mar profundo; el reverendo W. B. Clarke ha sostenido
 recientemente que esta isla, lo mismo que Nueva Caledonia, por sus
 caracteres geológicos y por la dirección de sus cordilleras, tiene que
 ser considerada como dependencia de Australia. Volviendo a las plantas,
 el doctor Hooker ha demostrado que en las islas de los Galápagos la
 proporción numérica de los diferentes órdenes es muy diferente de la de
 cualquier otra parte. Todas estas diferencias numéricas y la ausencia de
 ciertos grupos enteros de animales y plantas se explica generalmente
 por supuestas diferencias en las condiciones físicas de las islas; pero
 esta explicación es muy dudosa. La facilidad de emigración parece haber
 sido realmente tan importante como la naturaleza de las condiciones
 físicas.

Podrían citarse muchos pequeños hechos notables referentes a los
 habitantes de las islas oceánicas. Por ejemplo: en ciertas islas en que
 no vive ni un solo mamífero, algunas de las plantas peculiares tienen
 simientes con magníficos ganchos, y, sin embargo, pocas relaciones hay
 más manifiestas que la de que los ganchos sirven para el transporte de
 las semillas en la lana o pelo de los cuadrúpedos. Pero una semilla con
 ganchos pudo ser transportada a una isla por otros medios, y entonces la
 planta, modificándose, formaría una especie peculiar, conservando, no
 obstante, sus ganchos, que constituirían un apéndice inútil, como las
 alas reducidas debajo de élitros soldados de muchos coleópteros
 insulares. Además, las islas, con frecuencia, tienen árboles o arbustos
 pertenecientes a órdenes que en cualquiera otra parte comprenden tan
 sólo especies herbáceas; los árboles, como ha demostrado Alph. de
 Candolle, tienen generalmente, sea por la causa que sea, una
 distribución geográfica limitada. Por consiguiente, los árboles tienen
 que ser poco a propósito para llegar hasta las islas oceánicas
 distantes, y una planta herbácea que no tuviese probabilidades de
 competir, victoriosa, con los muchos árboles bien desarrollados que
 crecen en un continente, pudo, establecida en una isla, obtener ventaja
 sobre plantas herbáceas, creciendo cada vez más alta y sobrepujándolas.
 En este caso, la selección natural tendería a aumentar la altura de la
 planta, cualquiera que fuese el orden a que perteneciese, y de este modo
 a convertirla, primero, en un arbusto y, después, en un árbol.

Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres en las islas oceánicas

Por lo que se refiere a la ausencia de órdenes enteros de animales en
 las islas oceánicas, Bory St. Vincent hizo observar, hace mucho tiempo,
 que nunca se encuentran batracios -ranas, sapos, tritones- en ninguna
 de las muchas islas de que están sembrados los grandes océanos. Me he
 tomado el trabajo de comprobar esta afirmación, y la he encontrado
 exacta, exceptuando Nueva Zelandia, Nueva Caledonia, las islas de
 Andaman y quizá las islas Salomón y las Seychelles. Pero ya he hecho
 observar antes que es dudoso que Nueva Zelandia y Nueva Caledonia deban
 clasificarse como islas oceánicas, y todavía es más dudoso por lo que se
 refiere a los grupos de Andaman y Salomón y las Seychelles. Esta
 ausencia general de ranas, sapos y tritones en tantas islas
 verdaderamente oceánicas no puede explicarse por sus condiciones
 físicas; realmente parece que las islas son particularmente adecuadas
 para estos animales, pues las ranas han sido introducidas en la de la
 Madera, las Azores y Mauricio y se han multiplicado tanto que se han
 convertido en una molestia. Pero como el agua del mar mata
 inmediatamente estos animales y sus puestas -con excepción, hasta donde
 alcanza mi conocimiento, de una especie de la India-, tiene que haber
 gran dificultad en su transporte a través del mar, y por esto podemos
 comprender por qué no existen en las islas rigurosamente oceánicas. Pero
 sería dificilísimo explicar, dentro de la teoría de la creación, por
 qué no habían sido creados en estas islas.

Otro caso semejante nos ofrecen los mamíferos. He buscado
 cuidadosamente en los viajes más antiguos, y no he encontrado ni un solo
 ejemplo indubitable de un mamífero terrestre -exceptuando los animales
 domésticos que poselan los indígenas- que viviese en una isla situada a
 más de 300 millas de un continente o de una gran isla continental, y
 muchas islas situadas a distancia mucho menor están igualmente
 desprovistas de estos mamíferos. Las Falkland, que están habitadas por
 un zorro que parece un lobo, se presentan en seguida como una excepción;
 pero este grupo no puede considerarse como oceánico, pues descansa
 sobre un banco unido con la tierra firme, de la que distan unas 280
 millas; además, los icebergs llevaban antes cantos a sus costas
 occidentales, y pudieron, en otro tiempo, haber transportado zorros,
 como frecuentemente ocurre ahora en las regiones árticas. No obstante,
 no puede decirse que las islas pequeñas no puedan substentar mamiferos,
 por lo menos pequeños, pues éstos, en muchas partes del mundo, existen
 en islas pequeñísimas cuando están situadas cerca del continente, y
 apenas es posible citar una isla en la que no se hayan naturalizado y
 multiplicado grandemente nuestros mamíferos menores. Dentro de la teoría
 ordinaria de la creación no se puede decir que no ha habido tiempo para
 la creación de mamíferos: muchas islas volcánicas son lo bastante
 antiguas, según lo demuestra la enorme erosión que han sufrido y sus
 estratos terciarios; además, ha habido tiempo para la producción de
 especies peculiares pertenecientes a otras clases, y es sabido que en
 los continentes las nuevas especies de mamíferos aparecen y desaparecen
 con más rapidez que otros animales inferiores.

Aun cuando los mamíferos terrestres no existan en las islas
 oceánicas, los mamíferos aéreos existen en casi todas las islas. Nueva
 Zelandia posee dos murciélagos que no se encuentran en ninguna otra
 parte del mundo; la isla de NorfoIk, el archipiélago de Viti, las islas
 Bonin, los archipiélagos de las Carolinas y de las Marianas, la isla de
 Mauricio, poseen todas sus murciélagos peculiares. ¿Por qué la supuesta
 fuerza creadora -podría preguntarse- ha producido murciélagos y no otros
 mamíferos en las islas alejadas? Dentro de mi teoría esta pregunta
 puede contestarse fácilmente, pues ningún mamífero terrestre puede ser
 transportado a través de un gran espacio de mar; pero los murciélagos
 pueden volar y atravesarlo. Se han visto murciélagos vagando de día
 sobre el océano Atlántico a gran distancia de tierra, y dos especies
 norteamericanas, regular o accidentalmente, visitan las islas Bermudas,
 situadas a 600 millas de tierra firme. Míster Tomes, que ha estudiado
 especialmente esta familia, me dice que muchas especies tienen una
 distribución geográfica enorme, y se encuentran en continentes y en
 islas muy distantes. Por consiguiente, no tenemos mas que suponer que
 estas especies errantes se han modificado en sus nuevas patrias, en
 relación con su nueva situación, y podemos comprender la presencia de
 murciélagos peculiares en las islas oceánicas, unida a la ausencia de
 todos los otros mamíferos terrestres.

Existe otra relación interesante entre la profundidad del mar que
 separa las islas unas de otras o del continente más próximo y el grado
 de afinidad de los mamíferos que en ellas viven. Míster Windsor Earl ha
 hecho algunas observaciones notables sobre este particular, ampliadas
 luego considerablemente por las admirables investigaciones de míster
 Wallace, por lo que se refiere al archipiélago Malayo, el cual está
 atravesado, cerca de Celebes, por una porción de océano profunda que
 separa dos faunas muy distintas de mamíferos. En cada lado, las islas
 descansan sobre un banco submarino de no mucha profundidad, y están
 habitadas por los mismos mamíferos o mamíferos muy afines. No he tenido,
 hasta ahora, tiempo para continuar el estudio de este asunto en todas
 las partes del mundo; pero hasta donde he llegado subsiste la relación.
 Por ejemplo: la Gran Bretaña está separada de Europa por un canal de
 poca profundidad, y los mamíferos son iguales en ambos lados, y lo mismo
 ocurre en todas las islas próximas a las costas de Australia. Las
 Antillas, por el contrario, están situadas sobre un banco sumergido a
 gran profundidad -unas mil brazas-, y allí encontramos formas
 americanas; pero las especies y aun los géneros son completamente
 distintos. Como la intensidad de las modificaciones que experimentan los
 animales de todas clases depende, en parte, del tiempo transcurrido, y
 como las islas que están separadas entre sí y de la tierra firme por
 canales poco profundos es más probable que hayan estado unidas, formando
 una región continua en su período reciente, que las islas separadas por
 canales más profundos, podemos comprender por qué existe relación entre
 la profundidad del mar que separa dos faunas de mamíferos y su grado de
 afinidad, relación que es por completo inexplicable dentro de la teoría
 de los actos independientes de creación.

Los hechos precedentes, relativos a los habitantes de las islas
 oceánicas -a saber el corto número de especies con una gran proporción
 de formas peculiares; el que se han modificado los miembros de ciertos
 grupos, pero no los de otros de la misma clase; la ausencia de ciertos
 órdenes enteros, como los batracios, y de los mamíferos terrestres, a
 pesar de la presencia de los voladores murciélagos; las raras
 proporciones de ciertos órdenes de plantas; el que formas herbáceas se
 han desarrollado hasta llegar a árboles; etc.- me parece que se avienen
 mejor con la creencia en la eficacia de los medios ocasionales de
 transporte, continuados durante largo tiempo, que con la creencia en la
 conexión primitiva de todas las islas oceánicas con el continente más
 próximo; pues, según esta hipótesis, es probable que las diferentes
 clases hubiesen emigrado más uniformemente y que, por haber entrado las
 especies juntas, no se hubiesen perturbado mucho sus relaciones mutuas
 y, por consiguiente, no se hubiesen modificado o se hubiesen modificado
 todas las especies de unmodo más uniforme.

No niego que existen muchas y graves dificultades para comprender
 cómo han llegado hasta su patria actual muchos de los habitantes de las
 islas más lejanas, ya conserven todavía la misma forma específica, ya se
 hayan modificado después. Pero no hay que olvidar la probabilidad de
 que hayan existido en otro tiempo, como etapas, otras islas, de las
 cuales no queda ahora ni un resto. Expondrá detalladamente un caso
 difícil. Casi todas las islas oceánicas, aun las menores y más aisladas,
 están habitadas por moluscos terrestes, generalmente por especies
 peculiares, pero a veces por especies que se encuentran en cualquier
 otra parte, de lo que el doctor A. A. Gould ha citado ejemplos notables
 relativos al Pacífico. Ahora bien; es sabido que el agua marina mata
 fácilmente los moluscos terrestres, y sus huevos -por lo menos aquellos
 con que yo he experimentado- van a fondo y mueren, pero ha de existir
 algún medio desconocido, aunque eficaz a veces, para su transporte. ¿Se
 adherirá acaso el molusco recién nacido a las patas de las aves que
 descansan en el suelo, y de este modo llegará a ser transportado? Se me
 ocurrió que los moluscos testáceos terrestres, durante el período
 invernal, cuando tienen un diafragma membranoso en la boca de la concha,
 podían ser llevados en las grietas de los maderos flotantes,
 atravesando así brazos de mar no muy anchos, y encontré que varias
 especies, en este estado, resisten sin daño siete días de inmersión en
 agua marina; un caracol, el Helix pomatia, después de haber sido tratado
 de este modo, y habiendo vuelto a invernar, fue puesto, durante veinte
 días, en agua de mar, y resistió perfectamente. Durante este espacio de
 tiempo pudo el caracol haber sido transportado por una corriente marina
 de velocidad media a una distancia de 660 millas geográficas. Como este
 Helix tiene un opérculo calcáreo grueso, se lo quité, y cuando hubo
 formado un opérculo nuevo membranoso, lo sumergí de nuevo por espacio de
 catorce días en agua de mar, y revivió aún y echó a andar. El barón
 Aucapitaine ha emprendido después experimentos análogos: colocó 100
 moluscos testáceos terrestres, pertenecientes a diez especies, en una
 caja con agujeros y la sumergió por espacio de quince días en el mar. De
 los 100 moluscos revivieron 27. La existencia de opérculo parece haber
 tenido importancia, pues de 12 ejemplares de Cyclostoma elegans que lo
 poseen, revivieron 11. Es notable, viendo lo bien que el Helix pomatia
 me resistió en el agua salada, que no revivió ni uno de los 54
 ejemplares pertenecientes a otras cuatro especies de Helix sometidas a
 experimento por Aucapitaine. No es, sin embargo, en modo alguno,
 probable el que los moluscos terrestres hayan sido frecuentemente
 transportados de este modo; las patas de las aves ofrecen un modo más
 probable de transporte.

De las relaciones entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima

El hecho más importante y llamativo para nosotros es la afinidad que
 existe entre las especies que viven en las islas y las de la tierra
 firme más próxima, sin que sean realmente las mismas. Podrían citarse
 numerosos ejemplos. El archipiélago de los Galápagos, situado en el
 Ecuador, está entre 500 y 600 millas de distancia de las costas de
 América del Sur. Casi todas las producciones de la tierra y del agua
 llevan allí el sello inequívoco del continente americano. Hay 26 aves
 terrestres, de las cuales 21, o quizá 23, son consideradas como especies
 diferentes; se admitiría ordinariamente que han sido creadas allí, y,
 sin embargo, la gran afinidad de la mayor parte de estas aves con
 especies americanas se manifiesta en todos los caracteres, en sus
 costumbres, gestos y timbre de voz. Lo mismo ocurre con otros animales y
 con una gran proporción de las plantas, como ha demostrado Hooker en su
 admirable flora de este archipiélago. El naturalista, al contemplar los
 habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes del
 continente varios centenares de millas, ticne la sensación de que se
 encuentra en tierra americana. ¿Por qué ha de ser así? ¿Por qué las
 especies que se supone que han sido creadas en el archipiélago de los
 Galápagos y en ninguna otra parte, han de llevar tan visible el sello de
 su afinidad con las creadas en América? Nada hay allí, ni en las
 condiciones de vida, ni en la naturaleza geológica de las islas, ni en
 su altitud o clima, ni en las proporciones en que están asociadas
 mutuamente las diferentes clases, que se asemeje mucho a las condiciones
 de la costa de América del Sur; en realidad, hay una diferencia
 considerable por todos estos conceptos. Por el contrario, existe una
 gran semejanza entre el archipiélago de los Galápagos y el de Cabo Verde
 en la naturaleza volcánica de su suelo, en el clima, altitud y tamaño
 de las islas; pero ¡qué diferencia tan completa y absoluta entre sus
 habitantes! Los de las islas de Cabo Verde están relacionados con los de
 África, lo mismo que los de las islas de los Galápagos lo están con los
 de América. Hechos como éstos no admiten explicación de ninguna clase
 dentro de la opinión corriente de las creaciones independientes;
 mientras que, según la opinión que aquí se defiende, es evidente que las
 islas de los Galápagos estarían en buenas condiciones para recibir
 colonos de América, ya por medios ocasionales de transporte, ya -aun
 cuando yo no creo en esta teoría- por antigua unión con el continente, y
 las islas de Cabo Verde lo estarían para recibirlos de África; estos
 colonos estarían sujetos a modificación, delatando todavía el principio
 de la herencia su primitivo lugar de origen.

Podrían citarse muchos hechos análogos: realmente es una regla casi
 universal que las producciones peculiares de las islas están
 relacionadas con las del continente más próximo o con las de la isla
 grande más próxima. Pocas son las excepciones, y la mayor parte de ellas
 pueden ser explicadas. Así, aun cuando la Tierra de Kerguelen está
 situada más cerca de Afriea que de América, las plantas están
 relacionadas -y muy estrechamente-con las de América, según sabemos por
 el estudio del doctor Hooker; pero esta anomalía desaparece según la
 teoría de que esta isla ha sido poblada principalmente por semillas
 llevadas con tierra y piedras en los icebergs arrastrados por corrientes
 dominantes. Nueva Zelandia, por sus plantas endémicas, está mucho más
 relacionada con Australia, la tierra firme más próxima, que con ninguna
 otra región, y esto es lo que podía esperarse; pero está también
 evidentemente relacionada con América del Sur, que, aun cuando sea el
 continente que sigue en proximidad, está a una distancia tan enorme, que
 el hecho resulta una anomalía. Pero esta dificultad desaparece en parte
 dentro de la hipótesis de que Nueva Zelandia, América del Sur y otras
 tierras meridionales han sido pobladas en parte por formas procedentes
 de un punto casi intermedio, aunque distante, o sea las islas
 antárticas, cuando estaban cubiertas de vegetación, durante un período
 terciario caliente antes del comienzo del último período glaciar. La
 afinidad que, aunque débil, me asegura el doctor Hooker que existe
 realmente entre la flora del extremo sudoeste de Australia y la del Cabo
 de Buena Esperanza es un caso mucho más notable; pero esta afinidad
 está limitida a las plantas, e indudablemente se explicará algún día.

La misma ley que ha determinado el parentesco entre los habitantes de
 las islas y los de la tierra firme más próxima se manifiesta a veces en
 menor escala, pero de un modo interesantísimo, dentro de los límites de
 un mismo archipiélago. Así, cada una de las islas del archipiélago de
 los Galápagos está ocupada -y el hecho es maravilloso- por varias
 especies distintas; pero estas especies están relacionadas entre sí de
 un modo mucho más estrecho que con los habitantes del continente
 americano o de cualquier otra parte del mundo. Esto es lo que podría
 esperarse, pues islas situadas tan cerca unas de otras tenían que
 recibir casi necesariamente inmigrantes procedentes del mismo origen
 primitivo y de las otras islas. Pero ¿por qué muchos de los inmigrantes
 se han modificado diferentemente, aunque sólo en pequeño grado, en islas
 situadas a la vista unas de otras, que tienen la misma naturaleza
 genlógica, la misma altitud, clima, etc.? Durante mucho tiempo me
 pareció esto una gran dificultad; pero nace en gran parte del error
 profundamente arraigado de considerar las condiciones físicas de un país
 como las más importantes, cuando es indiscutible que la naturaleza de
 otras especies, con las que cada una tiene que competir, es un factor
 del éxito por lo menos tan importante como aquéllas y generalmente
 muchísimo más. Ahora bien, si consideramos las especies que viven en el
 archipiélago de los Galápagos, y que se encuentran también en otras
 partes del mundo, vemos que difieren considerablemente en las varias
 islas. Esta diferencia podría realmente esperarse si las islas han sido
 pobladas por medios ocasionales de transporte, pues una semilla de una
 planta, por ejemplo, habrá sido llevada a una isla y la de otra planta a
 otra isla, aun cuando todas procedan del mismo origen general. Por
 consiguiente, cuando en tiempos primitivos un emigrante arribó por vez
 primera a una de las islas, o cuando después se propagó de una a otra,
 estaría sometido indudablemente a condiciones diferentes en las
 diferentes islas, pues tendría que competir con un conjunto diferente de
 organismos; una planta, por ejemplo, encontraría el suelo más adecuado
 para ella ocupado por especies algo diferentes en las distintas islas, y
 estaría expuesta a los ataques diferentes de enemigos algo diferentes.
 Si entonces varió, la selección natural probablemente favorecería a
 variedades diferentes en las distintas islas. Algunas especies, sin
 embargo, pudieron propagarse por todo el grupo de islas y conservar, no
 obstante, los mismos caracteres, de igual modo que vemos algunas
 especies que se extienden mucho por todo su continente y que se
 conservan las mismas.

El hecho verdaderamente sorprendente en este caso del archipiélago de
 los Galápagos, y en menor grado en algunos casos análogos, es que cada
 nueva especie, después de haber sido formada en una isla, no se extendió
 rápidamente a las otras. Pero las islas, aunque a la vista unas de
 otras, están separadas por brazos de mar profundos, en la mayor parte de
 los casos más anchos que el canal de la Mancha, y no hay razón para
 suponer que las islas hayan estado unidas en algún período anterior. Las
 corrientes del mar son rápidas y barren entre las islas, y las
 tormentas de viento son extraordinariamente raras; de manera que las
 islas están de hecho mucho más separadas entre sí de lo que aparecen en
 el mapa. Sin embargo, algunas de las especies -tanto de las que se
 encuentran en otras partes del mundo como de las que están confinadas en
 el archipiélago- son comunes a varias islas, y de su modo de
 distribución actual podemos deducir que de una isla se han extendido a
 las otras. Pero creo que, con frecuencia, adoptamos la errónea opinión
 de que es probable que especies muy afines invadan mutuamente sus
 territorios cuando son puestos en libre comunicación. Indudablemente, si
 una especie tiene alguna ventaja sobre otra, en brevísimo tiempo la
 suplantará en todo o en parte; pero si ambas son igualmente adecuadas
 para sus propias localidades, probablemente conservarán ambas sus
 puestos, separados durante tiempo casi ilimitado. Familiarizados con el
 hecho de que en muchas especies naturalizadas por la acción del hombre
 se han difundido con pasmosa rapidez por extensos territorios, nos
 inclinamos a suponer que la mayor parte de las especies tienen que
 difundirse de este modo; pero debemos recordar que las especies que se
 naturalizan en nuevos países no son generalmente muy afines de les
 habitantes primitivos, sino formas muy distintas, que, en número
 relativamente grande de casos, como ha demostrado Alph. de Candolle,
 pertenecen a géneros distintos. En el archipiélago de los Galápagos, aun
 de las mismas aves, a pesar de estar bien adaptadas para volar de isla
 en isla, muchas difieren en las distintas islas; así, hay tres especies
 muy próximas de Mimus, confinada cada una a su propia isla. Supongamos
 que el Mimus de la isla Chatham es arrastrado por el viento a la isla
 Charles, que tiene su Mimus propio, ¿por qué habría de conseguir
 establecerse allí? Podemos admitir con seguridad que la isla Charles
 está bien poblada por su propia especie, pues anualmente son puestos más
 huevos y salen más pajarillos de los que pueden criarse, y debemos
 admitir que el Mimus peculiar a la isla Charles está adaptado a su
 patria, por lo menos, tan bien como la especie peculiar de la isla
 Chatham. Sir C. Lyell y míster Wollaston me han comunicado un hecho
 notable relacionado con este asunto, y es que la isla de la Madera y el
 islote adyacente de Porto Santo poseen muchas especies de conchas
 terrestres distintas, pero representativas, algunas de las cuales viven
 en resquebrajaduras de las rocas; y a pesar de que anualmente son
 transportadas grandes cantidades de piedra desde Porto Santo a Madera,
 sin embargo, esta isla no ha sido colonizada por las especies de Porto
 Santo, aun cuando ambas islas lo han sido por moluscos terrestres de
 Europa que indudablemente tenían alguna ventaja sobre las especies
 indígenas. Por estas consideraciones creo que no hemos de maravillarnos
 mucho porque las especies peculiares que viven en las diferentes islas
 del archipiélago de los Galápagos no hayan pasado todas de unas islas a
 otras. En un mismo continente la ocupación anterior ha representado
 probablemente un papel importante en impedir la mezcla de las especies
 que viven en distintas regiones que tienen casi las mismas condiciones
 físicas. Así, los extremos sudeste y sudoeste de Australia tienen casi
 iguales condiciones físicas y están unidos por tierras sin solución de
 continuidad, y, sin embargo, están habitadas por un gran número de
 mamiferos, aves y plantas diferentes; lo mismo ocurre, según míster
 Bates, con las mariposas y otros animales que viven en el grande,
 abierto y no interrumpido valle del Amazonas.

El mismo principio que rige el carácter general de los habitantes de
 las islas oceánicas -o sea la relación con el origen de donde los
 colonos pudieron más fácilmente provenir, junto con su modificación
 subsiguiente- es de amplísima aplicación en toda la naturaleza. Vemos
 esto en cada cumbre de montaña y en cada lago o pantano; pues las
 especies alpinas, excepto cuando la misma especie se ha difundido
 extensamente durante la época glacial, están relacionadas con las de las
 tierras bajas circundantes. Así, tenemos en América del Sur
 pájaros-moscas alpinos, roedores alpinos, plantas alpinas, etc., que
 pertenecen todos rigurosamente a formas americanas, y es evidente que
 una montaña, cuando se levantó lentamente, tuvo que ser colonizada por
 los habitantes de las tierras bajas circundantes. Lo mismo ocurre con
 los habitantes de los lagos y pantanos, excepto en la medida en que la
 gran facilidad de transporte ha permitido a las mismas formas prevalecer
 en grandes extensiones del mundo. Vemos este mismo principio en el
 carácter de la mayor parte de los animales ciegos que viven en las
 cavernas de América y de Europa, y podrían citarse otros hechos
 análogos. En todos los casos creo yo que resultará cierto que, siempre
 que existan en dos regiones, por distantes que estén, muchas especies
 muy afines o representativas, se encontrarán también algunas especies
 idénticas, y dondequiera que se presenten muchas especies muy afines, se
 encontrarán muchas formas que algunos naturalistas consideran como
 especies distintas y otros como simples variedades, mostrándonos estas
 formas dudosas los pasos en la marcha de la modificación.

La relación entre la existencia de especies muy afines en puntos
 remotos de la Tierra, y la facultad de emigrar y la extensión de
 migraciones en ciertas especies, tanto en el período actual como en otro
 anterior, se manifiesta de otro modo más general. Míster Gould me hizo
 observar hace tiempo que en los géneros de aves que se extienden por
 todo el mundo, muchas de las especies tienen una distribución geográfica
 grandísima. Apenas puedo dudar de que esta regla es generalmente
 cierta, aun cuando difícil de probar. En los mamíferos vemos esto
 notablemente manifiesto en los quirópteros, y en menor grado en los
 félidos y cánidos. La misma regla vemos en la distribución de las
 mariposas y coleópteros. Lo mismo ocurre con la mayor parte de los
 habitantes del agua dulce, pues muchos de los géneros de clases las más
 distintas se extienden por todo el mundo, y muchas de las especies
 tienen una distribución geográfica enorme. No se pretende que todas las
 especies de los géneros que se extienden mucho tengan una distribución
 geográfica grandísima, sino que algunas de ellas la tienen. Tampoco se
 pretende que las especies de estos géneros tengan por término medio una
 distribución muy grande, pues esto dependerá mucho de hasta dónde haya
 llegado el proceso de modificación; por ejemplo: si dos variedades de la
 misma especie viven una en Europa y otra en América, la especie tendrá
 una distribución geográfica inmensa; pero si la variación fuese llevada
 un poco más adelante, las dos variedades serían consideradas como
 especies distintas y su distribución se reduciría mucho. Aun menos se
 pretende que las especies que son capaces de atravesar los obstáculos y
 de extenderse mucho -como en el caso de ciertas aves de potentes alas-
 se extiendan necesariamente mucho, pues nunca debemos olvidar que el
 extenderse mucho implica, no sólo la facultad de atravesar los
 obstáculos, sino también la facultad más importante de vencer, en
 tierras distantes, en la lucha por la vida con rivales extranjeros.
 Pero, según la hipótesis de que todas las especies de un género, aun
 cuando se hallen distribuidas hasta por los puntos más distantes de la
 Tierra, han descendido de un solo progenitor, debemos encontrar -y creo
 yo que, por regla general, encontramos- que algunas, por lo menos,
 tienen una distribución geográfica muy extensa.

Debemos tener presente que muchos géneros de todas las clases son de
 origen antiguo, y en este caso las especies habrán tenido tiempo sobrado
 para su dispersión y modificación subsiguiente. Hay motivos para creer,
 por las pruebas geológicas, que dentro de cada una de las grandes
 clases los organismos inferiores cambian menos rápidamente que los
 superiores, y, por consiguiente, habrán tenido más probabilidades de
 extenderse mucho y de conservar todavía el mismo carácter especifico.
 Este hecho, unido al de que las semillas y huevos de la mayor parte de
 las formas orgánicas inferiores son muy pequeños y más adecuados para el
 transporte a gran distancia, explica probablemente una ley, observada
 desde hace tiempo y discutida últimamente por Alph. de Candolle por lo
 que se refiere a las plantas, o sea que cuanto más abajo en la escala
 está situado un grupo de organismos, tanto más extensa es su
 distribución geográfica.

Las relaciones que se acaban de discutir -a saber: que los organismos
 inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que
 algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden
 también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones
 alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las
 que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable
 parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme
 más próxima; el parentesco aún mas estrecho de los distintos habitantes
 de las islas de un mismo archipiélago- son inexplicables dentro de la
 opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son
 explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y
 fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva
 patria.

Resumen del presente capítulo y del anterior

En estos capítulos me he esforzado en demostrar que si nos hacemos el
 cargo debido de nuestra ignorancia de los efectos de los cambios de
 clima y de nivel de la tierra que es seguro que han ocurrido dentro del
 período moderno y de otros cambios que probablemente han ocurrido; si
 recordamos nuestra gran ignorancia acerca de los muchos curiosos medios
 de transporte ocasional; si tenemos presente -y es esta una
 consideración importantísima- con qué frecuencia una especie puede
 haberse extendido sin interrupción por toda un área dilatada y luego
 haberse extinguido en las regiones intermedias, no es insuperable la
 dificultad en admitir que todos los individuos de la misma especie,
 dondequiera que se encuentren, descienden de padres comunes, y varias
 consideraciones generales, especialmente la importancia de los
 obstáculos de todas clases y la distribución análoga de subgéneros,
 géneros y familias, nos llevan a esta conclusión, a la que han llegado
 muchos naturalistas con la denominación de centros únicos de creación.

Por lo que se refiere a las distintas especies que pertenecen a un
 mismo género, las cuales, según nuestra teoría, se han propagado
 partiendo de un origen común; si tenemos en cuenta, como antes, nuestra
 ignorancia y recordamos que algunas formas orgánicas han cambiado muy
 lentamente, por lo que es necesario conceder períodos enormes de tiempo
 para sus emigraciones, las dificultades distan mucho de ser
 insuperables; aunque en este caso, como en los individuos de la misma
 especie, sean con frecuencia grandes.

Como ejemplo de los efectos de los cambios de clima en la
 distribución, he intentado demostrar el papel importantísimo que ha
 representado el último período glaciar, que ejerció su acción incluso en
 las regiones ecuatoriales y que durante las alternativas de frío en el
 Norte y en el Sur permitió mezclarse a las producciones de los
 hemisferios opuestos y dejó algunas de ellas abandonadas en las cumbres
 de las montañas de todas las partes del mundo. Para mostrar lo variados
 que son los medios ocasionales de transporte he discutido con alguna
 extensión los medios de dispersión de las producciones de agua dulce.

Si no son insuperables las dificultades para admitir que en el largo
 transcurso del tiempo todos los individuos de la misma especie, y
 también de diferentes especies pertenecientes a un mismo género, han
 procedido de un solo origen, entonces todos los grandes hechos capitales
 de la distribución geográfica son explicables dentro de la teoría de la
 emigración unida a la modificación subsiguiente y a la multiplicación
 de las formas nuevas. De este modo podemos comprender la suma
 importancia de los obstáculos, ya de tierra, ya de agua, que no sólo
 separan, sino que al parecer determinan las diferentes provincias
 botánicas y zoológicas. De este modo podemos comprender la concentración
 de especies afines en las mismas regiones y por qué en diferentes
 latitudes, por ejemplo, en América del Sur, los habitantes de las
 llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos, están
 enlazados mutuamente de un modo tan misterioso y están también enlazados
 con los seres extinguidos que en otro tiempo vivieron en el mismo
 continente. Teniendo presente que la relación mutua entre los organismos
 es de suma importancia, podemos explicarnos por qué están con
 frecuencia habitadas por formas orgánicas muy diferentes dos regiones
 que tienen casi las mismas condiciones físicas; pues según el espacio de
 tiempo que ha transcurrido desde que los colonos llegaron a una de las
 regiones o ambas; según la naturaleza de la comunicación que permitió a
 ciertas formas y no a otras el llegar, ya en mayor, ya en menor número;
 según que ocurriese o no que los que penetraron entrasen en competencia
 más o menos directa entra sí y con los indígenas, y según que los
 emigrantes fuesen capaces de variar con más o menos rapidez, resultarían
 en las dos o más regiones condiciones de vida infinitamente variadas,
 independientemente de sus condiciones físicas, pues habría un conjunto
 casi infinito de acciones y reacciones orgánicas y encontraríamos unos
 grupos de seres sumamente modificados y otros sólo ligeramente, unos
 desarrollados poderosamente y otros existiendo sólo en escaso número, y
 esto es lo que encontramos en las diversas grandes provincias
 geográficas del mundo.

Según estos mismos principios podemos comprender, como me he
 esforzado en demostrar, por qué las islas oceánicas han de tener pocos
 habitantes y de éstos una gran proporción propios o peculiares, y por
 qué, en relación con los medios de emigración, un grupo de seres ha de
 tener todas sus especies peculiares y otro, aun dentro de la misma
 clase, ha de tener todas sus especies iguales a las de una parte
 adyacente de la Tierra. Podemos comprender por qué grupos enteros de
 organismos, como los mamíferos terrestres y los batracios, han de faltar
 en las islas oceánicas, mientras que las islas más aisladas tienen que
 poseer sus propias especies peculiares de mamíferos aéreos o
 murciélagos. Podemos comprender por qué en las islas ha de existir
 cierta relación entre la presencia de mamíferos en estado más o menos
 modificado y la profundidad del mar entre ellas y la tierra firme.
 Podemos ver claramente por qué todos los habitantes de un archipiélago,
 aunque específicamente distintos en las diferentes islas, tienen que
 estar muy relacionados entre sí y han de estar también relacionados,
 aunque menos estrechamente, con los del continente más próximo u otro
 origen del que puedan haber provenido los emigrantes. Podemos ver por
 qué, si existen especies sumamente afines o representativas en dos
 regiones, por muy distantes que estén una de otra, casi siempre se
 encuentran algunas especies idénticas.

Como el difunto Edward Forbes señaló con insistencia, existe un
 notable paralelismo en las leyes de la vida en el tiempo y en el
 espacio; pues las leyes que rigen la sucesión de formas en los tiempos
 pasados son casi iguales que las que rigen actualmente las diferencias
 entre las diversas regiones. Vemos esto en muchos hechos. La duración de
 cada especie o grupos de especies es continua en el tiempo, pues las
 aparentes excepciones a esta regla son tan pocas, que pueden
 perfectamente atribuirse a que no hemos descubierto hasta ahora, en un
 depósito intermedio, las formas que faltan en él, pero que se presentan
 tanto encima como debajo: de igual modo, en el espacio, es con seguridad
 la regla general que la extensión habitada por una sola especie o por
 un grupo de especies es continua, y las excepciones, que no son raras,
 pueden explicarse, como he intentado demostrar, por emigraciones
 anteriores en circunstancias diferentes, o por medios ocasionales de
 transporte, o porque las especies se han extinguido en los espacios
 intermedios. Tanto en el tiempo como en el espacio, las especies y
 grupos de especies tienen sus puntos de desarrollo máximo. Los grupos de
 especies que viven dentro del mismo territorio están con frecuencia
 caracterizados en común por caracteres poco importantes, como el color o
 relieves. Considerando la larga sucesión de edades pasadas y
 considerando las distintas provincias de todo el mundo, encontramos que
 en ciertas clases las especies difieren poco unas de otras, mientras que
 las de otras clases, o simplemente de una sección diferente del mismo
 orden, difieren mucho más. Lo mismo en el tiempo que en el espacio, las
 formas de organización inferior de cada clase cambian generalmente menos
 que las de organización superior; pero en ambos casos existen notables
 excepciones a esta regla. Según nuestra teoría, se comprenden estas
 diferentes relaciones a través del espacio y del tiempo; pues tanto si
 consideramos las formas orgánicas afines que se han modificado durante
 las edades sucesivas, como si consideramos las que se han modificado
 después de emigrar a regiones distantes, en ambos casos están unidas por
 el mismo vínculo de la generación ordinaria y en ambos casos las leyes
 de variación han sido las mismas y las modificaciones se han acumulado
 por el mismo medio de la selección natural.
 }}
 cual es el resumen del 12 y cual es el del 13

Capítulo XIV. Afinidades mutuas de los seres orgánicos

Clasificación

Desde el período más remoto en la historia del mundo se ha visto que
 los seres orgánicos se parecen entre sí en grados descendentes, de
 manera que pueden ser clasificados en grupos subordinados unos a otros.
 Esta clasificación no es arbitraria, como el agrupar las estrellas en
 constelaciones. La existencia de grupos habría sido de significación
 sencilla si un grupo hubiese estado adaptado exclusivamente a vivir en
 tierra y otro en el agua; uno a alimentarse de carne y otro de materias
 vegetales, y así sucesivamente; pero el caso es muy diferente, pues es
 notorio que, muy comúnmente, tienen costumbres diferentes miembros hasta
 de un mismo subgrupo. En los capítulos II y IV, acerca de la Variación y
 de la Selección Natural, he procurado demostrar que en cada país las
 especies que más varían son las de vasta distribución, las comunes y
 difusas, esto es, las especies predominantes que pertenecen a los
 géneros mayores dentro de cada clase. Las variedades o especies
 incipientes, producidas de este modo, se convierten, al fin, en especies
 nuevas y distintas, y éstas, según el principio de la herencia, tienden
 a producir especies nuevas y dominantes. Por consiguiente, los grupos
 que actualmente son grandes, y que generalmente comprenden muchas
 especies predominantes, tienden a continuar aumentando en extensión.
 Procuré además demostrar que, como los descendientes que varían de cada
 especie procuran ocupar los más puestos posibles y los más diferentes en
 la economía de la naturaleza, tienden constantemente a divergir en sus
 caracteres. Esta última conclusión se apoya en la observación de la gran
 diversidad de formas que dentro de cualquier pequeña región entran en
 íntima competencia y en ciertos hechos de naturalización.

También he procurado demostrar que en las formas que están aumentando
 en número y divergiendo en caracteres hay una constante tendencia a
 suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y
 perfeccionadas. Ruego al lector que vuelva al cuadro que ilustra, según
 antes se explicó, la acción de estos diferentes principios, y verá que
 el resultado inevitable es que los descendientes modificados,
 procedentes de un progenitor, queden separados en grupos subordinados a
 otros grupos. En el cuadro, cada letra de la línea superior puede
 representar un género que comprende varias especies, y todos los géneros
 de esta línea superior forman juntos una clase, pues todos descienden
 de un remoto antepasado y, por consiguiente, han heredado algo en común.
 Pero los tres géneros de la izquierda tienen, según el mismo principio,
 mucho de común y forman una subfamilia distinta de la que contiene los
 dos géneros situados a su derecha, que divergieron partiendo de un
 antepasado común en el quinto grado genealógico. Estos cinco géneros
 tienen, pues, mucho de común, aunque menos que los agrupados en
 subfamilias, y forman una familia distinta de la que comprende los tres
 géneros situados todavía más a la derecha, que divergieron en un período
 más antiguo. Y todos estos géneros que descienden de A forman un orden
 distinto de los géneros que descienden de I; de manera que tenemos aquí
 muchas especies que descienden de un solo progenitor agrupadas en
 géneros, y los géneros en subfamilias, familias y órdenes, todos en una
 gran clase. A mi juicio, de este modo se explica el importante hecho de
 la subordinación natural de los seres orgánicos en grupos subordinados a
 otros grupos; hecho que, por sernos familiar, no siempre nos llama lo
 bastante la atención. Indudablemente, los seres orgánicos, como todos
 los otros objetos, pueden clasificarse de muchas maneras, ya
 artificialmente por caracteres aislados, ya más naturalmente por
 numerosos caracteres. Sabemos, por ejemplo, que los minerales y los
 cuerpos elementales pueden ser clasificados de este modo. En este caso
 es evidente que no hay relación alguna con la sucesión genealógica, y no
 puede actualmente señalarse ninguna razón pam su división en grupos.
 Pero en los seres orgánicos el caso es diferente, y la hipótesis antes
 dada está de acuerdo con su orden natural en grupos subordinados, y
 nunca se ha intentado otra explicación.

Los naturalistas, como hemos visto, procuran ordenar las especies,
 géneros y familias dentro de cada clase según lo que se llama el sistema
 natural; pero ¿qué quiere decir este sistema? Algunos autores lo
 consideran simplemente como un sistema para ordenar los seres vivientes
 que son más parecidos y para separar los más diferentes, o como un
 método artificial de enunciar lo más brevemente posible proposiciones
 generales, esto es, con una sola frase dar los caracteres comunes, por
 ejemplo, a todos los mamíferos; por otra, los comunes a todos los
 carnívoros; por otra, los comunes al género de los perros, y entonces,
 añadiendo una sola frase, dar una descripción completa de cada especie
 de perro. La ingenuidad y utilidad de este sistema son indiscutibles.
 Pero muchos naturalistas creen que por sistema natural se entiende algo
 más: creen que revela el plan del Creador; pero, a menos que se
 especifique si por el plan del Creador se entiende el orden en el tiempo
 o en el espacio, o ambas cosas, o qué otra cosa se entiende, me parece
 que así no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones tales como
 la famosa de Linneo, con la que frecuentemente nos encontramos en una
 forma más o menos velada, o sea que los caracteres no hacen el género,
 sino que el género da los caracteres, parecen implicar que en nuestras
 clasificaciones hay un lazo más profundo que la simple semejanza. Creo
 yo que así es, y que la comunidad de descendencia -única causa conocida
 de estrecha semejanza en los seres orgánicos- es el lazo que, si bien
 observado en diferentes grados de modificación, nos revelan, en parte,
 nuestras clasificaciones.

Consideremos ahora las reglas que se siguen en la clasificación y las
 dificultades que se encuentran, dentro de la suposición de que la
 clasificación, o bien da algún plan desconocido de creación, o bien es
 simplemente un sistema para enunciar proposiciones generales y para
 reunir las formas más semejantes. Podía haberse creído -y antiguamente
 se creyó- que aquellas partes de la conformación que determinan las
 costumbres y el lugar general de cada ser en la economía de la
 naturaleza habría de tener suma importancia en la clasificación. Nada
 puede haber más falso. Nadie considera como de importancia la semejanza
 externa entre un ratón y una musaraña, entre un dugong y una ballena, o
 entre una ballena y un pez. Estas semejanzas, aunque tan íntimamente
 unidas a toda la vida del ser, se consideran como simples caracteres de
 adaptación y de analogía; pero ya insistiremos sobre la consideración de
 estas semejanzas. Se puede incluso dar como regla general que cualquier
 parte de la organización, cuanto menos se relacione con costumbres
 especiales tanto más importante es para la clasificación. Por ejemplo,
 Owen, al hablar del dugong, dice: «Los órganos de la generación, por ser
 los que están más remotamente relacionados con las costumbres y
 alimentos de un animal, he considerado siempre que proporcionan
 indicaciones clarísimas sobre sus verdaderas afinidades. En las
 modificaciones de estos órganos estamos menos expuestos a confundir un
 carácter simplemente de adaptación con un carácter esencial». ¡Qué
 notable es que, en las plantas, los órganos vegetativos, de los que su
 nutrición y vida dependen, sean de poca significación, mientras que los
 órganos de reproducción, con su producto, la semilla y embrión, sean de
 suma importancia! De igual modo también, al discutir anteriormente
 ciertos caracteres morfológicos que no tienen importancia funcional,
 hemos visto que, con frecuencia, son de gran utilidad en la
 clasificación. Depende esto de su constancia en muchos grupos afines, y
 su constancia depende principalmente de que las variaciones ligeras no
 han sido conservadas y acumuladas por la selección natural, que obra
 sólo sobre caracteres útiles. El que la importancia meramente
 fisiológica de un órgano no determina su valor para la clasificación
 está casi probado por el hecho de que en grupos afines, en los cuales el
 mismo órgano -según fundadamente suponemos- tiene casi el mismo valor
 fisiológico, es muy diferente en valor para la clasificación. Ningún
 naturalista puede haber trabajado mucho tiempo en un grupo sin haber
 sido impresionado por este hecho, reconocido plenamente en los escritos
 de casi todos los autores. Bastará citar una gran autoridad, Robert
 Brown, quien, al hablar de ciertos órganos en las proteáceas, dice que
 su importancia genérica,. «como la de todas sus partes, es muy desigual,
 y en algunos casos parece que se ha perdido por completo, no sólo en
 esta familia, sino, como he notado, en todas las familias naturales».
 Además, en otra obra dice que los géneros de las connaráceas «difieren
 en que tienen uno o más ovarios, en la existencia o falta de albumen, en
 la estivación imbricada o valvar. Cualquiera de estos caracteres,
 separadamente, es, con frecuencia, de importancia más que genérica,. a
 pesar de que, en este caso, aun cuando se tomen todos juntos, resultan
 insuficientes para separar los Cnestis de los Connarus». Para citar un
 ejemplo de insectos: en una de las grandes divisiones de los
 himenópteros, las antenas, como ha hecho observar Westwood, son de
 conformación sumamente constante; en otra división, difieren mucho y las
 diferencias son de valor completamente secundario para la
 clasificación; sin embargo, nadie dirá que las antenas, en estas dos
 divisiones del mismo orden, son de importancia fisiológica desigual.
 Podría citarse un número grandísimo de ejemplos de la importancia
 variable, para la clasificación, de un mismo órgano importante dentro
 del mismo grupo de seres.

Además, nadie dirá que los órganos rudimentarios o atrofiados sean de
 gran importancia fisiológica o vital, y, sin embargo, indudablemente,
 órganos en este estado son con frecuencia de mucho valor para la
 clasificación. Nadie discutirá que los dientes rudimentarios de la
 mandíbula superior de los rumiantes jóvenes y ciertos huesos
 rudimentarios de su pata son utilísimos para mostrar la estrecha
 afinidad entre los rumiantes y los paquidermos. Robert Brown ha
 insistido sobre el hecho de que la posición de las florecillas
 rudimentarias es de suma importancia en la clasificación de las
 gramíneas.

Podrían citarse numerosos ejemplos de caracteres procedentes de
 partes que podrían considerarse como de importancia fisiológica
 insignificante, pero que universalmente se admite que son utilísimos en
 la definición de grupos enteros; por ejemplo: el que haya o no una
 comunicación abierta entre las aberturas nasales y la boca, único
 carácter, según Owen, que separa en absoluto los peces y los reptiles;
 la inflexión del ángulo de la mandíbula inferior en los marsupiales: el
 modo como están plegadas las alas de los insectos; el solo color en
 ciertas algas; la simple pubescencia en partes de la flor en las
 gramíneas; la naturaleza de la envoltura cutánea, como el pelo y las
 plumas, en los vertebrados. Si el Ornithorhynchus hubiese estado
 cubierto de plumas en vez de estarlo de pelos, este carácter externo e
 insignificante habría sido considerado por los naturalistas como un
 auxilio importante para determinar el grado de afinidad de este extraño
 sér con las aves.

La importancia, para la clasificación, de los caracteres
 insignificantes depende de que son correlativos de otros muchos
 caracteres de mayor o menor importancia. En efecto: es evidente el valor
 de un conjunto de caracteres en Historia Natural. Por consiguiente,
 como se ha hecho observar muchas veces, una especie puede separarse de
 sus afines por diversos caracteres, tanto de gran importancia
 fisiológica como de constancia casi general, y no dejarnos, sin embargo,
 duda alguna de cómo tiene que ser clasificada. De aquí también que se
 haya visto que una clasificación fundada en un solo carácter, por
 importante que sea, ha fracasado siempre, pues ninguna parte de la
 organización es de constancia absoluta. La importancia de un conjunto de
 caracteres, aun cuando ninguno sea importante, explica por si sola el
 aforismo enunciado por Linneo de que los caracteres no dan el género,
 sino que el género da los caracteres; pues éste parece fundado en la
 apreciación de detalles de semejanza demasiado ligeros para ser
 definidos. Ciertas plantas pertenecientes a las malpigiáceas llevan
 flores perfectas y flores atrofiadas; en estas últimas, como ha hecho
 observar A. de Jussieu, «desaparecen la mayor parte de los caracteres
 propios de la especie, del género, de la familia, de la clase, y de este
 modo se burlan de nuestra clasificación». Cuando la Aspicarpa produjo
 en Francia, durante varios años, solamente estas flores degeneradas que
 se apartan asombrosamente del tipo propio del orden en muchos de los
 puntos más importantes de conformación, monsieur Richard, no obstante,
 vio sagazmente, como observa Jussieu, que este género tenía que seguir
 siendo conservado entre las malpigiáceas. Este caso es un buen ejemplo
 del espíritu de nuestras clasificaciones.

Prácticamente, cuando los naturalistas están en su trabajo, no se
 preocupan del valor fisiológico de los caracteres que utilizan al
 definir un grupo o al señalar una especie determinada. Si encuentran un
 carácter casi uniforme y común a un gran número de formas, y que no
 existe en otras, lo utilizan como un carácter de gran valor; si es común
 a un número menor de formas, lo utilizan como un carácter de valor
 secundario. Algunos naturalistas han reconocido plenamente este
 principio como el único verdadero; pero ninguno lo ha hecho con mayor
 claridad que el excelente botánico Aug. St. Hilaire. Si varios
 caracteres insignificantes se encuentran siempre combinados, aun cuando
 no pueda descubrirse entre ellos ningún lazo aparente de conexión, se
 les atribuye especial valor. Como en la mayor parte de los grupos de
 animales, órganos importantes, tales como los de propulsión de la
 sangre, los de la aireación de ésta o los de propagación de la especie,
 se ve que son casi uniformes, son considerados como utilísimos para la
 clasificación; pero en algunos grupos se observa que todos éstos -los
 órganos vitales más importantes- ofrecen caracteres de valor
 completamente secundario. Así, según recientemente ha hecho observar
 Fritz Müller, en el mismo grupo de crustáceos, Cypridina está provisto
 de corazón, mientras que en géneros sumamente afines -Cypris y Cytherea-
 no existe este órgano. Una especie de Cypridina tiene branquias bien
 desarrolladas, mientras que otra está desprovista de ellas.

Podemos comprender por qué los caracteres procedentes del embrión
 hayan de ser de igual importancia que los procedentes del adulto, pues
 una clasificación natural comprende evidentemente todas las edades; pero
 dentro de la teoría ordinaria no está en modo alguno claro que la
 estructura del embrión tenga que ser más importante para este fin que la
 del adulto, que desempeña sola su papel completo en la economía de la
 naturaleza. Sin embargo, los grandes naturalistas Milne Edwards y
 Agassiz han insistido en que los caracteres embriológicos son los más
 importantes de todos, y esta doctrina ha sido admitida casi
 universalmente corno verdadera. Sin embargo, ha sido a veces exagerada,
 debido a que no han sido excluidos los caracteres de adaptación de las
 larvas; para demostrar lo cual, Fritz Müller ordenó, mediante estos
 caracteres solos, la gran clase de los crustáceos, y esta manera de
 ordenarlos no resultó ser natural. Pero es indudable que los caracteres
 embrionarios -excluyendo los caracteres larvarios- son de sumo valor
 para la clasificación, no sólo en los animales, sino también en las
 plantas. Así, las divisiones principales de las fanerógamas están
 fundadas en diferencias existentes en el embrión -en el número y
 posición de los cotiledones y en el modo de desarrollo de la plúmula y
 radícula-. Comprenderemos inmediatamente por qué estos caracteres poseen
 un valor tan grande en la clasificación: porque el sistema natural es
 genealógico en su disposición.

Nuestras clasificaciones muchas veces están evidentemente influidas
 por enlace de afinidades. Nada más fácil que definir un gran número de
 caracteres comunes a todas las aves; pero en los crustáceos, hasta
 ahora, ha resultado imposible una definición de esta naturaleza. En los
 extremos opuestos de la serie se encuentran crustáceos que apenas tienen
 un carácter común, y, sin embargo, las especies en ambos extremos, por
 estar evidentemente relacionadas con otras y éstas con otras, y así
 sucesivamente, puede reconocerse que indubitablemente pertenecen a esta
 clase de articulados y no a otra.

La distribución geográfica se ha empleado muchas veces, aunque quizá
 no del todo lógicamente, en la clasificación, sobre todo en grupos muy
 grandes de especies muy afines. Temminck insiste sobre la utilidad, y
 aun la necesidad, de este método en ciertos grupos de aves, y ha sido
 seguido por varios entomólogos y botánicos.

Finalmente, por lo que se refiere al valor relativo de los diferentes
 grupos de especies, tales como órdenes, subórdenes, familias,
 subfamilias y géneros, me parece, por lo menos actualmente, casi
 arbitrario. Algunos de los mejores botánicos, como míster Bentham y
 otros, han insistido mucho sobre su valor arbitrario. Podría citarse
 ejemplos, en las plantas e insectos, de un grupo considerado al
 principio por naturalistas experimentados sólo como género, y luego
 elevado a la categoría de subfamilia o familia, y esto se ha hecho, no
 porque nuevas investigaciones hayan descubierto diferencias importantes
 de conformación que al pronto pasaron inadvertidas, sino porque se han
 descubierto después numerosas especies afines con pequeños grados de
 diferencia.

Todas las precedentes reglas y medios y dificultades en la
 clasificación pueden explicarse, si no me engaño mucho, admitiendo que
 el sistema natural está fundado en la descendencia con modificación; que
 los caracteres que los naturalistas consideran como demostrativos de
 verdadera afinidad entre dos o más especies son los que han sido
 heredados de un antepasado común, pues toda clasificación verdadera es
 genealógica; que la comunidad de descendencia es el lazo oculto que los
 naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no un plan
 desconocido de creación o el enunciado de proposiciones generales al
 juntar y separar simplemente objetos más o menos semejantes.

Pero debo explicar más completamente mi pensamiento. Creo yo que la
 ordenación de los grupos dentro de cada clase, con la debida
 subordinación y relación mutuas, para que sea natural, debe ser
 rigurosamente genealógica; pero que la cantidad de diferencia en las
 diferentes ramas o grupos, aun cuando sean parientes en el mismo grado
 de consanguinidad con su antepasado común, puede diferir mucho, siendo
 esto debido a los diferentes grados de modificación que hayan
 experimentado, y esto se expresa clasificando las formas en diferentes
 géneros, familias, secciones y órdenes. El lector comprenderá mejor lo
 que se pretende decir si se toma la molestia de recurrir al cuadro del
 capítulo IV. Supondremos que las letras A a L representan géneros afines
 que existieron durante la época silúrica, descendientes de alguna forma
 aun más antigua. En tres de estos géneros (A, F e I), una especie ha
 transmitido hasta la actualidad descendientes modificados, representados
 por los quince géneros (a14 a z14) de la línea superior horizontal.
 Ahora bien; todos estos descendientes modificados de una sola especie
 están relacionados en igual grado por la sangre o descendencia;
 metafóricamente, pueden todos ser llamados primos en el mismo
 millonésimo grado, y, sin embargo, se diferencian mucho y en diferente
 medida unos de otros. Las formas descendientes de A, separadas ahora en
 dos o tres familias, constituyen un orden distinto de los descendientes
 de I, divididas también en dos familias. Tampoco las especies vivientes
 que descienden de A pueden ser clasificadas en el mismo género que el
 antepasado A, ni las descendientes de I en el mismo género que su
 antepasado I. Pero el género viviente f14 puede suponerse que se ha
 modificado muy poco, y entonces se clasificará en un género con su
 antepasado F, del mismo modo que un corto número de organismos todavía
 vivientes pertenecen a géneros silúricos. De manera que ha llegado a ser
 muy diverso el valor relativo de las diferencias entre estos seres
 orgánicos, que están todos mutuamente relacionados por el mismo grado de
 consanguinidad. Sin embargo, su ordenación genealógica permanece
 rigurosamente exacta, no sólo en la actualidad, sino en todos los
 períodos genealógicos sucesivos. Todos los descendientes de A habrán
 heredado algo en común de su común antepasado, lo mismo que todos los
 descendientes de I; lo mismo ocurrirá en cada rama secundaria de
 descendientes y en cada período sucesivo. Sin embargo, si suponemos que
 un descendiente de A o de I se ha llegado a modificar tanto que ha
 perdido todas las huellas de su parentesco, en este caso se habrá
 perdido su lugar en el sistema natural, como parece haber ocurrido con
 algunos organismos vivientes. Todos los descendientes del género F en la
 totalidad de su línea de descendencia se supone que se han modificado
 muy poco y que forman un solo género; pero este género, aunque muy
 aislado, ocupará todavía su propia posición intermedia. La
 representación de los grupos, tal como se da en el cuadro, sobre una
 superficie plana es demasiado simple. Las ramas tendrían que haber
 divergido en todas direcciones. Si los nombres de los grupos hubiesen
 sido escritos simplemente en serie lineal, la representación habría sido
 todavía menos natural, y evidentemente es imposible representar en una
 serie o en una superficie plana las afinidades que descubrimos en la
 naturaleza entre los seres del mismo grupo. Así, pues, el sistema
 natural es genealógico en su ordenación, como un árbol genealógico; pero
 la cantidad de modificación que han experimentado los diferentes grupos
 no pueden expresarse distribuyéndolos en los que se llaman géneros,
 sublanzilias, familias, secciones, órdenes y clases.

Valdría la pena de explicar este modo de considerar esta
 clasificación tomando el caso de las lenguas. Si poseyésemos una
 genealogía perfecta de la Humanidad, el árbol genealógico de las razas
 humanas nos daría la mejor clasificación de las diferentes lenguas que
 hoy se hablan en todo el mundo, y si hubiesen de incluirse todas las
 lenguas muertas y todos los dialectos intermedios que lentamente
 cambian, este ordenamiento sería el único posible. Sin embargo, podría
 ser que algunas lenguas antiguas se hubiesen alterado muy poco y
 hubiesen dado origen a un corto número de lenguas vivas, mientras que
 otras se hubiesen alterado mucho, debido a la difusión, aislamiento y
 grado de civilización de las diferentes razas codescendientes, y de este
 modo hubiesen dado origen a muchos nuevos dialectos y lenguas. Los
 diversos grados de diferencia entre las lenguas de un mismo tronco
 tendrían que expresarse mediante grupos subordinados a otros grupos;
 pero la distribución propia, y aun la única posible, sería siempre la
 genealógica, y ésta sería rigurosamente natural, porque enlazaría todas
 las lenguas vivas y muertas mediante sus mayores afinidades y daría la
 filiación y origen de cada lengua.

En confirmación de esta opinión echamos una ojeada a la clasificación
 de las variedades que se sabe o se cree que descienden de una sola
 especie. Las variedades se agrupan dentro de las especies y las
 subvariedades dentro de las variedades, y en algunos casos, como en el
 de la paloma doméstica, en otros varios grados de diferencia. Al
 clasificar las especies, se siguen casi las mismas reglas. Los autores
 han insistido acerca de la necesidad de agrupar las variedades según un
 sistema natural, en lugar de hacerlo según un sistema artificial;
 estamos prevenidos, por ejemplo, para no clasificar juntas dos
 variedades de ananaes, simplemente porque su fruto, a pesar de ser la
 parte más importante, ocurra que sea casi idéntico. Nadie coloca juntos
 el colinabo y el nabo de Suecia, aun cuando sus raíces gruesas y
 comestibles sean tan parecidas. Una parte, cualquiera que sea, que se ve
 que es muy constante se emplea para clasificar las variedades; así, el
 gran agricultor Marshall dice que los cuernos son útiles para este fin
 en el ganado vacuno porque son menos variables que la forma o el color
 del cuerpo, etc., mientras que en los carneros los cuernos son menos
 útiles para este objeto, por ser menos constantes. Al clasificar las
 variedades observo que, si tuviésemos una genealogía verdadera, la
 clasificación genealógica sería universalmente preferida, y ésta se ha
 intentado en algunos casos: podemos estar seguros de que -haya habido
 poca o mucha modificación- el principio de la herencia tiene que
 mantener juntas las formas que sean afines en el mayor número de puntos.
 En las palomas volteadoras, aun cuando algunas de las subvariedades
 difieren en el importante carácter de la longitud del pico, sin embargo,
 todas están unidas por tener la costumbre de dar volteretas; pero la
 raza de cara corta ha perdido esta costumbre por completo o casi por
 completo; a pesar de lo cual, sin reparar en este punto, estas
 volteadoras se conservan en el mismo grupo, por ser consanguíneas y
 parecidas por otros conceptos.

Por lo que se refiere a las especies en estado natural, todos los
 naturalistas han introducido de hecho la descendencia en sus
 clasificaciones; pues en el grado inferior, el de la especie, incluyen
 los dos sexos, y todo naturalista sabe lo enormemente que difieren éstos
 a veces en caracteres importantisimos; apenas puede enunciarse un solo
 carácter común a los machos adultos y a los hermafroditas de ciertos
 cirrípedos y, sin embargo, nadie sueña en separarlos. Tan luego como se
 supo que las tres formas de orquídea Monachanthus, Myanthus y Catasetum,
 que anteriormente se habían considerado como tres géneros distintos,
 eran producidas a veces en una misma planta, fueron consideradas
 inmediatamente como variedades, y actualmente he podido demostrar que
 son las formas masculina, femenina y hermafrodita de la misma especie.
 El naturalista incluye dentro de una especie los diferentes estados
 larvales de un mismo individuo, por mucho que puedan diferir entre sí y
 del individuo adulto, lo mismo que las llamadas generaciones alternantes
 de Steenstrup, que sólo en un sentido técnico pueden ser considerados
 como el mismo individuo. El naturalista incluye en la especie los
 monstruos y las variedades, no por su semejanza parcial con la forma
 madre, sino porque descienden de ella.

Como el criterio de descendencia ha sido universalmente empleado al
 clasificar juntos los individuos de una misma especie, aun cuando los
 machos y hembras y larvas sean a veces sumamente diferentes, y como ha
 sido utilizado al clasificar variedades que han experimentado cierta
 modificación, considerable a veces, ¿no podría este mismo elemento de la
 descendencia haber sido utilizado inconscientemente al agrupar las
 especies en géneros y los géneros en grupos superiores, todos dentro del
 llamado sistema natural? Yo creo que ha sido usado inconscientemente, y
 sólo así puedo comprender las diferentes reglas y normas seguidas por
 nuestros mejores sistemáticos. Comono tenemos genealogías escritas, nos
 vemos forzados a deducir la comunidad de origen por semejanzas de todas
 clases. Sin embargo, escogemos aquellos caracteres que son lo menos a
 propósito para ser modificados, en relación con las condiciones de vida a
 que ha estado recientemente sometida cada especie. Las estructuras
 rudimentarias, desde este punto de vista, son tan buenas, y aun quizá
 mejores, que otras partes de la organización. No nos importa la
 insignificancia de un carácter -ya sea la simple inflexión del ángulo de
 la mandíbula, el modo como está plegada el ala de un insecto, el que la
 piel esté cubierta de pelo o de pluma-; si éste subsiste en muchas y
 diferentes especies, sobre todo en las que tienen costumbres muy
 diferentes, adquiere un gran valor, pues sólo por herencia de un
 antepasado común podemos explicar su presencia en tantas formas con
 costumbres tan diferentes. En este respecto podemos equivocarnos por lo
 que se refiere a puntos determinados de conformación; pero cuando varios
 caracteres, aunque sean insignificantes, concurren en todo un grupo
 grande de seres que tienen diferentes costumbres, podemos estar casi
 seguros, según la teoría de la descendencia, que estos caracteres han
 sido heredados de un antepasado común, y sabemos que estos conjuntos de
 caracteres tienen especial valor en la clasificación.

Podemos comprender por qué una especie, o un grupo de especies, puede
 separarse de sus afines en algunas de sus características más
 importantes, y, sin embargo, puede clasificarse con seguridad junto con
 ellas. Esto puede hacerse con seguridad -y muchas veces se hace-
 mientras un número suficiente de caracteres, por poco importantes que
 sean, revela el oculto lazo de comunidad de origen. Supongamos dos
 formas que no tienen un solo carácter común; sin embargo, si estas
 formas extremas están unidas por una cadena de grupos intermedios,
 podemos deducir en seguida su comunidad de origen y colocarlas todas en
 una misma clase. Como encontramos que los órganos de gran importancia
 fisiológica -los que sirven para conservar la vida en las más diversas
 condiciones de existencia- son generalmente los más constantes, les
 atribuimos especial valor; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o
 sección de un grupo, se ve que difieren mucho, en seguida les
 atribuimos Menos valor en nuestra clasificación. Veremos en seguida por
 qué los caracteres embriológicos son de tanta importancia en la
 clasificación. La distribución geográfica puede a veces ser útilmente
 empleada al clasificar géneros extensos, porque todas las especies del
 mismo género, que viven en una región determinada y aislada, han
 descendido, según todas las probabilidades, de los mismos antepasados.

Semejanzas analógicas. -Según las opiniones precedentes, podemos
 comprender la importantísima diferencia entre las afinidades reales y
 las semejanzas analógicas o de adaptación. Lamarck fue el primero que
 llamó la atención sobre este asunto, y ha sido inteligentemente seguido
 por Macleay y otros. Las semejanzas en la forma del cuerpo y en los
 miembros anteriores, en forma de aletas, que existe entre los dugongs y
 las ballenas, y entre estos desórdenes de mamíferos y los peces, son
 semejanzas analógicas. También lo es la semejanza entre un ratón y una
 musaraña (Sorex) que pertenecen a órdenes diferentes, y la semejanza
 todavía mayor, sobre la cual ha insistido míster Mivart, entre el ratón y
 un pequeño marsupial (Antechinus) de Australia. Estas últimas
 semejanzas pueden explicarse, a mi parecer, por adaptación a movimientos
 activos similares, entre la hierba y los matorrales, y a ocultarse de
 los enemigos.

Entre los insectos hay innumerables casos parecidos; así Linneo,
 engañado por las apariencias externas, clasificó positivamente un
 insecto homóptero como lepidóptero. Vemos algo de esto aun en nuestras
 variedades domésticas, como en la forma, llamativamente semejante, del
 cuerpo en las razas perfeccionadas de cerdo chino y cerdo común, que han
 descendido de especies diferentes, y en las raíces, de grueso
 semejante, del colinabo y del nabo de Suecia, que es específicamente
 distinto. La semejanza entre el lebrel y el caballo de carrera apenas es
 más caprichosa que las analogías que han encontrado algunos autores
 entre animales muy diferentes.

Admitiendo que los caracteres son de importancia real para la
 clasificación sólo en cuanto revelan la genealogía, podemos comprender
 claramente por qué los caracteres analógicos o de adaptación, aun cuando
 sean de la mayor importancia para la prosperidad del ser, carecen casi
 de valor para el sistemático; pues animales que pertenecen a dos líneas
 genealógicas completamente distintas pueden haber llegado a adaptarse a
 condiciones semejantes y, de este modo, haber adquirido una gran
 semejanza externa; pero estas semejanzas no revelarán su consanguinidad,
 y más bien tenderán a ocultarla. De este modo podemos comprender la
 aparente paradoja de que los mismos caracteres, exactamente, sean
 analógicos cuando se compara un grupo con otro y den verdaderas
 afinidades cuando se comparan entre sí los miembros de un mismo grupo;
 así, la forma del cuerpo y los miembros en forma de aleta son caracteres
 sólo analógicos cuando se comparan las ballenas con los peces, pues son
 en ambas clases adaptaciones para nadar; pero entre los diferentes
 miembros de la familia de las ballenas la forma del cuerpo y los
 miembros en forma de aleta ofrecen caracteres que ponen de manifiesto
 afinidades verdaderas; pues como estas partes son tan semejantes en toda
 la familia, no podemos dudar de que han sido heredadas de un antepasado
 común. Lo mismo ocurre en los peces.

Podrían citarse numerosos casos de semejanzas notables, en seres
 completamente distintos, entre órganos o partes determinadas que se han
 adaptado a las mismas funciones. Un buen ejemplo nos ofrece la gran
 semejanza entre las mandíbulas del perro y las del lobo de Tasmania o
 Thylacinus, animales que están muy separados en el sistema natural. Pero
 esta semejanza está limitada al aspecto general, como la prominencia de
 los caninos y la forma cortante de los molares, pues los dientes en
 realidad difieren mucho. Así, el perro tiene a cada lado de la mandíbula
 superior cuatro premolares y sólo dos molares, mien tras que el
 Thylacinus tiene tres premolares y cuatro molares; los molares en ambos
 animales difieren también mucho en tamaño y conformación: la dentadura
 del adulto está precedida de una dentadura de leche muy diferente. Todo
 el mundo puede naturalmente negar que los dientes en ambos casos han
 sido adaptados a desgarrar carne mediante la selección natural de
 variaciones sucesivas; pero, si esto se admite en un caso, es para mí
 incomprensible que haya de negarse en otro. Celebro ver que una
 autoridad tan alta como el profesor Flower ha llegado a la misma
 conclusión.

Los casos extraordinarios, citados en un capítulo precedente, de
 peces muy diferentes que poseen órganos eléctricos, de insectos muy
 diferentes que poseen órganos luminosos, y de orquídeas y asclepiadáceas
 que tienen masas de polen con discos viscosos, entran en este grupo de
 semejanzas analógicas; aunque estos casos son tan portentosos que fueron
 presentados como dificultades u objeciones a nuestra teoría. En todos
 ellos puede descubrirse alguna diferencia fundamental en el crecimiento o
 desarrollo de las partes y, generalmente, en su estructura adulta. El
 fin conseguido es el mismo; pero los medios, aunque superficialmente
 parecen ser los mismos, son esencialmente diferentes. El principio a que
 antes se aludió con la denominación de variación analógica entra
 probablemente con frecuencia en juego en estos casos; esto es, los
 miembros de una misma clase, aunque sólo con parentesco lejano, han
 heredado tanto de común en su constitución, que son aptos para variar de
 un modo semejante por causas semejantes de excitación, y esto
 evidentemente tendría que contribuir a la adquisición, mediante
 selección natural, de partes u órganos notablemente parecidos entre sí,
 independientemente de su herencia directa de un antepasado común.

Como las especies que pertenecen a clases distintas se han adaptado
 muchas veces mediante pequeñas modificaciones sucesivas al vivir casi en
 las mismas,circunstancias -por ejemplo, a habitar los tres, elementos:
 tierra, aire, agua-, podemos quizá comprender por qué se ha observado a
 veces un paralelismo numérico entre los subgrupos de distintas clases.
 Un naturalista impresionado por un paralelismo de esta clase, elevando o
 rebajando arbitrariamente el valor de los grupos en las diferentes
 clases -y toda nuestra experiencia demuestra que su valor hasta ahora es
 arbitrarlo-, podría fácilmente extender mucho el paralelismo, y de este
 modo se han originado probablemente las clasificaciones septenarias,
 quinarias, cuaternarias y ternarias.

Existe otra curiosa clase de casos en los que la gran semejanza
 externa no depende de adaptación a costumbres semejantes, sino que se ha
 conseguido por razón de protección. Me refiero al modo maravilloso con
 que ciertas mariposas imitan, según míster Bates describió por vez
 primera, a otras especies completamente distintas. Este excelente
 observador ha demostrado que en algunas regiones de América del Sur,
 donde, por ejemplo, una Ithomia abunda en brillantes enjambres, otra
 mariposa, una Leptalis, se encuentra con frecuencia mezclada en la misma
 bandada, y esta última se parece tanto a la Ithomia en cada raya y
 matiz decolor, y hasta en la forma de sus alas, que míster Bates, con su
 vista aguzada por la recolección durante once años, se engañaba de
 continuo, a pesar de estar siempre alerta. Cuando se coge y se compara a
 los imitadores y los imitados, se encuentra que son muy diferentes en
 su conformación esencial y que pertenecen, no sólo a géneros distintos,
 sino con frecuencia a distintas familias. Si este mimetismo ocurriese
 sólo en uno o dos casos, podría haber sido pasado por alto como una
 coincidencia extraña. Pero si salimos de una región donde una Leptalis
 imita a una Ithomia, podemos encontrar otras especies imitadoras e
 imitadas, pertenecientes a los dos mismos géneros, cuya semejanza es
 igualmente estrecha. En conjunto se han enumerado nada menos que diez
 géneros que comprenden especies que imitan a otras mariposas. Los
 imitadores y los imitados viven siempre en la misma región: nunca
 encontramos un imitador que viva lejos de la forma que imita. Los
 imitadores son casi siempre insectos raros; los imitados, en casi todos
 los casos, abundan hasta formar enjambres. En el mismo distrito enque
 una especie de Leptalis imita estrechamente a una Ithomia, hay a veces
 otros lepidópteros que remedan la misma Ithomia; de manera que en el
 mismo lugar se encuentran tres géneros de mariposas ropalóceras y hasta
 una heterócera, que se asemejan todas mucho a una mariposa ropalócera
 perteneciente a cuarto género. Merece especial mención el que se puede
 demostrar, mediante una serie gradual, que algunas de las formas
 miméticas de Leptalis, lo mismo que algunas de las formas imitadas, son
 simplemente variedades de la misma especie, mientras que otras son
 indudablemente especies distintas. Pero puede preguntarse: ¿por qué
 ciertas formas son consideradas como imitadoras y otras como imitadas?
 Míster Bates contesta satisfactoriamente a esta pregunta haciendo ver
 que la forma que es imitada conserva la vestimenta usual del grupo a que
 pertenece; mientras que las falsas han cambiado de vestimenta y no se
 parecen a sus parientes más próximos.

Esto nos lleva en seguida a investigar qué razón puede señalarse para
 que ciertas mariposas tomen con tanta frecuencia el aspecto de otra
 forma completamente distinta; por qué la naturaleza, con gran asombro de
 los naturalistas, ha consentido en engaños de teatro. Míster Bates,
 indudablemente, ha dado con la verdadera explicación. Las formas
 imitadas, que siempre abundan mucho, tienen que escapar habitualmente en
 gran medida a la destrucción, pues de otro modo no podrían existir
 formandotales enjambres, y actualmente se ha recogido un gran cúmulo de
 pruebas que demuestran que son desagradables a las aves y otros animales
 insectívoros. Las formas imitadoras que viven en la misma región son,
 por el contrario, relativamente escasas y pertenecen a grupos raros; por
 consiguiente, han de sufrir habitualmente alguna causa de destrucción;
 pues de otra manera, dado el número de huevos que ponen todas las
 mariposas, al cabo de tres o cuatro generaciones volarían en enjambres
 por toda la comarca. Ahora bien, si un individuo de uno de estos grupos
 raros y perseguidos tomase una vestimenta tan parecida a la de una
 especie bien protegida, que continuamente engañase la vista
 experimentada de un entomóiogo, engañarla muchas veces a insectos y aves
 insectívoras, y de este modo se librarla muchas veces de la
 destrucción. Casi puede decirse que míster Bates ha sido testigo del
 proceso mediante el cual los imitadores han llegado a parecerse tanto a
 los imitados, pues encontró que algunas de las formas de Leptalis que
 imitan a tantas otras mariposas varían en sumo grado. En una región se
 presentaban diferentes variedades, y de éstas, una sola se parecía hasta
 cierto punto a la Ithomia común de la misma región. En otra región
 había dos o tres variedades, una de las cuales era mucho más común que
 las otras, y ésta imitaba mucho a otra forma de Ithomia, Partiendo de
 hechos de esta naturaleza, míster Bates llega a la conclusión de que los
 Leptalis primero varían, y cuando ocurre que una variedad se parece en
 algún grado a cualquier mariposa común que vive en la misma región, esta
 variedad, por su semejanza con una especie floreciente y poco
 perseguida, tiene más probabilidades de salvarse de ser destruída por
 los insectos y aves insectívoros y, por consiguiente, se conserva con
 más frecuencia «por ser eliminados, generación tras generación, los
 grados menos perfectos de parecido y quedar sólo los otros para propagar
 la especie»; de manera que tenemos aquí un excelente ejemplo de
 selección natural.

Míster Wallace y míster Trimen han descrito también varios casos
 igualmente notables de imitación en los lepidópteros del Archipiélago
 Malayo y de África, y en algunos otros insectos. Míster Wallace ha
 descubierto también un caso análogo en las aves; pero no tenemos ninguno
 en los mamíferos grandes. El ser mucho más frecuente la imitación en
 los insectos que en otros animales es probablemente una consecuencia de
 su pequeño tamaño: los insectos no pueden defenderse, excepto,
 evidentemente, las especies provistas de aguijón, y nunca he oído de
 ningún caso de insectos de estas especies que imiten a otros, aun cuando
 ellas son imitadas; los insectos no pueden fácilmente escapar volando
 de los animales mayores que los apresan, y por esto, hablando
 metafóricamente, están reducidos, como la mayor parte de los seres
 débiles, al engaño y disimulo.

Hay que observar que el proceso de imitación probablemente nunca
 empieza entre formas de color muy diferentes, sino que, iniciándose en
 especies ya algo parecidas, fácilmente se puede conseguir, por los
 medios antes indicados, la semejanza más estrecha, si es beneficiosa; y
 si la forma imitada se modificó después gradualmente por alguna causa,
 la forma imitadora sería llevada por el mismo camino y modificada de
 este modo casi indefinidamente; de manera que pudo con facilidad
 adquirir un aspecto o colorido por completo diferente del de los otros
 miembros de la familia a que pertenece. Sobre este punto existe, sin
 embargo, cierta dificultad, pues es necesario suponer que, en algunos
 casos, formas antiguas pertenecientes a varios grupos distintos, antes
 de haber divergido hasta su estado actual, se parecían accidentalmente a
 una forma de otro grupo protegido, en grado suficiente para que les
 proporcionase alguna ligera protección, habiendo dado esto base para
 adquirir después la más perfecta semejanza.

Naturaleza de las afinidades que unen los seres orgánicos. -Como los
 descendientes modificados de las especies dominantes que pertenecen a
 los géneros mayores tienden a heredar las ventajas que hicieron grandes a
 los grupos a que ellas pertenecen y que hicieron predominantes a sus
 antepasados, es casi seguro que se extenderán mucho y que ocuparán cada
 vez más puestos en la economía de la naturaleza. Los grupos mayores y
 predominantes dentro de cada clase tienden de este modo a continuar
 aumentando la extensión y, en consecuencia, suplantan a muchos grupos
 más pequeños y más débiles. Así podemos explicar el hecho de que todos
 los organismos vivientes y extinguidos están comprendidos en un corto
 número de grandes órdenes y en un número menor de clases. Como
 demostración de lo pequeño que es el número de grupos y de lo muy
 extendidos que están por todo el mundo, es notable el hecho de que el
 descubrimiento de Australia no ha añadido un solo insecto que pertenezca
 a una nueva clase, y en el reino vegetal, según veo por el doctor
 Hooker, ha añadido sólo dos o tres familias de poca extensión. En el
 capítulo sobre la Sucesión Geológica procuré explicar, según la teoría
 de que en cada grupo ha habido mucha divergencia de caracteres durante
 el largo proceso de modificación, por qué las formas orgánicas más
 antiguas presentan con frecuencia caracteres en algún modo intermedios
 entre los de grupos vivientes. Como un corto número de las formas
 antiguas e intermedias han transmitido hasta la actualidad descendientes
 muy poco modificados, éstos constituyen las llamadas especies
 aberrantes u osculantes. Cuanto más aberrante es una forma, tanto mayor
 tiene que ser el número de formas de enlace exterminadas y completamente
 perdidas. Y tenemos pruebas de que los grupos aberrantes han sufrido
 rigurosas extinciones, pues están representados casi siempre por
 poquísimas especies y éstas generalmente difieren mucho entre sí: lo que
 también implica extinciones. Los géneros Ornithorhynchus y Lepidosiren,
 por ejemplo, no habrían sido menos aberrantes si cada uno hubiese
 estado representado por una docena de especies en lugar de estarlo, como
 actualmente ocurre, por una sola, o por dos o tres. Podemos, creo yo,
 explicar solamente este hecho considerando los grupos aberrantes como
 formas que han sido vencidas por competidores más afortunados, quedando
 un corto número de representantes que se conservan todavía en
 condiciones extraordinariamente favorables.

Míster Waterhouse ha hecho observar que cuando una forma que
 pertenece a un grupo de animales muestra afinidad con un grupo
 completamente distinto, esta afinidad, en la mayor parte de los casos,
 es general y no especial; así, según míster Waterhouse, de todos los
 roedores, la vizcacha es la más relacionada con los marsupiales; pero en
 los puntos en que se aproxima a este orden, sus relaciones son
 generales, esto es, no son mayores con una especie de marsupial que con
 otra. Como se cree que estos puntos de afinidad son reales y no
 meramente adaptativos, tienen que deberse, de acuerdo con nuestra
 teoría, a herencia de un antepasado común. Por esto tendríamos que
 suponer: o bien que todos los roedores, incluso la vizcacha, han
 descendido de algún antiguo marsupial que naturalmente habrá sido por
 sus caracteres más o menos intermedio con relación a todos los
 marsupiales vivientes; o bien que, tanto los roedores como los
 marsupiales, son ramificaciones de un antepasado común, y que ambos
 grupos han experimentado después mucha modificación en direcciones
 divergentes. Según ambas hipótesis, tendríamos que suponer que la
 vizcacha ha conservado por herencia más caracteres de su remoto
 antepasado que los otros roedores, y que por esto no estará relacionada
 especialmente con ningún marsupial viviente, sino indirectamente con
 todos o casi todos los marsupiales, por haber conservado en parte los
 caracteres de su común progenitor o de algún miembro antiguo del grupo.
 Por otra parte, de todos los marsupiales, según ha hecho observar míster
 Waterhouse, el Phascolomys es el que se parece más, no a una especie
 determinada, sino al orden de los roedores en general. En este caso, sin
 embargo, hay grave sospecha de que la semejanza es sólo analógica,
 debido a que el Phascolomys se ha adaptado a costumbres como las de los
 roedores. Aug. Pyr. de Candolle ha hecho casi las mismas observaciones
 acerca de las afinidades de distintas familias de plantas.

Según el principio de la multiplicación y divergencia gradual de los
 caracteres de las especies que descienden de un antepasado común, unido a
 la conservación por herencia de algunos caracteres comunes, podemos
 comprender las afinidades tan sumamente complejas y divergentes que
 enlazan todos los miembros de una misma familia o grupo superior; pues
 el antepasado común de toda una familia, dividida ahora por extinciones
 en grupos y subgrupos distintos, habrá transmitido algunos de sus
 caracteres modificados, en diferentes maneras y grados, a todas las
 especies, que estarán, por consiguiente, relacionadas entre sí por
 líneas de afinidad tortuosas, de distintas longitudes, que se remontan a
 muchos antepasados, como puede verse en el cuadro a que tantas veces se
 ha hecho referencia. Del mismo modo que es difícil hacer ver el
 parentesco de consanguinidad entre la numerosa descendencia de cualquier
 familia noble y antigua, aun con ayuda de un árbol genealógico, y que
 es imposible hacerlo sin este auxilio, podemos comprender la
 extraordinaria dificultad que han experimentado los naturalistas al
 describir, sin el auxilio de un diagrama, las diversas afinidades que
 observan entre los numerosos miernbros vivientes y extinguidos de una
 misma gran clase.

La extinción, como hemos visto en el capítulo cuarto, ha representado
 un papel importante en agrandar y definir los intervalos entre los
 diferentes grupos de cada clase. De este modo podemos explicar la
 marcada distinción de clases enteras -por ejemplo, entre las aves y
 todos los otros animales vertebrados- por la suposición de que se han
 perdido por completo muchas formas orgánicas antiguas, mediante las
 cuales los primitivos antepasados estuvieron en otro tiempo unidos con
 los primitivos antepasados de las otras clases de vertebrados entonces
 menos diferenciadas. Ha habido mucha menos extinción en las formas
 orgánicas que enlazaron en otro tiempo los peces con los batracios. Aun
 ha habido menos dentro de algunas clases enteras, por ejemplo, los
 crustáceos; pues en ellos las formas más portentosamente distintas están
 todavía enlazadas por una larga cadena de afinidades sólo en algunos
 puntos interrumpida. La extinción tan sólo ha definido los grupos: en
 modo alguno los ha hecho; pues si reapareciesen de pronto todas las
 formas que en cualquier tiempo han vivido sobre la Tierra, aunque sería
 completamente imposible dar definiciones por las que cada grupo pudiese
 ser distinguido, todavía sería posible una clasificación natural o, por
 lo menos, una ordenación natural. Veremos esto volviendo al cuadro: las
 letras A a L pueden representar once géneros silúricos, algunos de los
 cuales han producido grandes grupos de descendientes modificados con
 todas las formas de unión para cada rama y sub-rama que vive todavía, y
 los eslabones de unión no son mayores que los que existen entre
 variedades vivientes. En este caso sería por completo imposible dar
 definiciones por las que los diferentes miembros de los diversos grupos
 pudiesen ser distinguidos de sus ascendientes y descendientes más
 próximos. Sin embargo, la disposición del cuadro, a pesar de
 esto,subsistiría y sería natural; pues, según el principio de la
 herencia, todas las formas descendientes, por ejemplo, de A tendrían
 algo de común. En un árbol podemos distinguir esta o aquella rama, aun
 cuando en la misma horquilla las dos se unen y confunden. No podríamos,
 como he dicho, definir los diversos grupos; pero podríamos elegir tipos o
 formas que representasen la mayor parte de los caracteres de cada
 grupo, grande o pequeño, y dar así una idea general del valor de las
 diferencias entre ellos. Esto es a lo que nos veríamos obligados, si
 pudiésemos conseguir alguna vez recoger todas las formas de alguna clase
 que han vivido en todo tiempo y lugar. Seguramente jamás conseguiremos
 hacer una colección tan perfecta; sin embargo, en ciertas clases
 tendemos a este fin, y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un
 excelente trabajo, sobre la gran importancia de fijar la atención en los
 tipos, podamos o no separar y definir los grupos a que estos tipos
 pertenecen.

Finalmente, hemos visto que la selección natural que resulta de la
 lucha por la existencia, y que casi inevitablemente conduce a la
 extinción y a la divergencia de caracteres en los descendientes de
 cualquier especie madre, explica el gran rasgo característico general de
 las afinidades de todos los seres orgánicos, o sea la subordinación de
 unos grupos a otros. Utilizamos el principio genealógico o de
 descendencia al clasificar en una sola especie los individuos de los dos
 sexos y los de todas las edades, aun cuando pueden tener muy pocos
 caracteres comunes; usamos la genealogía al clasificar variedades
 reconocidas, por muy diferentes que sean de sus especies madres, y yo
 creo que este principio genealógico o de descendencia es el oculto lazo
 de unión que los naturalistas han buscado con el nombre de sistema
 natural. Con esta idea de que el sistema natural -en la medida en que ha
 sido realizado- es genealógico por su disposición, expresando los
 grados de diferencia por los términos géneros, familias, órdenes, etc.,
 podemos comprender las reglas que nos hemos visto obligados a seguir en
 nuestra clasificación. Podemos comprender por qué damos a ciertas
 semejanzas mucho más valor que a otras; por qué utilizamos los órganos
 rudimentarios e inútiles, u otros de importancia fisiológica
 insignificante; por qué al averiguar las relaciones entre un grupo y
 otro rechazamos inmediatamente los caracteres analógicos o de
 adaptación, y, sin embargo, utilizamos estos mismos caracteres dentro de
 los límites de un mismo grupo. Podemos ver claramente por qué es que
 todas las formas vivientes y extinguidas pueden agruparse en un corto
 número de grandes clases y por qué los diferentes miembros de cada clase
 están relacionados mutuamente por líneas de afinidad complicadas y
 divergentes. Probablemente, jamás desenredaremos el inextricable tejido
 de las afinidades que existen entre los miembros de una clase
 cualquiera; pero, teniendo a la vista un problema determinado, y no
 buscando un plan desconocido de creación, podemos esperar realizar
 progresos lentos, pero seguros.

El profesor Häckel, en su Generelle Morphologie y en otras obras, ha
 empleado su gran conocimiento y capacidad en lo que él llama filogenia, o
 sea las líneas genealógicas de todos los seres orgánicos. Al formar las
 diferentes series cuenta principalmente con los caracteres
 embriológicos; pero se ayuda con los datos que proporcionan los órganos
 homólogos y rudimentarios, y también los sucesivos períodos en que se
 cree que han aparecido por vez primera en nuestras formaciones
 geológicas las diferentes formas orgánicas. De este modo ha empezado
 audazmente una gran labor y nos muestra cómo la clasificación será
 tratada en el porvenir.

Morfología

Hemos visto que los miembros de una misma clase, independientemente
 de sus costumbres, se parecen en el plan general de su organizacién.
 Esta semejanza se expresa frecuentemente por el término unidad de tipo o
 diciendo que las diversas partes y órganos son homólogos en las
 distintas especies de la clase. Todo el asunto se comprende con
 denominación general de Morfología. Es ésta una de las partes más
 interesantes de la Histcria Natural, y casi puede decirse que es su
 verdadera esencia. ¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del
 hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata del
 caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago, estén todas
 construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las
 mismas posiciones relativas? ¡Qué curioso es -para dar un ejemplo menos
 importante, aunque llamativo- que las patas posteriores del canguro, tan
 bien adaptadas para saltar en llanuras despejadas; las del coala,
 trepador que se alimenta de hojas, igualmente bien adaptado para
 agarrarse a las ramas de los árboles; las de los bandicuts, que viven
 bajo tierra y se alimentan de insectos o raíces, y las de algunos otros
 marsupiales australianos, estén constituídas todas según el mismo tipo
 extraordinario, o sea con los huesos del segundo y tercer dedos
 sumamente delgados y envueltos por una misma piel, de manera que parecen
 como un solo dedo, provisto de dos uñas! A pesar de esta semejanza de
 modelo, es evidente que las patas posteriores de estos varios animales
 son usadas para fines tan diferentes como pueda imaginarse. Hacen que
 sea notabilisimo el caso las zarigüellas de América, que, teniendo casi
 las mismas costumbres que muchos de sus parientes australianos, tienen
 los pies construídos según el plan ordinario. El profesor Flower, de
 quien están tomados estos datos, hace observar en conclusión: «Podemos
 llamar esto conformidad con el tipo, sin acercarnos mucho a una
 explicación del fenómeno», y luego añade: «pero ¿no sugiere
 poderosamente la idea de verdadero parentesco, de herencia de un
 antepasado común?»

Geoffroy St. Hilaire ha insistido mucho sobre la gran importancia de
 la posición relativa o conexión en las partes homólogas: pueden éstas
 diferir casi ilimitadamente en forma y tamaño, y, sin embargo,
 permanecen unidas entre sí en el mismo orden invariable. jamás
 encontramos traspuestos, por ejemplo, los huesos del brazo y antebrazo,
 del muslo y pierna; de aquí que pueden darse los mismos nombres a huesos
 homólogos en animales muy diferentes. Vemos esta misma gran ley en la
 construcción de los órganos bucales de los insectos: ¿qué puede haber
 más diferente que la proboscis espiral, inmensamente larga, de un
 esfíngido; la de una abeja o de una chinche, curiosamente plegada, y los
 grandes órganos masticadores de un coleóptero? Sin embargo, todos estos
 órganos, que sirven para fines sumamente diferentes, están formados por
 modificaciones infinitamente numerosas de un labio superior, mandíbulas
 y dos pares de maxilas. La misma ley rige la construcción de los
 órganos bueales y patas de los crustáceos. Lo mismo ocurre en las flores
 de las plantas. Nada puede haber más inútil que intentar explicar esta
 semejanza de tipo en miembros de la misma clase por la utilidad o por la
 doctrina de las causas finales. La inutilidad de intentar esto ha sido
 expresamente reconocida por Owen en su interesantísima obra sobre la
 Nature of Limbs. Según la teoría ordinaria de la creación independiente
 de cada ser, podemos decir solamente que esto es así; que ha placido al
 Creador construir todos los animales y plantas, en cada una de las
 grandes clases, según un plan uniforme; pero esto no es una explicación
 científica.

La explicación es bastante sencilla, dentro de la teoría de la
 selección de ligeras variaciones sucesivas, por ser cada modificación
 provechosa en algún modo a la forma modificada; pero que afectan a
 veces, por correlación, a otras partes del organismo. En cambios de esta
 naturaleza habrá poca o ninguna tendencia a la variación de los planes
 primitivos o a trasposición de las partes. Los huesos de un miembro
 pudieron acortarse y aplastarse en cualquier medida, y ser envueltos al
 mismo tiempo por una membrana gruesa para servir como una aleta; o en
 una membrana palmeada pudieron todos o algunos huesos alargarse hasta
 cualquier dimensión, creciendo la membrana que los une de manera que
 sirviese de ala; y, sin embargo, todas estas modificaciones no tenderían
 a alterar el armazón de huesos o la conexión relativa de las partes. Si
 suponemos que un remoto antepasado -el arquetipo, como puede
 llamársele- de todos los mamíferos, aves y reptiles tuvo sus miembros
 construidos según el plan actual, cualquiera que fuese el fin para que
 sirviesen, podemos desde luego comprender toda la significación de la
 construcción homóloga de los miembros en toda la clase. Lo mismo ocurre
 en los órganos bucales de los insectos; nos basta sólo suponer que su
 antepasado común tuvo un labio superior, mandíbulas y dos pares de
 maxilas, siendo estas partes quizá de forma sencillísima, y luego la
 selección natural explicará la infinita diversidad en la estructura y
 funciones de los aparatos bucales de los insectos. Sin embargo, es
 concebible que el plan general de un órgano pueda obscurecerse tanto que
 finalmente se pierda, por la reducción y, últimamente, por el aborto
 completo de ciertas partes, por la fusión de otras y por la duplicación o
 multiplicación de otras; variaciones éstas que sabemos que están dentro
 de los límites de lo posible. En las aletas de los gigantescos reptiles
 marinos extinguidos y en las bocas de ciertos crustáceos chupadores, el
 plan general parece haber quedado de este modo en parte obscurecido.

Hay otro aspecto igualmente curioso de este asunto: las homologías de
 serie, o seala comparación de las diferentes partes u órganos en un
 mismo individuo, y no de las mismas partes u órganos en diferentes seres
 de la misma clase. La mayor parte de los fisiólogos cree que los huesos
 del cráneo son homólogos -esto es, que corresponden en número y en
 conexión relativa- con las partes fundamentales de un cierto número de
 vértebras. Los miembros anteriores y posteriores en todas las clases
 superiores de vertebrados son claramente homólogos. Lo mismo ocurre con
 los apéndices bucales, asombrosamente complicados, y las patas de los
 crustáceos. Es conocido de casi todo el mundo que, en una flor, la
 posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, lo
 mismo que su estructura intima, se explican dentro de la teoría de que
 consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas en espiral. En las
 plantas monstruosas, muchas veces adquirimos pruebas evidentes de la
 posibilidad de que un órgano se transforme en otro, y podemos ver
 realmente, durante los estados tempranos o embrionarios de desarrollo de
 las flores, lo mismo que en crustáceos y en otros muchos animales, que
 órganos que cuando llegan a su estado definitivo son sumamente
 diferentes, son al principio exactamente iguales.

¡Qué inexplicables son estos casos de homologías de serie dentro de
 la teoría ordinaria de la creación! ¿Por qué ha de estar el cerebro
 encerrado en una caja compuesta de piezas óseas tan numerosas y de
 formas tan sumamente diferentes que parecen representar vértebras? Como
 Owen ha hecho observar, la ventaja que resulta de que las piezas
 separadas cedan en el acto del parto en los mamíferos no explica en modo
 alguno la misma construcción en los cráneos de las aves y reptiles.
 ¿Por qué habrían sido creados huesos semejantes para formar el ala y la
 pata de un murciélago, utilizados como lo son para fines completamente
 diferentes, a saber: volar y andar? ¿Por qué un crustáceo, que tiene un
 aparato bucal sumamente complicado, formado de muchas partes, ha de
 tener siempre, en consecuencia, menos patas, o, al revés, los que tienen
 muchas patas han de tener aparatos bucales más simples? ¿Por qué en
 todas las flores los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, aunque
 adecuados a tan distintos fines, han de estar construidos según el mismo
 modelo?

Según la teoría de la selección natural, podemos, hasta cierto punto,
 contestar a estas preguntas. No necesitamos considerar aquí cómo
 llegaron los cuerpos de algunos animales a dividirse en series de
 segmentos o cómo se dividieron en lados derecho e izquierdo con órganos
 que se corresponden, pues tales cuestiones están casi fuera del alcance
 de la investigación. Es, sin embargo, probable que algunas
 conformaciones seriadas sean el resultado de multiplicarse las células
 por división, que ocasione la multiplicación de las partes que provienen
 de estas células. Bastará para nuestro objeto tener presente que la
 repetición indefinida de la misma parte u órgano es, como Owen ha hecho
 observar, la característica común de todas las formas inferiores o poco
 especializadas, y, por lo tanto, el desconocido antepasado de los
 vertebrados tuvo probablemente muchas vértebras; el desconocido
 antepasado de los articulados, muchos segmentos, y el desconocido
 antepasado de las plantas fanerógamas, muchas hojas dispuestas en una o
 más espirales. También hemos visto anteriormente que las partes que se
 repiten muchas veces están sumamente sujetas a variar, no sólo en
 número, sino también en forma. En consecuencia, estas partes, existiendo
 ya en número considerable y siendo sumamente variables, proporcionarían
 naturalmente los materiales para la adaptación a los más diferentes
 fines, y, sin embargo, tendrían que conservar, en general, por la fuerza
 de la herencia, rasgos claros de su semejanza primitiva o fundamental.
 Habrían de conservar estas semejanzas tanto más cuanto, que las
 variaciones que proporcionasen la base para su modificación ulterior por
 selección natural tenderían desde el principio a ser semejantes, por
 ser dos partes iguales en un estado temprano de desarrollo y por estar
 sometidas casi a las mismas condiciones. Estas partes, más o menos
 modificadas, serían homólogas en serie, a menos que su origen común
 llegase a borrarse por completo.

En la gran clase de los moluscos, aun cuando puede demostrarse que
 son homólogas las partes en distintas especies, sólo puede indicarse un
 corto número de homologías en serie, tales como las valvas, de los
 Chiton; esto es, raras veces podemos decir que una parte es homóloga de
 otra en el mismo individuo. Y podemos explicarnos este hecho; pues en
 los moluscos, aun en los miembros más inferiores de la clase, no
 encontramos ni con mucho la indefinida repetición de una parte dada, que
 encontramos en las otras grandes clases de los reinos animal y vegetal.

Pero la Morfología es un asunto mucho más complejo de lo que a
 primera vista parece, como recientemente ha demostrado muy bien, en una
 notable memoria, míster E. Ray Lankester, quien ha establecido una
 importante distinción entre ciertas clases de casos considerados todos
 igualmente como homólogos por los naturalistas. Propone llamar
 homogéneas las conformaciones que se asemejan entre sí en animales
 distintos, debido a su descendencia de un antepasado común, con
 modificaciones subsiguientes, y propone llamar homoplásticas las
 semejanzas que no pueden explicarse de este modo. Por ejemplo: míster
 Lankester cree que los corazones de las aves y mamíferos son homogéneos
 en conjunto, esto es, que han descendido de un antepasado común; pero
 que las cuatro cavidades del corazón en las dos clases son
 homoplásticas, esto es, se han desarrollado independientemente. Míster
 Lankester aduce también la estrecha semejanza que existe entre las
 partes derecha e izquierda del pecho, y entre los segmentos sucesivos de
 un mismo individuo animal, y en este caso tenemos partes, comúnmente
 llamadas homólogas, que no tienen relación alguna con el descender
 especies distintas de un antepasado común. Las conformaciones
 homoplásticas son las mismas que las que he clasificado, aunque de un
 modo muy imperfecto, como modificaciones analógicas o semejanzas. Su
 formación ha de atribuirse, en parte, a que organismos distintos o
 partes distintas del mismo organismo han variado de un modo análogo y,
 en parte, a que para el mismo fin general o función se han conservado
 modificaciones semejantes; de lo cual podrían citarse muchos casos.

Los naturalistas hablan con frecuencia del cráneo como formado de
 vértebras metamorfoseadas, de los apéndices bucales de los crustáceos
 como de patas metamorfoseadas, de los estambres y pistilos de las flores
 como de hojas metamorfoseadas; pero en la mayor parte de los casos
 sería más correcto, como ha hecho observar el profesor Huxley, hablar
 del cráneo y de las vértebras, de los apéndices bucales y de las patas
 como habiendo provenido por metamorfosis, no unos órganos de otros, tal
 como hoy existen, sino de algún elemento común y más sencillo. La mayor
 parte de los naturalistas, sin embargo, emplea este lenguaje sólo en
 sentido metafórico; están lejos de pensar que, durante un largo
 transcurso de generaciones, órganos primordiales de una clase cualquiera
 -vértebras en un caso y patas en otro- se han convertido realmente en
 cráneos y apéndices bucales; pero es tan patente que esto ha ocurrido,
 que los naturalistas difícilmente pueden evitar el empleo de expresiones
 que tengan esta clara significación. Según las opiniones que aquí se
 defienden, estas expresiones pueden emplearse literalmente, y en parte
 queda explicado el hecho portentoso de que los apéndices bucales, por
 ejemplo, de un cangrejo conserven numerosos caracteres que probablemente
 se habrían conservado por herencia si se hubiesen realmente originado
 por metamorfosis de patas verdaderas, aunque sumamente sencillas.

Desarrollo y embriología

Es éste uno de los asuntos más importantes de toda la Historia
 Natural. Las metamorfosis de los insectos, con las que todos estamos
 familiarizados, se efectúan en general bruscamente, mediante un corto
 número de fases; si bien en realidad las transformaciones son numerosas y
 graduales, aunque ocultas. Cierta efémera (Chlöeon) durante su
 desarrollo, muda, como ha demostrado sir J. Lubbock, unas veinte veces, y
 cada vez experimenta algo de cambio; en este caso, vemos el acto de la
 metamorfosis realizado de un modo primitivo y gradual. Muchos insectos, y
 especialmente algunos crustáceos, nos muestran qué portentosos cambios
 de estructura pueden efectuarse durante el desarrollo. Estos cambios,
 sin embargo, alcanzan su apogeo en las llamadas generaciones alternantes
 de algunos de los animales inferiores. Es, por ejemplo, un hecho
 asombroso que un delicado coral ramificado, tachonado de pólipos y
 adherido a una roca submarina, produzca primero por gemación y luego por
 división transversal una legión de espléndidas medusas flotantes, y que
 éstas produzcan huevos de los cuales salen animalillos nadadores que se
 adhieren a las rocas y, desarrollándose, se convierten en corales
 ramificados, y así sucesivamente en un cielo sin fin. La creencia en la
 identidad esencial de los procesos de generación alternante y de
 metamorfosis ordinaria se ha robustecido mucho por el descubrimiento,
 hecho por Wagner, de una larva o gusano de un díptero, la Cecidomyia,
 que produce asexualmente otras larvas, y éstas, otras, que finalmente se
 desarrollan convirtiéndose en machos y hembras adultos que propagan su
 especie por huevos del modo ordinario.

Conviene advertir que cuando se anunció por vez primera el notable
 descubrimiento de Wagner me preguntaron cómo era posible explicar el que
 la larva de este díptero hubiera adquirido la facultad de reproducirse
 asexualmente. Mientras que el caso fue único, no podía darse respuesta
 alguna. Pero Grimm ha demostrado ya que otro díptero, un Chironomus, se
 reproduce casi de la misma manera, y cree que esto ocurre frecuentemente
 en el orden. Es la pupa, y no la larva, del Chironomus la que tiene
 esta facultad, y Grimm señala además que este caso, hasta cierto punto,
 «une el de la Cecidomyia con la partenogénesis de los cóccidos»; pues la
 palabra partenogénesis implica que las hembras adultas de los cóccidos
 son capaces de producir huevos fecundos sin el concurso del macho. De
 ciertos animales pertenecientes a diferentes clases se sabe que tienen
 la facultad de reproducirse del modo ordinario a una edad
 extraordinariamente temprana, y no tenemos mas que adelantar la
 reproducción partenogenésica por pasos graduales hasta una edad cada vez
 más temprana -el Chironomus nos muestra un estado casi exactamente
 intermedio, el de pupa- y podemos quizá explicar el caso maravilloso de
 la Cecidomyia.

Ha quedado establecido ya que diversas partes del mismo individuo que
 son exactamente iguales durante un período embrionario temprano se
 vuelven muy diferentes y sirven para usos muy distintos en estado
 adulto. También se ha demostrado que generalmente los embriones de las
 especies más diferentes de la misma clase son muy semejantes; pero se
 vuelven muy diferentes al desarrollarse por completo.

No puede darse mejor prueba de este último hecho que la afirmación de
 Von Baer que «los embriones de mamíferos, aves, saurios y ofidios, y
 probablemente de quelonios, son sumamente parecidos en sus estados más
 tempranos, tanto en conjunto como en el modo de desarrollo de sus
 partes; de modo que, de hecho, muchas veces sólo por el tamaño podemos
 distinguir los embriones. Tengo en mi poder dos embriones en alcohol,
 cuyos nombres he dejado de anotar, y ahora me es imposible decir a qué
 clase pertenecen. Pueden ser saurios o aves pequeñas, o mamíferos muy
 jóvenes: tan completa es la semejanza en el modo de formación de la
 cabeza y tronco de estos animales. Las extremidades faltan todavía en
 estos embriones; pero aunque hubiesen existido en el primer estado de su
 desarrollo, no nos habrían enseñado nada, pues los pies de los saurios y
 mamíferos, las alas y los pies de las aves, lo mismo que las manos y
 los pies del hombre, provienen de la misma forma fundamental». Las
 larvas de la mayor parte de los crustáceos, en estado correspondiente de
 desarrollo, se parecen mucho entre sí, por muy diferentes que sean los
 adultos, y lo mismo ocurre con muchísimos otros animales. Algún vestigio
 de la ley de semejanza embrionaria perdura a veces hasta una edad
 bastante adelantada; así, aves del mismo género o de géneros próximos
 muchas veces se asemejan entre sí por su plumaje de jóvenes, como vemos
 en las plumas manchadas de los jóvenes del grupo de los tordos. En el
 grupo de los félidos, la mayor parte de las especies tienen en los
 adultos rayas o manchas formando líneas, y pueden distinguirse
 claramente rayas o manchas en los cachorros del león y del puma. Vernos
 algunas veces, aunque raras, algo de esto en las plantas: así, las
 primeras hojas del Ulex o tojo, y las primeras hojas de las acacias que
 tienen filodios, son pinnadas o divididas como las hojas ordinarias de
 las leguminosas.

Los puntos de estructura en que los embriones de animales muy
 diferentes, dentro de la misma clase, se parecen entre sí, muchas veces
 no tienen relación directa con sus condiciones de existencia. No
 podemos, por ejemplo, suponer que en los embriones de los vertebrados,
 la dirección, formando asas, de las arterias junto a las aberturas
 branquiales esté relacionada con condiciones semejantes en el pequeño
 mamífero que es alimentado en el útero de su madre, en el huevo de ave
 que es incubado en el nido y en la puesta de una rana en el agua. No
 tenemos más motivos para creer en esta relación que los que tengamos
 para creer que los huesos semejantes en la mano del hombre, el ala de un
 murciélago y la aleta de una marsopa estén relacionados con condiciones
 semejantes de vida. Nadie supone que las rayas del cachorro del león y
 las manchas del mirlo joven sean de alguna utilidad para estos animales.

El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal es activo durante
 alguna parte de su vida embrionaria y tiene que cuidar de sí mismo. El
 período de actividad puede empezar más tarde o más temprano; pero
 cualquiera que sea el momento en que empiece la adaptación de la larva a
 sus condiciones de vida es tan exacta y tan hermosa como en el animal
 adulto. Sir J. Lubbock, en sus observaciones sobre la semejanza de las
 larvas de algunos insectos que pertenecen a órdenes muy distintos y
 sobre la diferencia entre las larvas de otros insectos del mismo orden
 de acuerdo con las costumbres, ha demostrado recientemente muy bien de
 qué modo tan importante se ha efectuado esta adaptación. Debido a estas
 adaptaciones, la semejanza entre las larvas de animales afines está a
 veces muy obscurecida, especialmente cuando hay división de trabajo
 durante las diferentes fases del desarrollo; como cuando una misma
 larva, durante una fase, tiene que buscar comida y, durante otra, tiene
 que buscar un lugar donde fijarse. Hasta pueden citarse casos de larvas
 de especies próximas, o de grupos de especies, que difieren más entre sí
 que los adultos. En la mayor parte de los casos, sin embargo, las
 larvas, aunque activas, obedecen todavía más o menos rigurosamente a la
 ley de la semejanza embrionaria común. Los cirrípedos proporcionan un
 buen ejemplo de esto; incluso el ilustre Cuvier no vio que una anatifa
 era un crustáceo; pero al ver la larva lo demuestra de un modo evidente.
 Del mismo modo también las dos grandes divisiones de los cirrípedos
 -los pedunculados y los sesiles- aunque muy diferentes por su aspecto
 externo, tienen larvas que en todas sus fases son poco distinguibles.

El embrión, en el transcurso del desarrollo se eleva en organización:
 empleo esta expresión aunque ya sé que casi es imposible definir
 claramente lo que se entienda por ser la organización superior o
 inferior; pero nadie, probablemente, discutirá que la mariposa es
 superior a la oruga. En algunos casos, sin embargo, el animal adulto
 debe ser considerado como inferior en la escala que la larva, como en
 ciertos crustáceos parásitos. Recurriendo una vez más a los cirrípedos:
 las larvas, en la primera fase, tienen órganos locomotores, un solo ojo
 sencillo, una boca probosciforme, con la cual se alimentan
 abundantemente, pues aumentan mucho de tamaño. En la segunda fase, que
 corresponde al estado de crisálida de las mariposas, tienen seis pares
 de patas natatorias hermosamente construidas, un par de magníficos ojos
 compuestos y antenas sumamente complicadas; pero tienen la boca cerrada e
 imperfecta y no pueden alimentarse. Su función en este estado es
 buscar, mediante su bien desarrollados órganos de los sentidos, y
 llegar, mediante su activa facultad de natación, a un lugar adecuado
 para adherirse a él y sufrir su metamorfosis final. Cuando se ha
 realizado esto, los cirrípedos quedan fijados para toda la vida, sus
 patas se convierten en órganos prensiles, reaparece una boca bien
 constituida; pero no tienen antenas y sus dos ojos se convierten de
 nuevo en una sola mancha ocular, pequeña y sencilla. En este estado
 completo y último, los cirrípedos pueden considerarse, ya como de
 organización superior, ya como de organización inferior a la que tenían
 en estado larvario; pero en algunos géneros las larvas se desarrollan,
 convirtiéndose en hermafroditas, que tienen la conformación ordinaria, y
 en lo que yo he llamado machos complementarios, y en estos últimos el
 desarrollo seguramente ha sido retrógrado, pues el macho es un simple
 saco que vive poco tiempo y está desprovisto de boca, de estómago y de
 todo órgano importante, excepto los de la reproducción.

Tan acostumbrados estamos a ver la diferencia de conformación entre
 el embrión y el adulto, que estamos tentados de considerar esta
 diferencia como dependiente de algún modo necesario del crecimiento.
 Pero no hay razón para que, por ejemplo, el ala de un murciélago o la
 aleta de una marsopa no tenga que haber sido diseñada, con todas sus
 partes, en sus debidas proporciones, desde que cada parte se hizo
 visible. En algunos grupos enteros de animales y en ciertos miembros de
 otros grupos ocurre así, y el embrión en ningún período difiere mucho
 del adulto; así, Owen, por lo que se refiere a los cefalópodos, ha hecho
 observar que «no hay metamorfosis; el carácter de cefalópodo se
 manifiesta mucho antes de que las partes del embrión estén completas».
 Los moluscos terrestres y los crustáceos de agua dulce nacen con sus
 formas propias, mientras que los miembros marinos de estas dos grandes
 clases pasan en su desarrollo por cambios considerables y a veces
 grandes. Las arañas experimentan apenas ninguna metamorfosis. Las larvas
 de la mayor parte de los insectos pasan por una fase vermiforme, ya
 sean activas y adaptadas a costumbres diversas, ya inactivas por estar
 colocadas en medio de alimento adecuado o por ser alimentadas por sus
 padres; pero en un corto número de casos, como en el de los Aphis, si
 miramos los admirables dibujos del desarrollo de este insecto, dados por
 el profesor Huxley, apenas vemos ningún vestigio de la fase vermiforme.

A veces son sólo los primeros estados de desarrollo los que faltan.
 Así, Fritz Müller ha hecho el notable descubrimiento de que ciertos
 crustáceos parecidos a los camarones (afines de Penaeus) aparecen
 primero bajo la sencilla forma de nauplios y, después de pasar por dos o
 más fases de zoea y luego por la fase de misis, adquieren finalmente la
 conformación adulta. Ahora bien; en todo el gran orden de los
 malacostráceos, al que aquellos crustáceos pertenecen, no se sabe hasta
 ahora de ningún otro miembro que empiece desarrollándose bajo la forma
 de nauplio, aun cuando muchas aparecen bajo la forma de zoea; a pesar de
 lo cual Müller señala las razones en favor de su opinión de que, si no
 hubiese habido supresión alguna de desarrollo, todos estos crustáceos
 habrían aparecido como nauplios.

¿Cómo, pues, podemos explicarnos estos diferentes hechos en la
 embriología, a saber: la diferencia de conformación tan general, aunque
 no universal, entre el embrión y el adulto; el que las diversas partes
 de un mismo embrión, que últimamente llegan a ser muy diferentes y
 sirven para diversas fines, sean semejantes en un período temprano de
 crecimiento; la semejanza común, pero no invariable, entre los embriones
 o larvas de las más distintas especies de una misma clase; el que el
 embrión conserve con frecuencia, cuando está dentro del huevo o del
 útero, conformaciones que no le son de utilidad, ni en este período de
 su vida, ni en otro posterior, y que, por el contrario, las larvas que
 tienen que proveer a sus propias necesidades estén perfectamente
 adaptadas a las condiciones ambientes; y finalmente, el hecho de que
 ciertas larvas ocupen un lugar más elevado en la escala de organización
 que el animal adulto en el que desarrollándose se transforman?

Creo yo que todos estos hechos pueden explicarse del modo siguiente:
 Se admite por lo común, quizá a causa de que aparecen monstruosidades en
 el embrión en un período muy temprano, que las pequeñas variaciones o
 diferencias individuales aparecen necesariamente en un período
 igualmente temprano. Tenemos pocas pruebas sobre este punto, pero las
 que tenemos ciertamente indican lo contrario; pues es notorio que los
 criadores de reses, de caballos, de animales de lujo, no pueden decir
 positivamente hasta algún tiempo después del nacimiento cuáles serán los
 méritos o defectos de sus crías. Vemos esto claramente en nuestros
 propios niños; no podemos decir si un niño será alto o bajo, o cuáles
 serán exactamente sus rasgos característicos. No está el problema en
 decir en qué período de la vida puede haber sido producida cada
 variación, sino en qué período se manifiestan los efectos. La causa
 puede haber obrado -y yo creo que muchas veces ha obrado- en uno o en
 los dos padres antes del acto de la generación. Merece señalarse que
 para un animal muy joven, mientras permanece en el útero de su madre o
 en el huevo, o mientras es alimentado o protegido por sus padres, no
 tiene importancia alguna el que la mayor parte de sus caracteres sean
 adquiridos un poco antes o un poco después. Para un ave, por ejemplo,
 que obtuviese su comida por tener el pico muy curvo, nada significaría
 el que de pequeña, mientras fuese alimentada por sus padres, poseyese o
 no el pico de aquella forma.

He establecido en el capítulo primero que, cualquiera que sea la edad
 en la que aparece por vez primera una variación en el padre, esta
 variación tiende a reaparecer en la descendencia a la misma edad.
 Ciertas variaciones pueden aparecer solamente a las edades
 correspondientes; por ejemplo, las particularidades en fases de oruga,
 crisálida o imago en el gusano de seda, o también en los cuernos
 completamente desarrollados del ganado. Pero variaciones que, por todo
 lo que nos es dado ver, pudieron haber aparecido por vez primera a una
 edad más temprana o más adelantada, tienden igualmente a aparecer a las
 mismas edades en los descendientes y en el padre. Estoy lejos de pensar
 que esto ocurra invariablemente así, y podría citar varios casos
 excepcionales de variaciones -tomando esta palabra en el sentido más
 amplio- que han sobrevenido en el hijo a una edad más temprana que en el
 padre.

Estos dos principios -a saber: que las variaciones ligeras
 generalmente aparecen en un período no muy temprano de la vida y que son
 heredadas en el período correspondiente- explican, creo yo, todos los
 hechos embriológicos capitales antes indicados; pero consideremos ante
 todo algunos casos análogos en nuestras variedades domésticas. Algunos
 autores que han escrito sobre perros sostienen que el galgo y el
 bull-dog, aunque tan diferentes, son en realidad variedades muy afines,
 que descienden del mismo tronco salvaje; de aquí que tuve curiosidad de
 ver hasta qué punto se diferenciaban sus cachorros. Me dijeron los
 criadores que se diferenciaban exactamente lo mismo que sus padres, y
 esto casi parecía así juzgando a ojo; pero midiendo realmente los perros
 adultos y sus cachorros de seis días, encontré que en los cachorros, en
 proporción, las diferencias no hablan adquirido, ni con mucho, toda su
 intensidad. Además, también me dijeron que los potros de los caballos de
 carreras y de tiro -razas que han sido formadas casi por completo por
 selección en estado doméstico- se diferenciaban tanto como los animales
 completamente desarrollados; pero habiendo hecho medidas cuidadosas de
 las yeguas y de los potros de tres días, de razas de carrera y de tiro
 pesado, encontré que esto no ocurre en modo alguno.

Como tenemos pruebas concluyentes de que las razas de la paloma han
 descendido de una sola especie salvaje, comparé los pichones a las doce
 horas de haber salido del huevo. Medí cuidadosamente las proporciones
 -aunque no se darán aquí con detalle- del pico, anchura de la boca,
 largo del orificio nasal y del párpado, tamaño de los pies y longitud de
 las patas en la especie madre salvaje, buchonas, colipavos, runts,
 barbs, dragons, mensajeras inglesas y volteadoras. Ahora bien; algunas
 de estas aves, de adultas, difieren de modo tan extraordinario en la
 longitud y forma del pico y en otros caracteres, que seguramente habrían
 sido clasificadas como géneros distintos si hubiesen sido encontradas
 en estado natural; pero puestos en serie los pichones de nido de estas
 diferentes clases, aunque en la mayor parte de ellos se podían
 distinguir justamente las diferencias proporcionales en los caracteres
 antes señalados, eran incomparablemente menores que en las palomas
 completamente desarrolladas. Algunos puntos diferenciales
 característicos -por ejemplo, el de la anchura de la boca- apenas podían
 descubrirse en los pichones; pero hubo una excepción notable de esta
 regla, pues los pichones de la volteadora, de cara corta, se
 diferenciaban de los pichones de la paloma silvestre y de las otras
 castas casi exactamente en las mismas proporciones que en estado adulto.

Estos hechos se explican por los dos principios citados. Los
 criadores eligen sus perros, caballos, palomas, etc., para cría cuando
 están casi desarrollados; les es indiferente el que las cualidades
 deseadas sean adquiridas más pronto o más tarde, si las posee el animal
 adulto. Y los casos que se acaban de indicar, especialmente el de las
 palomas, muestran que las diferencias características que han sido
 acumuladas por la selección del hombre y que dan valor a sus castas no
 aparecen generalmente en un período muy temprano de la vida y son
 heredadas en un período correspondiente no temprano. Pero el caso de la
 volteadora de cara corta, que a las doce horas de nacida posee ya sus
 caracteres propios, prueba que ésta no es la regla sin excepción, pues,
 en este caso, las diferencias características, o bien tienen que haber
 aparecido en un período más temprano que de ordinario, o, de no ser así,
 las diferencias tienen que haber sido heredadas, no a la edad
 correspondiente, sino a una edad más temprana.

Apliquemos ahora estos dos principios a las especies en estado
 natural. Tomemos un grupo de aves que desciendan de alguna forma antigua
 y que estén modificadas por selección natural para diferentes
 costumbres. En este caso, como las muchas y pequeñas variaciones
 sucesivas han sobrevenido en las distintas especies a una edad no muy
 temprana y han sido heredadas a la edad correspondiente, los pequeñuelos
 se habrán modificado muy poco y se parecerán todavía entre sí mucho más
 que los adultos, exactamente como hemos visto en las razas de palomas.
 Podemos extender esta opinión a conformaciones muy distintas y a clases
 enteras. Los miembros anteriores, por ejemplo, que en otro tiempo
 sirvieron como patas a un remoto antepasado, pueden, por una larga serie
 de modificaciones, haberse adaptado en un descendiente para actuar como
 manos: en otro, como aletas; en otro, como alas; pero, según los dos
 principios arriba citados, los miembros anteriores no se habrán
 modificado mucho en los embriones de estas diferentes formas, aun cuando
 en cada forma el miembro anterior difiera mucho en el estado adulto.
 Cualquiera que sea la influencia que pueda haber tenido el prolongado
 uso y desuso en modificar miembros u otras partes de cualquier especie,
 tiene que haber obrado principalmente o únicamente sobre el animal casi
 adulto, cuando estaba obligado a utilizar todas sus fuerzas para ganarse
 por sí mismo la vida, y los efectos producidos así se habrán
 transmitido a la descendencia en la misma edad casi adulta. De este modo
 el joven no estará modificado, o lo estará sólo en pequeño grado, por
 los efectos del aumento de uso o desuso de sus partes.

En algunos animales, las sucesivas variaciones pueden haber
 sobrevenido en un período muy temprano de su vida, o sus diversos grados
 pueden haber sido heredados en una edad anterior a la edad en que
 ocurrieron por vez primera. En ambos casos, el joven o el embrión se
 parecerán mucho a la forma madre adulta, como hemos visto en la paloma
 volteadora de cara corta. Y esta es la regla de desarrollo en ciertos
 grupos enteros o en ciertos subgrupos sólo, como en los cefalópodos, los
 moluscos terrestres, los crustáceos de agua dulce, las arañas y algunos
 miembros de la gran clase de los insectos. Por lo que se refiere a la
 causa final de que los jóvenes en estos grupos no pasen por ninguna
 metamorfosis, podemos ver que esto se seguiría de las circunstancias
 siguientes, a saber: de que el joven tenga en una edad muy temprana que
 proveer a sus propias necesidades y de que tenga las mismas costumbres
 que sus padres, pues en este caso ha de ser indispensable para su
 existencia que esté modificado de la misma manera que sus padres.
 Además, por lo que se refiere al hecho singular de que muchos animales
 terrestres y de agua dulce no experimenten metamorfosis, mientras que
 los miembros marinos de los mismos grupos pasan por diferentes
 transformaciones, Fritz Müller ha emitido la idea de que el proceso de
 lenta modificación y adaptación de un animal a vivir en tierra o agua
 dulce, en vez de vivir en el mar, se simplificaría mucho con no pasar el
 animal por ningún estado larvario, pues no es probable que, en estas
 condiciones de existencia nuevas y tan diferentes comúnmente, se
 encuentren desocupados, o mal ocupados por otros organismos, puestos
 bien apropiados para la larva y para el adulto. En este caso, el
 adquirir gradualmente la conformación del adulto en una edad cada vez
 más temprana tendría que ser favorecido por la selección natural y,
 finalmente, se perderían todos los vestigios de las metamorfosis
 anteriores.

Si, por el contrario, fuese útil a los individuos jóvenes de un
 animal seguir costumbres algo diferentes de las de la forma adulta y,
 por consiguiente, estar conformados según un plan algo diferente, o si
 fuese útil a una larva, diferente ya del adulto, modificarse todavía
 más, entonces, según el principio de la herencia a las edades
 correspondientes, el joven y la larva podrían irse volviendo por
 selección natural tan diferentes de sus padres como pueda imaginarse.
 Diferencias en la larva podrían también hacerse correlativas de
 diferentes estados de desarrollo; de manera que la larva en el primer
 estado podría llegar a diferir mucho de la larva en el segundo estado,
 como ocurre en muchos animales. El adulto podría también adaptarse a
 situaciones o condiciones en las que los órganos de locomoción, de los
 sentidos, etc., fuesen inútiles, y en este caso la metamorfosis sería
 retrógrada.

Por las observaciones que se acaban de hacer podemos comprender cómo
 por cambios de estructura en el joven, acordes con los cambios de
 costumbres, junto con la herencia a las edades correspondientes, pueden
 los animales llegar a pasar por fases de desarrollo completamente
 diferentes de la condición primitiva de sus antepasados adultos. La
 mayor parte de nuestras mayores autoridades están convencidas de que los
 diferentes estados de larva y ninfa de los insectos han sido adquiridos
 por adaptación y no por herencia de alguna forma antigua. El curioso
 caso de Sitaris -coleóptero que pasa por ciertos estados extraordinarios
 de desarrollo- servirá de ejemplo de cómo pudo ocurrir esto. Fabre
 describe la primera forma larva como un pequeño insecto activo, provisto
 de seis patas, dos largas antenas y cuatro ojos. Estas larvas salen del
 huevo en los nidos de abejas y cuando las abejas machos salen en
 primavera de sus agujeros, lo que hacen antes que las hembras, las
 larvas saltan sobre aquéllos y después pasan a las hembras cuando éstas
 están apareadas con los machos. En cuanto la abeja hembra deposita sus
 huevos en la superficie de la miel almacenada en las cavidades, las
 larvas del Sitaris se lanzan sobre los huevos y los devoran. Después
 sufren un cambio completo: sus ojos desaparecen, sus patas y antenas se
 vuelven rudimentarias; de manera que entonces se asemejan más a las
 larvas ordinarias de los insectos; luego, sufren una nueva
 transformación, y finalmente salen en estado de coleópteros perfectos.
 Ahora bien; si un insecto que experimentase transformaciones como las de
 Sitaris llegase a ser el progenitor de toda una nueva clase de
 insectos, el curso del desarrollo de la nueva clase sería muy diferente
 de la de nuestros insectos actuales, y el primer estado larval
 ciertamente no representaría la condición primitiva de ninguna antigua
 forma adulta.

Por el contrario, es sumamente probable que, en muchos animales, los
 estados embrionarios o larvales nos muestran, más o menos por completo,
 las condiciones en estado adulto del progenitor de todo el grupo, En la
 gran clase de los crustáceos, formas portentosamente diferentes entre
 sí, corno parásitos chupadores, cirrípedos, entomostráceos y hasta los
 malacostráceos, aparecen al principio como larvas en forma de nauplio; y
 como estas larvas viven y se alimentan en pleno mar y no están
 adaptadas para ninguna condición particular de existencia, y por otras
 razones, señaladas por Fritz Müller, es probable que en algún período
 remotísimo existió un animal adulto independiente que se parecía al
 nauplio y que produjo ulteriormente, por varias líneas genealógicas
 divergentes, los grandes grupos de crustáceos antes citados. También es
 además probable, por lo que sabemos de los embriones de mamíferos, aves,
 peces y reptiles, que estos animales sean los descendientes modificados
 de algún remoto antepasado que en estado adulto estaba provisto de
 branquias, vejiga natatoria, cuatro miembros en forma de aleta y una
 larga cola, todo ello adecuado para la vida acuática.

Como todos los seres orgánicos actuales y extinguidos que han vivido
 en todo tiempo pueden ordenarse dentro de un corto número de grandes
 clases, y como, según nuestra teoría, dentro de cada clase han estado
 todos enlazados por delicadas gradaciones, la mejor clasificación -y, si
 nuestras colecciones fuesen casi perfectas, la única posible- sería la
 genealógica, por ser la descendencia el lazo oculto de conexión que los
 naturalistas han estado buscando con el nombre de sistema natural. Según
 esta hipótesis, podemos comprender cómo es que, a los ojos de la mayor
 parte de los naturalistas, la estructura del embrión es aún más
 importante para la clasificación que la del adulto. De dos o más grupos
 de animales, por mucho que difieran entre sí por su conformación y
 costumbres en estado adulto, si pasan por estados embrionarios muy
 semejantes, podemos estar seguros de que todos ellos descienden de una
 forma madre y, por consiguiente, tienen estrecho parentesco. La
 comunidad de conformación embrionaria revela, pues, comunidad de origen;
 pero la diferencia en el desarrollo embrionario no prueba diversidad de
 origen, pues en uno de los dos grupos los estados de desarrollo pueden
 haber sido suprimidos o pueden haberse modificado tanto, por adaptación a
 nuevas condiciones de vida, que no puedan ya ser reconocidos. Aun en
 grupos en que los adultos se han modificado en extremo, la comunidad de
 origen se revela muchas veces por la conformación de las larvas: hemos
 visto, por ejemplo, que los cirrípedos, aunque tan parecidos
 exteriormente a los moluscos, se conoce en seguida, por sus larvas, que
 pertenecen a la gran clase de los crustáceos. Como el embrión nos
 muestra muchas veces, más o menos claramente, la conformación del
 progenitor antiguo y menos modificado del grupo, podemos comprender por
 qué las formas antiguas y extinguidas se parecen con tanta frecuencia en
 su estado adulto a los embriones de especies extinguidas de la misma
 clase. Agassiz cree que es esto una ley universal de la naturaleza, y
 podemos esperar ver comprobada en el porvenir la exactitud de esta ley.
 Sin embargo, sólo es posible comprobar su exactitud en aquellos casos en
 que el estado antiguo del antepasado del grupo no ha sido completamente
 borrado por haber sobrevenido variaciones sucesivas, ni porque estas
 variaciones hayan sido heredadas a una edad más temprana que la edad en
 que aparecieron por vez primera. Habría también que tener presente que
 la ley puede ser verdadera y, sin embargo, debido a que los registros
 genealógicos no se extiendan lo bastante en el pasado, puede permanecer
 durante un largo período o para siempre imposible de demostrar. La ley
 no subsistirá rigurosamente en aquellos casos en que una forma antigua
 llegó a adaptarse en su estado de larva a un género especial de vida y
 este mismo estado larval se transmitió a un grupo entero de
 descendientes, pues este estado larval no se parecerá a ninguna forma
 aun más antigua en estado adulto.

Los hechos principales de la embriología, que no son inferiores a
 ninguno en importancia, se explican, pues, a mi parecer, dentro del
 principio de que las variaciones en los numerosos descendientes de un
 remoto antepasado han aparecido en un período no muy temprano de la vida
 y han sido heredadas en la edad correspondiente. La embriología aumenta
 mucho en interés cuando consideramos el embrión como un retrato, más o
 menos borrado, ya del estado adulto, ya del estado larval del progenitor
 de todos los miembros de una misma gran clase.

Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados

Los órganos o partes en esta extraña condición, llevando claramente
 el sello de inutilidad, son sumamente frecuentes, y aun generales, en
 toda la naturaleza. Sería imposible citar uno solo de los animales
 superiores en el cual una parte u otra no se encuentre en estado
 rudimentario. En los mamíferos, por ejemplo, los machos tienen mamas
 rudimentarias; en los ofidios, un pulmón es rudimentario; en las aves,
 el ala bastarda puede considerarse con seguridad como un dedo
 rudimentario, y en algunas especies toda el ala es tan sumamente
 rudimentaria, que no puede ser utilizada para el vuelo. ¿Qué puede haber
 más curioso que la presencia de dientes en el feto de las ballenas, que
 cuando se han desarrollado no tienen ni un diente en su boca, o los
 dientes que jamás rompen la encía en la mandíbula superior de los
 terneros antes de nacer?

Los órganos rudimentarios nos declaran abiertamente su origen y
 significación de diversos modos. Existen coleópteros que pertenecen a
 especies muy próximas, o hasta exactamente a la misma especie, que
 tienen, ya alas perfectas y de tamaño completo, ya simples rudimentos
 membranosos, que no es raro estén situados debajo de élitros sólidamente
 soldados entre sí, y en estos casos es imposible dudar que los
 rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a veces conservan
 su potencia; esto ocurre a veces en las mamas de los mamíferos machos,
 que se sabe que llegan a desarrollarse bien y a segregar leche. Del
 mismo modo, también en las ubres, en el género Bos, hay normalmente
 cuatro pezones bien desarrollados y dos rudimentarios; pero estos
 últimos en nuestras vacas domésticas a veces llegan a desarrollarse y
 dar leche. Por lo que se refiere a las plantas, los pétalos son unas
 veces rudimentarios y otras bien desarrollados en individuos de la misma
 especie. En ciertas plantas que tienen los sexos separados encontró
 Kölreuter que, cruzando una especie en la cual las flores masculinas
 tienen un rudimento de pistilo con una especie hermafrodita que tiene,
 dicho está, un pistilo bien desarrollado, el rudimento aumentó mucho de
 tamaño en la descendencia híbrida, y esto muestra claramente que el
 pistilo rudimentario y el perfecto eran esencialmente de igual
 naturaleza. Un animal puede poseer diferentes partes en estado perfecto
 y, sin embargo, pueden éstas ser en cierto sentido rudimentarias, porque
 sean inútiles; así, el renacuajo de la salamandra común, como hace
 observar míster G. H. Lewes, «tiene branquias y pasa su existencia en el
 agua; pero la Salamandra atra, que vive en las alturas de las montañas,
 pare sus pequeños completamente formados. Este animal nunca vive en el
 agua, y, sin embargo, si abrimos una hembra grávida encontramos dentro
 de ella renacuajos con branquias delicadamente plumosas, y, puestos en
 agua, nadan casi como los renacuajos de la salamandra común.
 Evidentemente, esta organización acuática no tiene relación con la
 futura vida del animal ni está adaptada a su condición embrionaria:
 tiene solamente relación con adaptaciones de sus antepasados, repite una
 fase del desarrollo de éstos».

Un órgano que sirve para dos funciones puede volverse rudimentario o
 abortar completamente para una, incluso para la más importante, y
 permanecer perfectamente eficaz para la otra. Así, en las plantas, el
 oficio del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen hasta los
 óvulos dentro del ovario. El pistilo consiste en un estigma llevado por
 un estilo; pero en algunas compuestas, las florecillas masculinas, que
 evidentemente no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo rudimentario,
 pues no está coronado por el estigma; pero el estilo está bien
 desarrollado y cubierto, como de ordinario, de pelos, que sirven para
 cepillar el polen de las antenas que unidas lo rodean. Además, un órgano
 puede volverse rudimentario para su función propia y ser utilizado para
 otra distinta: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser
 rudimentaria para su función propia de hacer flotar; pero se ha
 convertido en un órgano respiratorio naciente o pulmón. Podrían citarse
 muchos ejemplos análogos.

Los órganos útiles, por muy poco desarrollados que están, a menos que
 tengamos motivos para suponer que estuvieron en otro tiempo más
 desarrollados, no deben considerarse como rudimentarios: pueden
 encontrarse en estado naciente y en progreso hacia un mayor desarrollo.
 Los órganos rudimentarios, por el contrario, o son inútiles por
 completo, como los dientes que nunca rompen las encías, o casi inútiles,
 como las alas del avestruz, que sirven simplemente como velas. Como los
 órganos en esta condición, antes, cuando estaban aún menos
 desarrollados, tenían que haber sido todavía de menos utilidad que
 ahora, no pueden haber sido producidos en otro tiempo por variación y
 selección natural, que obra solamente mediante la conservación de las
 modificaciones útiles. Estos órganos han sido en parte conservados por
 la fuerza de la herencia y se refieren a un estado antiguo de cosas. Es,
 sin embargo, muchas veces difícil establecer distinción entre los
 órganos rudimentarios y los órganos nacientes, pues sólo por analogía
 podemos juzgar si una parte es capaz de ulterior desarrollo, en cuyo
 solo caso merece ser llamada naciente. Órganos en esta condición serán
 siempre algo raros, pues generalmente los seres provistos de ellos
 habrán sido suplantados por sus sucesores con el mismo órgano en estado
 más perfecto y, por consiguiente, se habrán extinguido hace mucho
 tiempo. El ala del pájaro bobo es de gran utilidad obrando como una
 aleta; puede, por tanto, representar el estado naciente del ala; no que
 yo crea que esto sea así, es más probablemente un órgano reducido,
 modificado para una nueva función. El ala del Apteryx, por el contrario,
 es casi inútil y es verdaderamente rudimentaria. Owen considera los
 sencillos miembros filiformes del Lepidosiren como los «principios de
 órganos que alcanzan completo desarrollo funcional en vertebrados
 superiores»; pero, según la opinión defendida recientemente por el
 doctor Günther, son probablemente residuos que consisten en el eje que
 subsiste de una aleta, con los radios o ramas laterales abortados. Las
 glándulas mamarias del Ornithorhynchus pueden considerarse, en
 comparación con las ubres de la vaca, como en estado naciente. Los
 frenos ovígeros de ciertos cirrípedos, que han cesado de retener los
 huevos y que están poco desarrollados, son branquias nacientes.

Los órganos rudimentarios en los individuos de la misma especie son
 susceptibles de mucha variación en el grado de su desarrollo y por otros
 conceptos. En especies muy próximas difiere a veces mucho el grado a
 que el mismo órgano ha sido reducido. De este último hecho es un buen
 ejemplo el estado de las alas de mariposas heteróceras hembras
 pertenecientes a la misma familia. Los órganos rudimentarios pueden
 haber abortado por completo, y esto implica que en ciertos animales o
 plantas faltan totalmente partes que la analogía nos llevaría a esperar
 encontrar en ellas y que accidentalmente se encuentran en individuos
 monstruosos. Así, en la mayor parte de las escrofulariáceas el quinto
 estambre está atrofiado por completo, y, sin embargo, podemos inferir
 que ha existido en otro tiempo un quinto estambre; pues en muchas
 especies de la familia se encuentra un rudimento de él, y este rudimento
 en ocasiones se desarrolla perfectamente, como puede verse a veces en
 la boca del dragón. Al seguir las homologías de un órgano cualquiera en
 diferentes seres de la clase, nada más común, ni más útil para
 comprender completamente las relaciones de los órganos, que el
 descubrimiento de rudimentos. Esto se manifiesta claramente en los
 dibujos dados por Owen de los huesos de las patas del caballo, toro y
 rinoceronte.

Es un hecho importante que los órganos rudimentarios, tales como los
 dientes de la mandíbula superior de las ballenas y rumiantes, pueden
 frecuentemente descubrirse en el embrión; pero después desaparecen por
 completo. Es también, creo yo, una regla universal que una parte
 rudimentaria es de mayor tamaño, con relación a las partes adyacentes,
 en el embrión que en el adulto; de manera que el órgano en aquella edad
 temprana es menos rudimentario o hasta no puede decirse que sea
 rudimentario en ninguna medida. Por consiguiente, se dice con frecuencia
 que los órganos rudimentarios en el adulto han conservado su estado
 embrionario.

Acabo de citar los hechos principales relativos a los órganos
 rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, todos debemos sentirnos
 llenos de asombro, pues la misma razón que nos dice que los diferentes
 partes y órganos están exquisitamente adaptados para ciertos usos, nos
 dice con igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados son
 imperfectos e inútiles. En las obras de Historia Natural se dice
 generalmente que los órganos rudimentarios han sido creados «por razón
 de simetría» o para «completar el plan de la naturaleza»; pero esto no
 es una explicación: es simplemente volver a afirmar el hecho. Ni tampoco
 está esto conforme consigo mismo. así, la Boa constrictor tiene
 rudimentos de patas posteriores y de pelvis, y se dice que estos huesos
 han sido conservados «para completar el plan de la naturaleza». ¿Por qué
 -como pregunta el profesor Weismann- no han sido conservados en otros
 ofidios, que no poseen ni siquiera un vestigio de estos mismos huesos?
 ¿Qué se pensaría de un astrónomo que sostuviese que los satélites giran
 en órbitas elípticas alrededor de sus planetas «por razón de simetría»,
 porque los planetas giran así alrededor del Sol? Un eminente fisiólogo
 explica la presencia de los órganos rudimentarios suponiendo que sirven
 para excretar substancias sobrantes o substancias perjudiciales al
 organismo; pero ¿podemos suponer que pueda obrar así la diminuta papila
 que con frecuencia representa el pistilo en las flores masculinas y que
 está formada de simple tejido celular? ¿Podemos suponer que los dientes
 rudimentarios, que después son resorbidos, sean beneficiosos para el
 rápido crecimiento del ternero en estado de embrión, quitando una
 substancia tan preciosa como el fosfato de cal? Se sabe que después de
 haber amputado dedos a un hombre han aparecido uñas imperfectas en los
 muñones, y lo mismo podría creer yo que estos vestigios de uñas se han
 desarrollado para excretar materia córnea, que creer que las uñas
 rudimentarias de la aleta del manatí se han desarrollado con este mismo
 fin.

Según la teoría de la descendencia con modificación, el origen de los
 órganos rudimentarios es relativamente sencillo y podemos comprender,
 en gran parte, las leyes que rigen su imperfecto desarrollo. Tenemos
 multitud de casos de órganos rudimentarios en nuestras producciones
 domésticas, como el muñón de cola en las razas sin ella, los vestigios
 orejas en las razas de ovejas sin orejas, la reaparición de pequeños
 cuernos colgantes en castas de ganados sin cuernos, especialmente, según
 Youatt, en animales jóvenes, y el estado completo de la flor en la
 coliflor. Muchas veces vemos rudimentos de diferentes partes en los
 monstruos; pero dudo que ninguno de estos casos dé luz sobre el origen
 de los órganos rudimentarios en estado natural, mas que en cuanto
 demuestran que pueden producirse rudimentos, pues la comparación de las
 pruebas indica claramente que las especies en la naturaleza no
 experimentan cambios grandes y bruscos. Pero el estudio de nuestras
 producciones domésticas nos enseña que el desuso de partes lleva a la
 reducción de su tamaño y que el resultado es hereditario.

Parece probable que el desuso ha sido el agente principal en la
 atrofia de los órganos. Al principio llevaría poco a poco a la reducción
 cada vez mayor de una parte, hasta que al fin llegase ésta a ser
 rudimentaria, como en el caso de los ojos en animales que viven en
 cavernas obscuras y en el de las alas en aves que viven en las islas
 oceánicas, aves a las que raras veces han obligado a emprender el vuelo
 los animales de presa, y que finalmente han perdido la facultad de
 volar. Además, un órgano útil en ciertas condiciones puede volverse
 perjudicial en otras, como las alas de los coleópteros que viven en
 islas pequeñas y expuestas a los vientos, y en este caso la selección
 natural habrá ayudado a la reducción del órgano hasta que se volvió
 inofensivo y rudimentario.

Todo cambio de conformación y función que pueda efectuarse por
 pequeños grados está bajo el poder de la selección natural; de manera
 que un órgano que por el cambio de costumbres se ha vuelto inútil o
 perjudicial para un objeto, puede modificarse y ser utilizado para otro.
 Un órgano pudo también conservarse para una sola de sus antiguas
 funciones. Órganos primitivamente formados con el auxilio de la
 selección natural pueden muy bien, al volverse inútiles, ser variables,
 pues sus variaciones ya no pueden seguir siendo refrenadas por la
 selección natural. Todo esto concuerda bien con lo que vemos en estado
 natural. Además, cualquiera que sea el período de la vida en que el
 desuso o la selección natural reduzca un órgano -y esto generalmente
 ocurrirá citando el ser haya llegado a estado adulto y tenga que ejercer
 todas sus facultades de acción-, el principio de la herencia a las
 edades correspondientes tenderá a reproducir el órgano en su estado
 reducido en la misma edad adulta, pero raras veces influirá en el órgano
 en el embrión. Así podemos comprender el mayor tamaño de los órganos
 rudimentarios en el embrión con relación a las partes adyacentes, y su
 tamaño relativamente menor en el adulto. Si, por ejemplo, el dedo de un
 animal adulto fue usado cada vez menos durante muchas generaciones,
 debido a algún cambio de costumbres, o si un órgano o glándula funcionó
 cada vez menos, podemos deducir que tendrá que reducirse de tamaño en
 los descendientes adultos de este animal y conservar casi su tipo
 primitivo de desarrollo en el embrión.

Queda, sin embargo, esta dificultad: después que un órgano ha cesado
 de ser utilizado y, en consecuencia, se ha reducido mucho, ¿cómo puede
 reducirse todavía más de tamaño, hasta que sólo quede un pequeñísimo
 vestigio, y cómo puede, finalmente, desaparecer por completo? Es casi
 imposible que el desuso pueda continuar produciendo más efecto una vez
 que un órgano ha dejado de funcionar. Esto requiere alguna explicación
 adicional, que no puedo dar. Si, por ejemplo, se pudiese probar que toda
 parte de la organización tiende a variar en mayor grado en sentido de
 diminución que en sentido de aumento de tamaño, en este caso nos sería
 dado comprender cómo un órgano que se ha hecho inútil se volvería
 rudimentario independientemente de los efectos del desuso y sería, al
 fin, suprimido por completo, pues las variaciones en sentido de
 diminución de tamaño ya no estarían refrenadas por la selección natural.
 El principio de la economía del crecimiento, explicado en un capitulo
 precedente, según el cual los materiales que forman una parte
 cualquiera, si no es útil para su posesor, son ahorrados en cuanto es
 posible, entrará quizá en juego para convertir en rudimentaria una parte
 inútil. Pero este principio se limitará, casi necesariamente, a los
 estados primeros de los procesos de reducción, pues no podemos suponer,
 por ejemplo, que una pequeña papila, que representa en una flor
 masculina el pistilo de la flor femenina, y que está simplemente formada
 de tejido celular, pueda reducirse más o resorberse con objeto de
 economizar substancia nutritiva.

Finalmente, como los órganos rudimentarios, cualesquiera que sean las
 gradaciones por que hayan pasado hasta llegar a su condición actual de
 inutilidad, son el testimonio de un estado anterior de cosas y han sido
 conservados solamente por la fuerza de la herencia, podemos comprender,
 dentro de la teoría genealógica de la clasificación, cómo es que los
 sistemáticos, al colocar los organismos en sus verdaderos lugares en el
 sistema natural, han encontrado muchas veces que las partes
 rudimentarias son tan útiles, y aun a veces más útiles, que partes de
 gran importancia fisiológica. Los órganos rudimentarios pueden
 compararse con las letras de una palabra que se conservan todavía en la
 escritura, pero que son inútiles en la pronunciación, aunque sirven de
 guía para su etimología. Dentro de la teoría de la descendencia con
 modificación, podemos deducir que la existencia de órganos en estado
 rudimentario imperfecto e inútil, o completamente atrofiados, lejos de
 presentar una extraña dificultad, como seguramente la presentan dentro
 de la vieja doctrina de la creación, podía hasta haber sido prevista de
 conformidad con las teorías que aquí se exponen.

Resumen

En este capítulo he procurado demostrar que la clasificación de todos
 los seres orgánicos de todos los tiempos en grupos subordinados a
 otros; que la naturaleza de los parentescos por los que todos los
 organismos vivientes y extinguidos están unidos en un corto número de
 grandes clases por líneas de afinidad complicadas, divergentes y
 tortuosas; que las reglas seguidas y las dificultades encontradas por
 los naturalistas en sus clasificaciones; que el valor asignado a
 caracteres, si son constantes o generales, ya sean de suma importancia, o
 de muy poca, o de ninguna, como los órganos rudimentarios; que los
 valores opuestos de los caracteres analógicos o de adaptación y los de
 verdadera afinidad, y otras reglas parecidas, todo resulta naturalmente
 si admitimos el común parentesco de las formas afines junto con su
 modificación por variación y selección natural, con las circunstancias
 de extinción y divergencias de caracteres. Al considerar esta teoría de
 clasificación hay que tener presente que el elemento genealógico ha sido
 universalmente utilizado al clasificar juntos los sexos, edades, formas
 dimorfas y variedades reconocidas de la misma especie, por mucho que
 difiera entre sí su estructura. Si extendemos el uso de este elemento
 genealógico -la única causa cierta de semejanza en los seres orgánicos
 conocida con seguridad-, comprenderemos lo que significa sistema
 natural: este sistema es genealógico en su tentativa de clasificación,
 señalando los grados de diferencia adquiridos mediante los términos de
 variedades, especies, géneros, familias, órdenes y clases.

Según esta misma teoría de la descendencia con modificación, la mayor
 parte de los hechos principales de la morfología se hacen inteligibles,
 ya si consideramos el mismo plan desarrollado en los órganos homólogos
 de las diferentes especies de la misma clase, cualquiera que sea la
 función a que se destinen, ya si consideramos las homologías laterales o
 de serie en cada animal o vegetal.

Según el principio de las ligeras variaciones sucesivas, que no
 ocurren, necesaria ni generalmente, en un período muy temprano de la
 vida, y que son heredadas en el período correspondiente, podemos
 comprender los hechos principales de la embriología, a saber: la gran
 semejanza, en el individuo en estado embrionario, de las partes que son
 homólogas, y que al llegar al estado adulto son muy diferentes en
 conformación y funciones; y la semejanza de las partes u órganos
 homólogos en especies afines, pero distintas, aun cuando estén adaptados
 en estado adulto a funciones lo más diferente posibles. Las larvas son
 embriones activos, que se han modificado especialmente, en mayor o menor
 grado, en relación con sus costumbres, habiendo heredado sus
 modificaciones en una edad temprana correspondiente. Según estos mismos
 principios -teniendo presente que cuando los órganos se reducen de
 tamaño, ya por desuso, ya por selección natural, esto ocurrirá
 generalmente en aquel período de la vida en que el ser tiene que proveer
 a sus propias necesidades, y teniendo presente cuán poderosa es la
 fuerza de la herencia-, la existencia de órganos rudimentarios pudo
 incluso haber sido prevista. La importancia de los caracteres
 embriológicos y de los órganos rudimentarios en la clasificación se
 comprende según la opinión de que una ordenación natural debe ser
 genealógica.

Finalmente; las diferentes clases de hechos que se han considerado en
 este capítulo me parece que proclaman tan claramente que las
 innumerables especies, géneros y familias de que está poblada la Tierra
 han descendido todos, cada uno dentro de su propia clase o grupo, de
 antepasados comunes, y que se han modificado todos en las generaciones
 sucesivas, que yo adoptaría sin titubeo esta opinión, aun cuando no se
 apoyase en otros hechos o razones.

Capítulo XV. Recapitulación y conclusión

Como este libro entero es una larga argumentación, puede ser
 conveniente al lector tener brevemente compendiados los hechos y
 deducciones principales.

No niego que pueden hacerse muchas y graves objo más difícil de creer
 que el que los órganos e instintos más complejos se han formado, no por
 medios superiores -aunque análogos- a la razón humana, sino por la
 acumulación de pequeñas variaciones innumerables, cada una de ellas
 buena para el individuo que la poseía. Sin embargo, esta dificultad,
 aunque aparezca a nuestra imaginación como insuperablemente grande, no
 puede ser considerada como real si admitirnos las proposiciones
 siguientes: que todas las partes del organismo y todos los instintos
 ofrecen diferencias, por lo menos, individuales; que hay una lucha por
 la existencia que lleva a la conservación de las modificaciones
 provechosas de estructura o instinto, y, finalmente, que pueden haber
 existido gradaciones en el estado de perfección de todo órgano, buena
 cada una dentro de su clase. La verdad de estas proposiciones no puede,
 creo yo, ser discutida. Indudablemente, es en extremo difícil aun el
 conjeturar por qué gradaciones se han formado muchas conformaciones,
 especialmente en los grupos fragmentarios y decadentes que han sufrido
 muchas extinciones; pero vemos tan extrañas gradaciones en la
 naturaleza, que hemos de ser extraordinariamente prudentes en decir que
 un órgano o instinto, o que una conformación entera, no pudieron haber
 llegado a su estado actual mediante muchos estados graduales. Hay que
 admitir que existen casos de especial dificultad opuestos a la teoría de
 la selección natural, y uno de los más curiosos es la existencia de dos
 o tres castas definidas de hormigas obreras, o hembras estériles, en la
 misma sociedad; pero he procurado demostrar cómo pueden ser vencidas
 estas dificultades.

Por lo que se refiere a la esterilidad casi general de las especies
 cuando se cruzan por vez primera, y que forma tan notable contraste con
 la fecundidad casi general de las variedades cuando se cruzan, debo
 remitir al lector a la recapitulación de los hechos dada al final del
 capítulo IX, que me parece que demuestra concluyentemente que esta
 esterilidad no es un don más especial que la imposibilidad de ser
 injertadas una en otra dos especies distintas de árboles, y que depende
 de diferencias limitadas a los sistemas reproductores de las especies
 cruzadas. Vemos la exactitud de esta conclusión en la gran diferencia
 que existe en los resultados de cruzar recíprocamente dos especies; esto
 es, cuando una especie es primero utilizada como padre y luego como
 madre. El resultado análogo de la consideración de las plantas dimorfas y
 trimorfas nos lleva claramente a la misma conclusión; pues cuando las
 formas se unen ilegítimamente, producen pocas semillas o ninguna, y sus
 descendientes son más o menos estériles; y estas formas pertenecen
 indubitablemente a la misma especie y difieren entre sí nada más que en
 sus funciones y órganos reproductores.

Aun cuando tantos autores hayan afirmado que es universal la
 fecundidad de las variedades cuando se cruzan y la de su descendencia
 mestiza, esto no se puede considerar como completamente exacto después
 de los hechos citados con la gran autoridad de Gärtner y Kölreuter. La
 mayor parte de las variedades que se han sometido a experimento no han
 sido producidas en estado doméstico, y como la domesticación -no me
 refiero al simple confinamiento- tiende casi con seguridad a eliminar
 aquella esterilidad que, juzgando por analogía, habría afectado a las
 especies progenitoras si se hubiesen cruzado, no debemos esperar que la
 domesticación tenga que producir la esterilidad en sus descendientes
 modificados cuando se cruzan. Esta eliminación de la esterilidad
 resulta, al parecer, de la misma causa que permite a los animales
 domésticos criar ilimitadamente en condiciones variadas, y resulta
 también, al parecer, de que se han acostumbrado gradualmente a cambios
 frecuentes en sus condiciones de existencia.

Dos series paralelas de hechos parecen arrojar mucha luz sobre la
 esterilidad de las especies cuando se cruzan por vez primera y la de su
 descendencia híbrida. Por una parte, hay fundamento para creer que los
 cambios pequeños en las condiciones de existencia dan vigor y fecundidad
 a todos los seres orgánicos. Sabemos también que el cruzamiento entre
 individuos distintos de la misma variedad y entre variedades distintas
 aumenta el número de sus descendientes y les da ciertamente mayor tamaño
 y vigor. Esto se debe sobre todo a que las formas que se cruzan han
 estado sometidas a condiciones de existencia algo diferentes, pues he
 comprobado, mediante una laboriosa serie de experimentos, que, si todos
 los individuos de la misma variedad son sometidos durante varias
 generaciones a las mismas condiciones, la ventaja resultante del
 cruzamiento con frecuencia disminuye mucho o desaparece del todo. Este
 es uno de los aspectos del caso. Por otra parte, sabemos que las
 especies que han estado sometidas mucho tiempo a condiciones casi
 uniformes, cuando son sometidas en cautividad a condiciones nuevas y muy
 diferentes, o perecen o, si sobreviven, se vuelven estériles aunque
 conserven perfecta salud. Esto no ocurre, u ocurre sólo en grado
 pequeñísimo, con las producciones domésticas que han estado sometidas
 mucho tiempo a condiciones variables. Por consiguiente, cuando vemos que
 los híbridos producidos por un cruzamiento entre dos especies distintas
 son en corto número, debido a que perecen inmediatamente después de la
 concepción o a una edad muy temprana, o que, si sobreviven, se han
 vuelto más o menos estériles, parece sumamente probable que este
 resultado sea debido a que han sido de hecho sometidos a un gran cambio
 en sus condiciones de existencia por estar compuestos de dos
 organizaciones distintas. Quien explique de un modo preciso por qué, por
 ejemplo, un elefante o un zorro no crían cautivos en su país natal,
 mientras que el perro o el cerdo doméstico crían sin limitación en
 condiciones las más diversas, podrá dar al mismo tiempo una respuesta
 precisa a la pregunta de por qué dos especies distintas, cuando se
 cruzan, lo mismo que su descendencia híbrida, resultan generalmente más o
 menos estériles, mientras que dos variedades domésticas, al cruzarse, y
 sus descendientes mestizos son perfectamente fecundos.

Volviendo a la distribución geográfica, las dificultades con que
 tropieza la teoría de la descendencia con modificación son bastante
 graves. Todos los individuos de una misma especie y todas las especies
 del mismo género, y aun grupos superiores, han descendido de antepasados
 comunes, y por esto, por muy distantes y aisladas que estén las partes
 del mundo en que actualmente se las encuentra, estas especies, en el
 transcurso de las generaciones sucesivas, han tenido que trasladarse
 desde un punto a todos los otros. Muchas veces nos es totalmente
 imposible ni conjeturar siquiera cómo pudo haberse efectuado esto. Sin
 embargo, como tenemos fundamento para creer que algunas especies han
 conservado la misma forma específica durante larguísimos períodos de
 tiempo -inmensamente largos si se miden por años-, no debe darse
 demasiada importancia a la gran difusión ocasional de una misma especie,
 pues durante períodos larguísimos siempre habrá habido alguna buena
 proporción para una gran emigración por muchos medios. Una distribución
 geográfica fragmentaria o interrumpida puede explicarse muchas veces por
 la extinción de especies en las regiones intermedias. Es innegable que
 hasta el presente sabemos muy poco acerca de la extensión total de los
 diferentes cambios geográficos y de clima que ha experimentado la Tierra
 durante los períodos recientes, y estos cambios habrán facilitado
 muchas veces las emigraciones. Como ejemplo he procurado demostrar lo
 poderosa que ha sido la influencia del período glaciar en la
 distribución de una misma especie o de especies afines por toda la
 Tierra. Hasta el presente es muy grande nuestra ignorancia sobre los
 muchos medios ocasionales de transporte. Por lo que se refiere a
 especies distintas del mismo género que viven en regiones distantes y
 aisladas, como el proceso de modificación necesariamente ha sido lento,
 habrán sido posibles todos los medios de emigración durante un período
 larguísimo y, por consiguiente, la dificultad de la gran difusión de las
 especies del mismo género queda en cierto modo atenuada.

Como, según la teoría de la selección natural, tiene que haber
 existido un sinfín de formas intermedias, que enlazan todas las formas
 de cada grupo mediante gradaciones tan delicadas como lo son las
 variedades vivientes, puede preguntarse por qué no vemos a nuestro
 alrededor estas formas de enlace, por qué no están todos los seres
 vivientes confundidos entre sí en un caos inextricable. Por lo que se
 refiere a las formas vivientes, hemos de recordar que -salvo en raros
 casos- no tenemos derecho a esperar el descubrir lazos de unión directa
 entre ellas, sino sólo entre cada una de ellas y alguna forma extinguida
 y suplantada. Incluso en una región muy extensa que haya permanecido
 continua durante un largo período, y en la cual el clima y otras
 condiciones de vida cambien insensiblemente, al pasar de un distrito
 ocupado por una especie a otro ocupado por otra muy afín, no tenemos
 justo derecho a esperar el encontrar con frecuencia variaciones
 intermedias en las zonas intermedias; pues tenemos motivos para creer
 que, en todo caso, sólo un corto número de especies de un género
 experimentan modificaciones, extinguiéndose por completo las otras sin
 dejar descendencia modificada. De las especies que se modifican, sólo un
 corto número se modifican en el mismo país al mismo tiempo. y todas las
 modificaciones se efectúan lentamente. También he demostrado que las
 variaciones intermedias que probablemente existieron al principio en las
 zonas intermedias estarían expuestas a ser suplantadas por las formas
 afines existentes a uno y otro lado; pues estas últimas, por existir
 representadas por gran número de individuos, se modificarían y
 perfeccionarían generalmente con mayor rapidez que las variedades
 intermedias que existían con menos número; de manera que, a la larga,
 las variedades intermedias serían suplantadas y exterminadas.

Según esta doctrina del exterminio de una infinidad de formas de
 unión entre los habitantes vivientes y extinguidos del mundo, y en cada
 uno de los períodos sucesivos entre las especies extinguidas y otras
 especies todavía más antiguas, ¿por qué no están cargadas todas las
 formaciones geológicas de estas formas de unión? ¿Por qué cualquier
 colección de fósiles no aporta pruebas patentes de la gradación y
 transformación de las formas orgánicas? Aun cuando las investigaciones
 geológicas han revelado indubitablemente la pasada existencia de muchas
 formas de unión que aproximan numerosas formas orgánicas, no dan las
 infinitas delicadas gradaciones entre las especies pasadas y presentes
 requeridas por nuestra teoría, y esta es la más clara de las numerosas
 objeciones que contra ella se han presentado. Además, ¿por qué parece
 -aunque esta apariencia es muchas veces falsa- que grupos enteros de
 especies afines se han presentado de repente en los pisos geológicos
 sucesivos? Aun cuando actualmente sabemos que los seres orgánicos
 aparecieron en nuestro globo en un período incalculablemente remoto,
 mucho antes de que se depositasen las capas inferiores del sistema
 cámbrico, ¿por qué no encontramos acumuladas debajo de este sistema
 grandes masas de estratos con los restos de los antepasados de los
 fósiles cámbricos? Pues, dentro de nuestra teoría, estos estratos
 tuvieron que haberse depositado en alguna parte, en aquellas antiguas
 épocas completamente desconocidas de la historia de la Tierra.

Sólo puedo contestar a estas preguntas y objeciones en el supuesto de
 que los registros geológicos son mucho más imperfectos de lo que cree
 la mayor parte de los geólogos. El conjunto de ejemplares de todos los
 museos es absolutamente nada, comparado con las innumerables
 generaciones de innumerables especies que es seguro que han existido. La
 forma madre de dos o más especies cualesquiera no sería por todos sus
 caracteres más directamente intermedia entre su modificada descendencia
 que lo es la paloma silvestre por su buche y cola entre sus
 descendientes la buchona y la colipavo. No seríamos capaces de reconocer
 una especie como madre de otra especie modificada, por muy
 cuidadosamente que pudiéramos examinar ambas, a menos que poseyésemos la
 mayor parte de los eslabones intermedios, y, debido a la imperfección
 de los registros geológicos, no tenemos justo motivo para esperar
 encontrar tantos eslabones. Si se descubriesen dos o tres o aun más
 formas de unión, por muy pequeñas que fuesen sus diferencias, la mayor
 parte de los naturalistas las clasificarían simplemente como otras
 tantas especies nuevas, sobre todo si se habían encontrado en diferentes
 subpisos geológicos. Podrían citarse numerosas formas vivientes
 dudosas, que son, probablemente, variedades; pero ¿quién pretenderá que
 en los tiempos futuros se descubrirán tantas formas intermedias fósiles
 que los naturalistas podrán decidir si estas formas dudosas deben o no
 llamarse variedades? Tan sólo una pequeña parte del mundo ha sido
 explorada geológicamente. Sólo los seres orgánicos de ciertas clases
 pueden conservarse en estado fósil, por lo menos en número considerable.
 Muchas especies, una vez formadas, no experimentan nunca ningún cambio
 ulterior, sino que se extinguen sin dejar descendientes modificados, y
 los períodos durante los cuales las especies han experimentado
 modificación, aunque largos si se miden por años, probablemente han sido
 cortos en comparación con los períodos durante los cuales conservaron
 la misma forma. Las especies dominantes y de extensa distribución son
 las que varían más y con mayor frecuencia, y las variedades son muchas
 veces locales al principio; causas ambas que hacen poco probable el
 descubrimiento de eslabones intermedios en una formación determinada.
 Las variedades locales no se extenderán a otras regiones distantes hasta
 que estén considerablemente modificadas y mejoradas, y cuando se han
 extendido y son descubiertas en una formación geológica, aparecen como
 creadas allí de repente, y serán clasificadas simplemente como nuevas
 especies. La mayor parte de las formaciones se han acumulado con
 intermitencia, y su duración ha sido probablemente menor que la duración
 media de las formas específicas. Las formaciones sucesivas están
 separadas entre sí, en la mayor parte de los casos, por intervalos de
 gran duración, pues formaciones fosilíferas de potencia bastante para
 resistir la futura erosión sólo pueden acumularse, por regla general,
 donde se deposita mucho sedimento en el fondo de un mar que tenga
 movimiento de descenso. Durante los períodos alternantes de elevación y
 de nivel estacionario, los registros geológicos estarán generalmente en
 blanco. Durante estos últimos períodos habrá probablemente más
 variabilidad en las formas orgánicas; durante los períodos de descenso,
 mayor extinción.

Por lo que se refiere a la ausencia de estratos ricos en fósiles
 debajo de la formación cámbrica, puedo sólo recurrir a la hipótesis dada
 en el capítulo X, o sea que, aun cuando nuestros continentes y océanos
 han subsistido casi en las posiciones relativas actuales durante un
 período enorme, no tenemos motivo alguno para admitir que esto haya sido
 siempre así, y, por consiguiente, pueden permanecer sepultadas bajo los
 grandes océanos formaciones mucho más antiguas que todas las conocidas
 actualmente. Por lo que se refiere a que el tiempo transcurrido desde
 que nuestro planeta se consolidó no ha sido suficiente para la magnitud
 del cambio orgánico supuesto -y esta objeción, como propuesta por sir
 William Thompson, es probablemente una de las más graves que nunca se
 hayan presentado-, sólo puedo decir, en primer lugar, que no sabemos con
 qué velocidad, medida por años, cambian las especies, y, en segundo
 lugar, que muchos hombres de ciencia no están todavía dispuestos a
 admitir que conozcamos bastante la constitución del universo y del
 interior de nuestro globo para razonar con seguridad sobre su duración
 pasada.

Todo el mundo admitirá que los registros geológicos son imperfectos;
 muy pocos se inclinarán a admitir que lo son en el grado requerido por
 nuestra teoría. Si consideramos espacios de tiempo lo bastante largos,
 la Geología manifiesta claramente que todas las especies han cambiado y
 que han cambiado del modo exigido por la teoría, pues han cambiado
 lentamente y de un modo gradual. Vemos esto claramente en que los restos
 fósiles de formaciones consecutivas están invariablemente mucho más
 relacionadas entre sí que los de formaciones muy separadas.

Tal es el resumen de las diferentes objeciones y dificultades
 principales que pueden con justicia ser presentadas contra nuestra
 teoría, y he recapitulado ahora brevemente las respuestas y
 explicaciones que, hasta donde a mí se me alcanza, pueden darse. He
 encontrado, durante muchos años, estas dificultades, demasiado
 abrumadoras para dudar de su peso; pero merece señalarse especialmente
 que las objeciones más importantes se refieren a cuestiones sobre las
 cuales reconocemos nuestra ignorancia, sin saber hasta dónde llega ésta.
 No conocemos todos los grados posibles de transición entre los órganos
 más sencillos y los más perfectos; no puede pretenderse que conozcamos
 todos los diversos medios de distribución que han existido durante el
 largo tiempo pasado, ni que conozcamos toda la imperfección de los
 registros geológicos. Con ser graves, como lo son, estas diferentes
 objeciones, no son, a mi juicio, en modo alguno, suficientes para echar
 abajo la teoría de la descendencia seguida de modificación.

Volvamos al otro aspecto de la cuestión. En estado doméstico vemos
 mucha variabilidad producida, o por lo menos estimulada, por el cambio
 de condiciones de vida; pero con frecuencia de un modo tan obscuro, que
 nos vemos tentados a considerar estas variaciones corno espontáneas. La
 variabilidad está regida por muchas leyes complejas: por correlación de
 crecimiento, compensación, aumento del uso y desuso de los órganos, y
 acción definida de las condiciones ambientes. Es muy difícil averiguar
 en qué medida se han modificado las producciones domésticas; pero
 podemos admitir con seguridad que las modificaciones han sido grandes y
 que pueden heredarse durante largos períodos Mientras las condiciones de
 vida permanecen iguales, tenemos fundamento para creer que una
 modificación que ha sido ya heredada por muchas generaciones puede
 continuar siéndolo por un número casi ilimitado de éstas. Por el
 contrario, tenemos pruebas de que la variabilidad, una vez que ha
 entrado en juego, no cesa en estado doméstico durante un período
 larguísimo, y no sabemos si llega a cesar nunca, pues accidentalmente se
 producen todavía variedades nuevas en nuestras producciones domésticas
 más antiguas.

La variabilidad no es realmente producida por el hombre; el hombre
 expone tan sólo, sin intención, los seres orgánicos a nuevas condiciones
 de vida, y entonces la naturaleza obra sobre los organismos y los hace
 variar. Pero el hombre puede seleccionar,. y selecciona, las variaciones
 que le presenta la naturaleza, y las acumula así del modo deseado. Así
 adapta el hombre los animales y plantas a su propio beneficio o gusto.
 Puede hacer esto metódicamente, o puede hacerlo inconscientemente,
 conservando los individuos que le son más útiles o agradables, sin
 intención de modificar las castas. Es seguro que puede influir mucho en
 los caracteres de una casta seleccionando en cada una de las
 generaciones sucesivas diferencias individuales tan pequeñas que sean
 inapreciables, excepto para una vista educada. Este proceso inconsciente
 de selección ha sido el agente principal en la formación de las razas
 domésticas más distintas y útiles. Las complicadas dudas sobre si muchas
 razas producidas por el hombre son variedades y especies primitivamente
 distintas demuestran que muchas razas tienen en gran medida los
 caracteres de especies naturales.

No hay motivo para que las leyes que han obrado eficazmente en estado
 doméstico no lo hayan hecho en estado natural. En la supervivencia de
 los individuos y razas favorecidas durante la incesante lucha por la
 existencia vemos una forma poderosa y constante de selección. La lucha
 por la existencia resulta inevitablemente de la elevada razón geométrica
 de propagación, que es común a todos los seres orgánicos. La gran
 rapidez de propagación se prueba por el cálculo, por la rápida
 propagación de muchos animales y plantas durante una serie de temporadas
 especialmente favorables, y cuando se los naturaliza en nuevos países.
 Nacen más individuos de los que pueden sobrevivir. Un grano en la
 balanza puede determinar qué individuos hayan de vivir y cuáles hayan de
 morir, qué variedad o especie haya de aumentar en número de individuos y
 cuál haya de disminuir o acabar por extinguirse. Como los individuos de
 una misma especie entran por todos conceptos en competencia la más
 rigurosa, la lucha será generalmente más severa entre las variedades de
 una misma especie, y seguirá en severidad entre las especies de un mismo
 género. Por otra parte, muchas veces será severa la lucha entre seres
 alejados en la escala de la Naturaleza. La más pequeña ventaja en
 ciertos individuos, en cualquier edad o estación, sobre aquellos con
 quienes entran en competencia, o la mejor adaptación, por pequeño que
 sea el grado, a las condiciones físicas ambientes, harán a la larga
 inclinar la balanza a su favor.

En los animales que tienen los sexos separados habrá en la mayor
 parte de los casos lucha entre los machos por la posesión de las
 hembras. Los machos más vigorosos, o los que han luchado con mejor éxito
 con sus condiciones de vida, dejarán generalmente más descendencia.
 Pero el éxito dependerá muchas veces de que los machos tengan armas,
 medios de defensa o encantos especiales, y una pequeña ventaja llevará a
 la victoria.

Como la Geología claramente proclama que todos los países han sufrido
 grandes cambios físicos, podíamos haber esperado encontrar que los
 seres orgánicos han variado en estado natural del mismo modo que han
 variado en estado doméstico, y si ha habido alguna variabilidad en la
 naturaleza, sería un hecho inexplicable que la selección natural no
 hubiese entrado en juego. Con frecuencia se ha afirmado esto; pero la
 afirmación no es susceptible de demostración, pues la intensidad de la
 variación en estado natural es sumamente limitada. El hombre, aunque
 obrando sólo sobre los caracteres externos y muchas veces
 caprichosamente, puede producir dentro de un corto período un gran
 resultado sumando en sus producciones domésticas simples diferencias
 individuales. Pero, aparte de estas diferencias, todos los naturalistas
 admiten la existencia de variedades naturales que se consideran lo
 suficientemente distintas para que merezcan ser registradas en las obras
 sistemáticas. Nadie ha trazado una distinción clara entre las
 diferencias individuales y las variedades pequeñas, ni entre las
 variedades claramente señaladas y las subespecies y especies. En
 continentes separados, o en partes diferentes del mismo continente
 cuando están separadas por obstáculos de cualquier clase, o en islas
 adyacentes, ¡qué multitud de formas existe que los naturalistas
 experimentados clasifican: unos, como variedades; otros, como razas
 geográficas o subespecies, y otros, como especies distintas, aunque muy
 próximas!

Pues si los animales y plantas varían, por poco y lentamente que sea,
 ¿por qué no tendrán que conservarse y acumularse por selección natural o
 supervivencia de los más adecuados las variaciones o diferencias
 individuales que sean en algún modo provechosas? Si el hombre puede con
 paciencia seleccionar variaciones útiles para él, ¿por qué, en
 condiciones de vida variables y complicadas, no habrán de surgir con
 frecuencia y ser conservadas o seleccionadas variaciones útiles a las
 producciones vivientes de la naturaleza? ¿Qué límite puede fijarse a
 esta fuerza actuando durante tiempos larguísimos y escudriñando
 rigurosamente toda la constitución, con formación y costumbres de cada
 ser, favoreciendo lo bueno y rechazando lo malo? No sé ver límite alguno
 para esta fuerza al adaptar lenta y admirablemente cada forma a las más
 complejas relaciones de vida. La teoría de la selección natural, aun
 sin ir más lejos, parece probable en sumo grado. He recapitulado ya, lo
 mejor que he podido, las dificultades y objeciones presentadas contra
 nuestra teoría; pasemos ahora a los argumentos y hechos especiales en
 favor de ella.

Dentro de la teoría de que las especies son sólo variedades muy
 señaladas y permanentes, y de que cada especie existió primero como
 variedad, podemos comprender por qué no se puede trazar una línea de
 demarcación entre las especies, que se supone generalmente que han sido
 producidas por actos especiales de creación, y las variedades, que se
 sabe que lo han sido por leyes secundarias. Según esta misma teoría,
 podemos comprender cómo es que en una región en la que se han producido
 muchas especies de un género, y donde éstas florecen actualmente, estas
 mismas especies tienen que presentar muchas variedades; pues donde la
 fabricación de especies ha sido activa hemos de esperar, por regla
 general, encontrarla todavía en actividad, y así ocurre si las
 variedades son especies incipientes. Además, las especies de los géneros
 mayores, que proporcionan el mayor número de variedades o especies
 incipientes, conservan hasta cierto punto el carácter de variedades,
 pues difieren entre sí en menor grado que las especies de los géneros
 más pequeños. Las especies más próximas de los géneros mayores parecen
 tener también distribución geográfica restringida, y están reunidas, por
 sus afinidades, en pequeños grupos, alrededor de otras, pareciéndose
 por ambos conceptos a las variedades. Estas relaciones son extrañas
 dentro de la teoría de que cada especie fue creada independientemente;
 pero son inteligibles si cada especie existió primero como una variedad.

Como todas las especies, por la razón geométrica de su reproducción,
 tienden a aumentar extraordinariamente en número de individuos, y como
 los descendientes modificados de cada especie estarán capacitados para
 aumentar tanto más cuanto más se diversifiquen en costumbres y
 conformación, de manera que puedan ocupar muchos y muy diferentes
 puestos en la economía de la naturaleza, habrá una tendencia constante
 en la selección natural a conservar la descendencia más divergente de
 cualquiera especie. Por consiguiente, durante un largo proceso de
 modificación, las pequeñas diferencias características de las variedades
 de una misma especie tienden a aumentar hasta convertirse en las
 diferencias mayores características de las especies de un mismo género.
 Las variedades nuevas o perfeccionadas, inevitablemente suplantarán y
 exterminarán a las variedades más viejas, menos perfeccionadas e
 intermedias, y así las especies se convertirán, en gran parte, en cosas
 definidas y precisas. Las especies dominantes, que pertenecen a los
 grupos mayores dentro de cada clase, tienden a dar origen a formas
 nuevas y dominantes, de manera que cada grupo grande tiende a hacerse
 todavía mayor y al mismo tiempo más divergente en caracteres. Pero como
 todos los grupos no pueden continuar de este modo aumentando de
 extensión, pues la Tierra no tendría capacidad para ellos, los grupos
 predominantes derrotan a los que no lo son. Esta tendencia de los grupos
 grandes a continuar aumentando de extensión y divergiendo en
 caracteres, junto con una gran extinción, su consecuencia inevitable,
 explican la disposición de todas las formas orgánicas en grupos
 subordinados a otros grupos, todos ellos comprendidos en un corto número
 de grandes clases, que han prevalecido a través del tiempo. Este hecho
 capital de la agrupación de todos los seres orgánicos en lo que se llama
 sistema natural es completamente inexplicable dentro de la teoría de la
 creación.

Como la selección natural obra solamente por acumulación de
 variaciones favorables, pequeñas y sucesivas, no puede producir
 modificaciones grandes o súbitas; puede obrar solamente a pasos cortos y
 lentos. De aquí que la ley de Natura non facit saltum, que cada nuevo
 aumento de nuestros conocimientos tiende a confirmar, sea comprensible
 dentro de esta teoría. Podemos comprender por qué, en toda la
 naturaleza, el mismo fin general se consigue por una variedad casi
 infinita de medios, pues toda particularidad, una vez adquirida, se
 hereda durante mucho tiempo, y conformaciones modificadas ya de modos
 muy diferentes tienen que adaptarse a un mismo fin general. Podemos, en
 una palabra, comprender por qué la naturaleza es pródiga en variedad y
 avarienta en innovación. Pero nadie puede explicar por qué tiene que ser
 esto una ley de la naturaleza si cada especie ha sido creada
 independientemente.

Existen, a mi parecer, muchos otros hechos explicables dentro de
 nuestra teoría. ¡Qué extraño es que un ave, con forma de pájaro
 carpintero, se alimente de insectos en el suelo; que los gansos de
 tierra, que rara vez o nunca nadan, tengan los pies palmeados; que un
 ave parecida al tordo se zambulla y alimente de insectos que viven
 debajo del agua; que el petrel tenga costumbres y conformación que lo
 hacen adecuado para el género de vida de un pingüino, y así en un sinfín
 de casos! Pero estos hechos cesan de ser extraños, y hasta pudieran
 haber sido previstos dentro de la teoría de que cada especie se esfuerza
 constantemente por aumentar en número, y que la selección natural está
 siempre pronta a adaptar los descendientes de cada especie que varíen un
 poco, a algún puesto desocupado o mal ocupado en la naturaleza.

Podemos comprender, hasta cierto punto, por qué hay tanta belleza por
 toda la naturaleza, pues esto puede atribuirse, en gran parte, a la
 acción de la selección. Que la belleza, según nuestro sentido de ella,
 no es universal, tiene que ser admitido por todo el que fije su atención
 en algunas serpientes venenosas, en algunos peces y en ciertos
 asquerosos murciélagos que tienen una monstruosa semejanza con la cara
 humana. La selección sexual ha dado brillantísimos colores, elegantes
 dibujos y otros adornos a los machos, y a veces a los dos sexos, de
 muchas aves, mariposas y otros animales. Por lo que se refiere a las
 aves, muchas veces ha hecho musical para la hembra, lo mismo que para
 nuestros oídos, la voz del macho. Las flores y los frutos han sido
 hechos aparentes, mediante brillantes colores en contraste con el
 follaje verde, a fin de que las flores puedan ser fácilmente vistas,
 visitadas y fecundadas por los insectos, y las semillas diseminadas por
 los pájaros. Por qué ocurre que ciertos colores, sonidos y formas dan
 gusto al hombre y a los animales inferiores -esto es, cómo fue adquirido
 por vez primera el sentido de la belleza en su forma más sencilla-, no
 lo sabemos, como tampoco sabemos por qué ciertos olores y sabores se
 hicieron por vez primera agradables.

Como la selección natural obra mediante la competencia, adapta y
 perfecciona los habitantes de cada país tan sólo en relación a los otros
 habitantes; de manera que no debe sorprendernos que las especies de un
 país, a pesar de que, según la teoría ordinaria, se supone que han sido
 creadas y especialmente adaptadas para él, sean derrotadas y suplantadas
 por las producciones naturalizadas procedentes de otro. Tampoco debemos
 maravillarnos de que todas las disposiciones en la naturaleza no sean
 -hasta donde podemos juzgar- absolutamente perfectas, como en el caso
 del mismo ojo humano, ni de que algunas de ellas sean ajenas a nuestras
 ideas acerca de lo adecuado. No debemos maravillarnos de que el aguijón
 de la abeja, al ser utilizado contra un enemigo, ocasione la muerte de
 la propia abeja; de que se produzca tan gran número de zánganos para un
 solo acto, y de que sean luego matados por sus hermanas estériles; ni
 del asombroso derroche del polen en nuestros abetos; ni del odio
 instintivo de la reina de las abejas hacia sus propias hijas fecundas;
 ni de que los icneumónidos se alimenten en el interior del cuerpo de las
 orugas vivas; ni de otros casos semejantes. Lo portentoso, dentro de la
 teoría de la selección natural, es que no se hayan descubierto más
 casos de falta de absoluta perfección.

Las leyes complejas y poco conocidas que rigen la producción de las
 variedades son las mismas, hasta donde podemos juzgar, que las leyes que
 ha seguido la producción de especies distintas. En ambos casos las
 condiciones físicas parecen haber producido algún efecto directo y
 definido, pero no podemos decir con qué intensidad. Así, cuando las
 variedades se introducen en una estación nueva, a las veces toman
 algunos de los caracteres propios de las especies de aquella estación.
 Tanto en las variedades como en las especies, el uso y el desuso parecen
 haber producido un efecto considerable; pues imposible es resistirse a
 admitir esta conclusión cuando consideramos, por ejemplo, el
 logger-headed duck, que tiene las alas incapaces de servir para el
 vuelo, casi en la misma condición que las del pato doméstico; cuando
 fijamos la atención en el tucu-tucu minador, que algunas veces es ciego,
 y luego en ciertos topos, que lo son habitualmente y tienen sus ojos
 cubiertos por piel, o cuando consideramos los animales ciegos que viven
 en las cavernas obscuras de América y Europa. En las variedades y
 especies, la variación correlativa parece haber representado un papel
 importante, de modo que cuando una parte se ha modificado,
 necesariamente se han modificado otras. Tanto en las variedades como en
 las especies se presentan a veces caracteres perdidos desde mucho
 tiempo. ¡Qué inexplicable es, dentro de la teoría de la creación, la
 aparición de rayas en las espaldillas y patas en diferentes especies del
 género del caballo y en sus híbridos, y qué sencillamente se explica
 este hecho si suponemos que estas especies descienden todas de un
 antepasado con rayas, del mismo modo que las diferentes razas domésticas
 de palomas descienden de la paloma silvestre, azulada y con fajas!

Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido creada
 independientemente, ¿por qué han de ser más variables los caracteres
 específicos, o sea aquellos en que difieren las especies del mismo
 género, que los caracteres genéricos, en que todas coinciden? ¿Por qué,
 por ejemplo, en una especie dada de un género, el color de la flor tiene
 que ser más propenso a variar si las otras especies tienen flores de
 diferentes colores que si todas tienen flores del mismo color? Si las
 especies son tan sólo variedades bien señaladas, cuyos caracteres se han
 vuelto muy permanentes, podemos comprender este hecho, pues desde que
 se separaron del antepasado común han variado ya en ciertos caracteres,
 por lo que han llegado a ser específicamente distintas unas de otras;
 por lo cual estos mismos caracteres tienen que ser todavía mucho más
 propensos a variar que los caracteres genéricos que han sido heredados
 sin modificación durante un período inmenso. Es inexplicable, dentro de
 la teoría de una creación, por qué un órgano desarrollado de un modo
 extraordinario en una sola especie de un género -y por ello, según
 naturalmente podemos suponer, de gran importancia para esta especie-
 haya de estar sumamente sujeto a variación; pero, según nuestra teoría,
 este órgano ha experimentado, desde que las diferentes especies se
 separaron del antepasado común, una extraordinaria variabilidad y
 modificación, y por ello podíamos esperar que generalmente sea todavía
 variable. Pero un órgano puede desarrollarse del modo más
 extraordinario, como el ala de un murciélago, y sin embargo no ser más
 variable que otra conformación cualquiera, si es común a muchas formas
 subordinadas, esto es, si ha sido heredado durante un período muy largo,
 pues en este caso se ha vuelto constante por selección natural muy
 prolongada.

Echando una mirada a los instintos, con ser algunos maravillosos, no
 ofrecen mayores dificultades que las conformaciones corpóreas, dentro de
 la teoría de la selección natural, de sucesivas modificaciones
 pequeñas, pero provechosas. De este modo podemos comprender por qué la
 naturaleza va por pasos graduales al dotar a los diferentes animales de
 una misma clase de sus diversos instintos. He procurado mostrar cuánta
 luz proyecta el principio de la gradación sobre las admirables
 facultades arquitectónicas de la abeja común. Indudablemente, la
 costumbre entra muchas veces en juego en la modificación de los
 instintos; pero ciertamente no es indispensable, según vemos en el caso
 de los insectos neutros, que no dejan descendencia alguna que herede los
 efectos de la costumbre prolongada. Dentro de la teoría de que todas
 las especies de un mismo género han descendido de un antepasado común y
 han heredado mucho en común, podemos comprender cómo es que especies
 próximas, situadas en condiciones de vida muy diferentes, tengan, sin
 embargo, los mismos instintos; por qué los tordos de las regiones
 tropicales y templadas de América del Sur, por ejemplo, revisten sus
 nidos de barro como nuestras especies inglesas. Según la teoría de que
 los instintos han sido adquiridos lentamente por selección natural, no
 hemos de maravillarnos de que algunos instintos no sean perfectos y
 estén expuestos a error y de que algunos instintos sean causa de
 sufrimiento para otros animales.

Si las especies son sólo variedades bien señaladas y permanentes,
 podemos inmediatamente comprender por qué sus descendientes híbridos han
 de seguir las mismas leyes que siguen los descendientes que resultan
 del cruzamiento de variedades reconocidas, en los grados y clases de
 semejanzas con sus progenitores, en ser absorbidas mutuamente mediante
 cruzamientos sucesivos, y en otros puntos análogos. Esta semejanza sería
 un hecho extraño si las especies hubiesen sido creadas
 independientemente y las variedades hubiesen sido producidas por leyes
 secundarias.

Si admitimos que los registros geológicos son imperfectos en grado
 extremo, entonces los hechos que positivamente proporcionan los
 registros apoyan vigorosamente la teoría de la descendencia con
 modificación. Las nuevas especies han entrado en escena lentamente y con
 intervalos, y la intensidad del cambio, después de espacios iguales de
 tiempo, es muy distinta en diferentes grupos. La extinción de especies y
 de grupos enteros de especies que han representado papel tan importante
 en la historia del mundo orgánico es consecuencia casi inevitable del
 principio de la selección natural, pues formas viejas son suplantadas
 por otras nuevas y mejoradas. Ni las especies aisladas ni los grupos de
 especies reaparecen una vez que se ha roto la cadena de la generación
 ordinaria. La difusión gradual de formas dominantes, unida a la lenta
 modificación de sus descendientes, hace que las formas orgánicas
 aparezcan después de largos intervalos de tiempo, como si hubiesen
 cambiado simultáneamente en todo el mundo. El hecho de que los restos
 fósiles de cada formación sean en algún grado intermedios, por sus
 caracteres, entre los fósiles de las formaciones inferiores y superiores
 se explica simplemente por su posición intermedia en la cadena
 genealógica. El importante hecho de que todos los seres extinguidos
 puedan ser clasificados junto con todos los seres vivientes es
 consecuencia natural de que los seres vivientes y extinguidos son
 descendientes de antepasados comunes. Como las especies generalmente han
 divergido en caracteres durante su largo curso de descendencia y
 modificación, podemos comprender cómo es que las formas más antiguas, o
 primeros progenitores de cada grupo, ocupen con tanta frecuencia una
 posición en algún modo intermedia entre grupos vivientes. Las formas
 modernas son consideradas, generalmente, como más elevadas en la escala
 de la organización que las antiguas, y tienen que serlo por cuanto las
 formas más modernas y perfeccionadas han vencido en la lucha por la vida
 a las más antiguas y menos perfeccionadas; además, por lo general, sus
 órganos se especializaron más para diferentes funciones. Este hecho es
 perfectamente compatible con el que numerosos seres conserven todavía
 conformaciones sencillas y muy poco perfeccionadas, adaptadas a
 condiciones sencillas de vida; es igualmente compatible con el que
 algunas formas hayan retrogradado en organización por haberse adaptado
 mejor en cada fase de su descendencia a condiciones de vida nuevas e
 inferiores. Finalmente, la asombrosa ley de la larga persistencia de
 formas afines en el mismo continente -de marsupiales en Australia, de
 desdentados en América y otros casos análogos- es comprensible; pues,
 dentro del mismo país, los seres vivientes y los extinguidos han de
 estar muy unidos genealógicamente.

Considerando la distribución geográfica, si admitimos que durante el
 largo transcurso de los tiempos ha habido mucha migración de una parte a
 otra del mundo, debida a antiguos cambios geográficos y de clima y a
 los muchos medios ocasionales y desconocidos de dispersión, podemos
 comprender, según la teoría de la descendencia con modificación, la
 mayor parte de los grandes hechos capitales de la distribución
 geográfica. Podemos comprender por qué ha de haber un paralelismo tan
 notable en la distribución de los seres orgánicos en el espacio y en su
 sucesión geológica en el tiempo, pues en ambos casos los seres han
 estado unidos por el lazo de la generación ordinaria y los medios de
 modificación han sido los mismos. Comprendemos toda la significación del
 hecho portentoso, que ha impresionado a todo viajero, o sea que en un
 mismo continente, en condiciones las más diversas, con calor y con frío,
 en las montañas y las tierras bajas, en los desiertos y en los
 pantanos, la mayor parte de los habitantes, dentro de cada una de las
 grandes clases, tienen evidente parentesco, pues son los descendientes
 de los mismos antepasados, los primeros colonos. Según este mismo
 principio de antigua emigración, combinada en la mayor parte de los
 casos con modificaciones, podemos comprender, con ayuda del período
 glaciar, la identidad de algunas plantas y el próximo parentesco de
 muchas otras que viven en las montañas más distantes y en las zonas
 templadas septentrional y meridional, e igualmente el estrecho
 parentesco de algunos habitantes del mar en las latitudes templadas del
 Norte y del Sur, a pesar de estar separados por todo el océano
 intertropical. Aunque dos regiones presenten condiciones físicas tan
 sumamente semejantes que hasta exijan las mismas especies, no hemos de
 sentirnos sorprendidos de que sus habitantes sean muy diferentes, si
 estas regiones han estado separadas por completo durante un largo
 período; pues como la relación de unos organismos con otros es la más
 importante de todas, y como cada una de las dos regiones habrá recibido
 en diversos períodos y en diferentes proporciones colonos procedentes de
 la otra o de otros países, el proceso de modificación en las dos
 regiones habrá sido inevitablemente diferente.

Según esta teoría de la migración con modificaciones subsiguientes,
 comprendemos por qué las islas oceánicas están habitadas sólo por pocas
 especies y por qué muchas de éstas son formas peculiares o endémicas.
 Comprendemos claramente por qué especies que pertenecen a aquellos
 grupos de animales que no pueden atravesar grandes espacios del océano,
 como los batracios y los mamíferos terrestres, no habitan en las islas
 oceánicas, y por qué, por el contrario, se encuentran frecuentemente en
 islas muy distantes de todo continente especies nuevas y peculiares de
 murciélagos, animales que pueden atravesar el océano. Casos tales como
 la presencia de especies peculiares de murciélagos en islas oceánicas y
 la ausencia de todos los otros mamíferos terrestres son hechos
 absolutamente inexplicables dentro de la teoría de los actos
 independientes de creación.

La existencia de especies muy afines o representativas en dos
 regiones cualesquiera implica, dentro de la teoría de la descendencia
 con modificación, que en otro tiempo habitaron ambas regiones las mismas
 formas progenitoras, y encontramos casi invariablemente que, siempre
 que muchas especies muy afines viven en dos regiones, algunas especies
 idénticas son todavía comunes a ambas. Siempre que se presentan muchas
 especies muy afines, aunque distintas, se presentan también formas
 dudosas y variedades pertenecientes a los mismos grupos. Es una regla
 sumamente general que los habitantes de cada región están relacionados
 con los habitantes de la fuente más próxima de que pueden haber
 provenido inmigrantes. Vemos esto en la notable relación de casi todas
 las plantas y animales del archipiélago de los Galápagos, de la isla de
 Juan Fernández y de otras islas americanas con las plantas y animales
 del vecino continente americano, y de los del archipiélago de Cabo Verde
 y de otras islas africanas con los del continente africano. Hay que
 admitir que estos hechos no reciben explicación alguna dentro de la
 teoría de la creación.

El hecho, como hemos visto, de que todos los seres orgánicos, pasados
 y presentes, puedan ser ordenados dentro de un corto número de grandes
 clases en grupos subordinados a otros grupos, quedando con frecuencia
 los grupos extinguidos entre los grupos actuales, es comprensible dentro
 de la teoría de la selección natural, con sus consecuencias de
 extinción y divergencia de caracteres. Según estos mismos principios,
 comprendemos por qué son tan complicadas y tortuosas las afinidades
 mutuas de las formas dentro de cada clase. Vemos por qué ciertos
 caracteres son mucho más útiles que otros para la clasificación; por qué
 caracteres adaptativos, aunque de suma importancia para los seres, no
 tienen casi importancia alguna en la clasificación; por qué caracteres
 derivados de órganos rudimentarios, aunque de ninguna utilidad para los
 seres, son muchas veces de gran valor taxonómico, y por qué los
 caracteres embriológicos son con frecuencia los más valiosos de todos.
 Las afinidades reales de todos los seres orgánicos, en contraposición
 con sus semejanzas de adaptación, son debidas a herencia o comunidad de
 origen. El sistema natural es un ordenamiento genealógico, en el que se
 expresan los grados de diferencia adquiridos, por los términos
 variedades, especies, géneros, familias, etc.; y tenemos que descubrir
 las líneas genealógicas por los caracteres más permanentes, cualesquiera
 que sean y por pequeña que sea su importancia para la vida.

Un armazón semejante de huesos en la mano del hombre, el ala del
 murciélago, la aleta de la marsopa y la pata del caballo; el mismo
 número de vértebras en el cuello de la jirafa y en el elefante, y otros
 innumerables hechos semejantes se explican inmediatamente según la
 teoría de la descendencia con lentas y pequeñas modificaciones
 sucesivas. La semejanza de tipo entre el ala y la pata de un murciélago,
 aunque usados para objetos tan diferentes; entre las piezas bucales y
 las patas de un cangrejo; entre los pétalos, estambres y pistilos de una
 flor, es también muy comprensible dentro de la teoría de la
 modificación gradual de las partes u órganos que fueron primitivamente
 iguales en un antepasado remoto en cada una de estas clases. Según el
 principio de que las sucesivas variaciones no siempre sobrevienen en una
 edad temprana y son heredadas en un período correspondiente no temprano
 de la vida, comprendemos claramente por qué sean tan semejantes los
 embriones de los mamíferos, aves, reptiles y peces, y tan diferentes las
 formas adultas. Podemos no asombrarnos ya más de que el embrión de un
 mamífero o ave que respiran en el aire tengan hendeduras branquiales y
 arterias formando asas, como las de un pez que tiene que respirar el
 aire disuelto en el agua con el auxilio de branquias bien desarrolladas.

El desuso, ayudado a veces por la selección natural, habrá con
 frecuencia reducido órganos que se han vuelto inútiles con el cambio de
 costumbres o condiciones de vida, y, según esta teoría, podemos
 comprender la significación de los órganos rudimentarios. Pero el desuso
 y la selección generalmente obrarán sobre cada ser cuando éste haya
 llegado a la edad adulta y tenga que representar todo su papel en la
 lucha por la existencia, y así tendrán poca fuerza sobre los órganos
 durante la primera edad; por lo cual los órganos no estarán reducidos o
 rudimentarios en esta primera edad. El ternero, por ejemplo, ha heredado
 de un remoto antepasado, que tenía dientes bien desarrollados, dientes
 que nunca rompen la encía de la mandíbula superior, y podemos creer que
 los dientes se redujeron en otro tiempo por desuso en el animal adulto,
 debido a que la lengua y el paladar o los labios se adaptaron
 admirablemente a rozar sin el auxilio de aquéllos, mientras que, en el
 ternero, los dientes quedaron sin variación y, según el principio de la
 herencia a las edades correspondientes, han sido heredados desde un
 tiempo remoto hasta la actualidad. Dentro de la teoría de que cada
 organismo, con todas sus diversas partes, ha sido creado especialmente,
 ¡cuán completamente inexplicable es que se presenten con tanta
 frecuencia órganos que llevan el evidente sello de la inutilidad, como
 los dientes del feto de la vaca, o las alas plegadas bajo los élitros
 soldados de muchos coleópteros! Puede decirse que la Naturaleza se ha
 tomado el trabajo de revelar su sistema de modificación por medio de los
 órganos rudimentarios y de las conformaciones homólogas y embrionarias;
 pero nosotros somos demasiado ciegos para comprender su intención.

He recapitulado ahora los hechos y consideraciones que me han
 convencido por completo de que las especies se han modificado durante
 una larga serie de generaciones. Esto se ha efectuado principalmente por
 la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, pequeñas y
 favorables, auxiliada de modo importante por los efectos hereditarios
 del uso y desuso de las partes, y de un modo accesorio -esto es, en
 relación a las conformaciones de adaptación, pasadas o presentes- por la
 acción directa de las condiciones externas y por variaciones que,
 dentro de nuestra ignorancia, nos parece que surgen espontáneamente.
 Parece que anteriormente rebajé el valor y la frecuencia de estas
 últimas formas de variación, en cuanto que llevan a modificaciones
 permanentes de conformación, con independencia de la selección natural. Y
 como mis conclusiones han sido recientemente muy tergiversadas y se ha
 afirmado que atribuyo la modificación de las especies exclusivamente a
 la selección natural, se me permitirá hacer observar que en la primera
 edición de esta obra y en las siguientes he puesto en lugar bien visible
 -o sea al final de la Introducción- las siguientes palabras: «Estoy
 convencido de que la selección natural ha sido el modo principal, pero
 no el único, de modificación». Esto no ha sido de utilidad ninguna.
 Grande es la fuerza de la tergiversación continua; pero la historia de
 la Ciencia muestra que, afortunadamente, esta fuerza no perdura mucho.

Difícilmente puede admitirse que una teoría falsa explique de un modo
 tan satisfactorio, como lo hace la teoría de la selección natural, las
 diferentes y extensas clases de hechos antes indicadas. Recientemente se
 ha hecho la objeción de que este es un método de razonar peligroso;
 pero es un método utilizado al juzgar los hechos comunes de la vida y ha
 sido utilizado muchas veces por los más grandes filósofos naturalistas.
 De este modo se ha llegado a la teoría ondulatoria de la luz, y la
 creencia en la rotación de la Tierra sobre su eje hasta hace poco tiempo
 no se apoyaba casi en ninguna prueba directa. No es una objeción válida
 el que la Ciencia hasta el presente no dé luz alguna sobre el problema,
 muy superior, de la esencia u origen de la vida. ¿Quién puede explicar
 qué es la esencia de la atracción de la gravedad? Nadie rechaza
 actualmente el seguir las consecuencias que resultan de este elemento
 desconocido de atracción, a pesar de que Leibnitz acusó ya a Newton de
 introducir propiedades ocultas y milagros en la Filosofía».

No veo ninguna razón válida para que las opiniones expuestas en este
 libro ofendan los sentimientos religiosos de nadie. Es suficiente, como
 demostración de lo pasajeras que son estas impresiones, recordar que el
 mayor descubrimiento que jamás ha hecho el hombre, o sea la ley de la
 atracción de la gravedad, fue también atacado por Leibnitz «como
 subversiva de la religión natural y, por consiguiente, de la revelada».
 Un famoso autor y teólogo me ha escrito que «gradualmente ha ido viendo
 que es una concepción igualmente noble de la Divinidad creer que Ella ha
 creado un corto número de formas primitivas capaces de transformarse
 por sí mismas en otras formas necesarias, como creer que ha necesitado
 un acto nuevo de creación para llenar los huecos producidos por la
 acción de sus leyes».

Puede preguntarse por qué, hasta hace poco tiempo, los naturalistas y
 geólogos contemporáneos más eminentes no creyeron en la mutabilidad de
 las especies: no puede afirmarse que los seres orgánicos en estado
 natural no estén sometidos a alguna variación; no puede probarse que la
 intensidad de la variación en el transcurso de largos períodos sea una
 cantidad limitada; ninguna distinción clara se ha señalado, si puede
 señalarse, entre las especies y las variedades bien marcadas; no puede
 sostenerse que las especies, cuando se cruzan, sean siempre estériles y
 las variedades siempre fecundas, o que la esterilidad es un don y señal
 especial de creación. La creencia de que las especies eran producciones
 inmutables fue casi inevitable mientras se creyó que la historia de la
 tierra fue de corta duración, y ahora que hemos adquirido alguna idea
 del tiempo transcurrido propendemos demasiado a admitir sin pruebas que
 los registros geológicos son tan perfectos que nos tendrían que haber
 proporcionado pruebas evidentes de la transformación de las especies, si
 éstas hubiesen experimentado transformación.

Pero la causa principal de nuestra repugnancia natural a admitir que
 una especie ha dado nacimiento a otra distinta es que siempre somos
 tardos en admitir grandes cambios cuyos grados no vemos. La dificultad
 es la misma que la que experimentaron tantos geólogos cuando Lyell
 sostuvo por vez primera que los agentes que vemos todavía en actividad
 han formado las largas líneas de acantilados del interior y han excavado
 los grandes valles. La mente no puede abarcar toda la significación ni
 siquiera de la expresión un millón de años; no puede sumar y percibir
 todo el resultado de muchas pequeñas variaciones acumuladas durante un
 número casi infinito de generaciones.

Aun cuando estoy por completo convencido de la verdad de las
 opiniones dadas en este libro bajo la forma de un extracto, no espero en
 modo alguno convencer a experimentados naturalistas cuya mente está
 llena de una multitud de hechos vistos todos, durante un largo
 transcurso de años, desde un punto de vista diametralmente opuesto al
 mío. Es comodísimo ocultar nuestra ignorancia bajo expresiones tales
 como el plan de creación, unidad de tipo, etcétera, y creer que damos
 una explicación cuando tan sólo repetimos la afirmación de un hecho.
 Aquellos cuya disposición natural les lleve a dar más importancia a
 dificultades inexplicadas que a la explicación de un cierto número de
 hechos, rechazarán seguramente la teoría. Algunos naturalistas dotados
 de mucha flexibilidad mental, y que han empezado ya a dudar de la
 inmutabilidad de las especies, pueden ser influídos por este libro, pero
 miro con confianza hacia el porvenir, hacia los naturalistas jóvenes,
 que serán capaces de ver los dos lados del problema con imparcialidad.
 Quienquiera que sea llevado a creer que las especies son mudables,
 prestará un buen servicio expresando honradamente su convicción, pues
 sólo así puede quitarse la carga de prejuicios que pesan sobre esta
 cuestión.

Varios naturalistas eminentes han manifestado recientemente su
 opinión de que una multitud de supuestas especies dentro de cada género
 no son especies reales; pero que otras especies son reales, esto es, que
 han sido creadas independientemente. Esto me parece que es llegar a una
 extraña conclusión. Admiten que una multitud de formas, que hasta hace
 poco creían ellos mismos que eran creaciones especiales, y que son
 consideradas todavía así por la mayor parte de los naturalistas, y que,
 por consiguiente, tienen todos los rasgos característicos extremos de
 verdaderas especies; admiten, sí, que éstas han sido producidas por
 variación, pero se niegan a hacer extensiva la misma opinión a otras
 formas poco diferentes. Sin embargo, no pretenden poder definir, y ni
 siquiera conjeturar, cuáles son las formas orgánicas creadas y cuáles
 las producidas por leyes secundarias. Admiten la variación como una vera
 causa en un caso; arbitrariamente la rechazan en otro, sin señalar
 ninguna distinción entre ambos. Vendrá el día en que esto se citará como
 un ejemplo de la ceguera de la opinión preconcebida. Estos autores
 parecen no asombrarse más de un acto milagroso o de creación que de un
 nacimiento ordinario. Pero ¿creen realmente que en innumerables períodos
 de la historia de la Tierra ciertos átomos elementales han recibido la
 orden de formar de repente tejidos vivientes? ¿Creen que en cada
 supuesto acto de creación se produjeron muchos o un individuos? Las
 infinitas clases de animales y plantas ¿fueron creadas todas como huevos
 o semillas, o por completo desarrolladas? Y, en el caso de los
 mamíferos, ¿fueron éstos creados llevando la falsa señal de la nutrición
 por el útero de la madre? Indudablemente, algunas de estas mismas
 preguntas no pueden ser contestadas por los que creen en la aparición o
 creación de sólo un corto número de formas orgánicas o de alguna forma
 solamente. Diversos autores han sostenido que es tan fácil creer en la
 creación de un millón de seres como en la de uno; pero el axioma
 filosófico de Maupertuis, de la menor acción nos lleva con más gusto a
 admitir el menor número, y ciertamente no necesitamos creer que han sido
 creados innumerables seres dentro de cada una de las grandes clases con
 señales patentes, pero engañosas, de ser descendientes de un solo
 antepasado.

Como recuerdo de un estado anterior de cosas, he conservado en los
 párrafos precedentes y en otras partes varias frases que implican que
 los naturalistas creen en la creación separada de cada especie, y se me
 ha censurado mucho por haberme expresado así; pero indudablemente era
 ésta la creencia general cuando apareció la primera edición de la
 presente obra. En otro tiempo hablé a muchos naturalistas sobre el
 problema de la evolución, y nunca encontré una acogida simpática. Es
 probable que algunos creyesen entonces en la evolución; pero guardaban
 silencio o se expresaban tan ambiguamente, que no era fácil comprender
 su pensamiento. Actualmente, las cosas han cambiado por completo, y casi
 todos los naturalistas admiten el gran principio de la evolución. Hay,
 no obstante, algunos que creen todavía que las especies han producido de
 repente, por medios completamente inexplicables, formas nuevas
 totalmente diferentes; pero, como he intentado demostrar, pueden
 oponerse pruebas importantes a la admisión de modificaciones grandes y
 bruscas. Desde un punto de vista científico, y en cuanto a llevar a
 ulteriores investigaciones, con creer que de formas antiguas y muy
 diferentes se desarrollan de repente, de un modo inexplicable, formas
 nuevas, se consigue poquísima ventaja sobre la antigua creencia en la
 creación de las especies del polvo de la tierra.

Puede preguntarse hasta dónde hago extensiva la doctrina de la
 modificación de las especies. Esta cuestión es difícil de contestar,
 pues cuanto más diferentes son las formas que consideremos, tanto menor
 es el número y fuerza de las razones en favor de la comunidad de origen;
 pero algunas razones del mayor peso llegan hasta muy lejos. Todos los
 miembros de clases enteras están reunidos por una cadena de afinidades, y
 pueden todos clasificarse, según el mismo principio, en grupos
 subordinados. Los fósiles tienden a veces a llenar intervalos
 grandísimos entre órdenes vivientes.

Los órganos en estado rudimentario muestran claramente que un remoto
 antepasado tuvo el órgano en estado de completo desarrollo, y esto, en
 algunos casos, supone una modificación enorme en los descendientes. En
 clases enteras, diversas estructuras están conformadas según los mismos
 tipos, y en una edad muy temprana los embriones se parecen mucho. Por
 esto no puedo dudar de que la teoría de la descendencia con modificación
 comprende todos los miembros de una misma clase o de un mismo reino.
 Creo yo que los animales descienden, a lo sumo, de sólo cuatro o cinco
 progenitores, y las plantas, de un número igual o menor.

La analogía me llevaría a dar un paso más, o sea a creer que todos
 los animales y plantas descienden de un solo prototipo; pero la analogía
 puede ser un guía engañoso. Sin embargo, todos los seres vivientes
 tienen mucho de común en su composición química, su estructura celular,
 sus leyes de crecimiento y en ser susceptibles a las influencias
 nocivas. Vemos esto en un hecho tan insignificante como el de que el
 mismo veneno muchas veces obra de un modo semejante en animales y
 plantas, o que el veneno segregado por cinípidos produce crecimiento
 monstruoso en el rosal silvestre y en el roble. En todos los seres
 orgánicos, excepto, quizá, algunos de los muy inferiores, la
 reproducción sexual parece ser esencialmente semejante. En todos, hasta
 donde actualmente se sabe, la vesícula germinal es igual; de manera que
 todos los organismos parten de un origen común. Si consideramos incluso
 las dos divisiones principales -o sea los reinos animal y vegetal-,
 ciertas formas inferiores son de carácter tan intermedio, que los
 naturalistas han discutido en qué reino se deben incluir. Como el
 profesor Assa Gray ha hecho observar, «las esporas y otros cuerpos
 reproductores de muchas de las algas inferiores pueden alegar que tienen
 primero una existencia animal característica y después una existencia
 vegetal inequívoca». Por esto, según el principio de la selección
 natural con divergencia de caracteres, no parece increíble que, tanto
 los animales como las plantas, se puedan haber desarrollado a partir de
 alguna de tales formas interiores e intermedias, y si admitimos esto,
 tenemos también que admitir que todos los seres orgánicos que en todo
 tiempo han vivido sobre la Tierra pueden haber descendido de alguna
 forma primordial. Pero esta deducción está basada principalmente en la
 analogía, y es indiferente que sea admitida o no. Indudablemente, es
 posible, como ha propuesto míster G. H. Lewes, que en el primer comienzo
 de la vida se produjeron formas muy diferentes; pero, si es así,
 podemos llegar a la conclusión de que sólo poquísimas han dejado
 descendientes modificados; pues, como he hecho observar hace poco, por
 lo que se refiere a los miembros de cada uno de los grandes reinos,
 tales como los vertebrados, articulados, etc., tenemos en sus
 conformaciones embriológicas, homólogas y rudimentarias, pruebas claras
 de que, dentro de cada reino, todos los animales descienden de un solo
 progenitor.

Cuando las opiniones propuestas por mí en este libro y por míster
 Wallace, o cuando opiniones análogas sobre el origen de las especies
 estén generalmente admitidas, podremos prever vagamente que habrá una
 considerable revolución en la Historia Natural. Los sistemáticos podrán
 proseguir sus trabajos como hasta el presente; pero no estarán
 obsesionados incesantemente por la obscura duda de si esta o aquella
 forma son verdaderas especies; lo cual -estoy seguro, y hablo por
 experiencia- será no pequeño alivio. Cesarán las interminables
 discusiones de si unas cincuenta especies de zarzas británicas son o no
 buenas especies. Los sistemáticos tendrán sólo que decidir -lo que no
 será fácil- si una forma es suficientemente constante y diferente de las
 otras para ser susceptible de definición, y, caso de serlo, si las
 diferencias son lo bastante importantes para que merezca un nombre
 específico. Este último punto pasará a ser una consideración mucho más
 esencial de lo que es actualmente, pues las diferencias, por pequeñas
 que sean, entre dos formas cualesquiera, si no están unidas por
 gradaciones intermedias, son consideradas por la mayor parte de los
 naturalistas como suficientes para elevar ambas formas a la categoría de
 especies.

En lo futuro nos veremos obligados a reconocer que la sola distinción
 entre especies y variedades bien marcadas es que de estas últimas se
 sabe, o se cree, que están unidas actualmente por gradaciones
 intermedias, mientras que las especies lo estuvieron en otro tiempo. Por
 consiguiente, sin excluir la consideración de la existencia actual de
 gradaciones intermedias entre dos formas, nos veremos llevados a medir
 más cuidadosamente la intensidad real de la diferencia entre ellas y a
 concederle mayor valor. Es perfectamente posible que formas reconocidas
 hoy generalmente como simples variedades se las pueda, en lo futuro,
 juzgar dignas de nombres específicos, y en este caso el lenguaje
 científico y el corriente se pondrán de acuerdo. En una palabra,
 tendremos que tratar las especies del mismo modo que tratan los géneros
 los naturalistas que admiten los géneros como simples combinaciones
 artificiales hechas por conveniencia. Esta puede no ser una perspectiva
 tentadora; pero, por lo menos, nos veremos libres de las infructuosas
 indagaciones tras la esencia indescubierta e indescubrible del término
 especie.

Las otras ramas más generales de la Historia Natural aumentarán mucho
 en interés. Los términos afinidad, parentesco, comunidad de tipo,
 paternidad, morfología, caracteres de adaptación, órganos rudimentarios y
 atrofiados, etc., empleados por los naturalistas, cesarán de ser
 metafóricos y tendrán el sentido directo. Cuando no contemplemos ya un
 ser orgánico como un salvaje contempla a un barco, como algo
 completamente fuera de su comprensión; cuando miremos todas las
 producciones de la naturaleza como seres que han tenido una larga
 historia; cuando contemplemos todas las complicadas conformaciones e
 instintos como el resumen de muchas disposiciones útiles todas a su
 posesor, del mismo modo que una gran invención mecánica es el resumen
 del trabajo, la experiencia, la razón y hasta de los errores de
 numerosos obreros; cuando contemplemos así cada ser orgánico, ¡cuánto
 más interesante -hablo por experiencia- se hará el estudio de la
 Historia Natural!

Se abrirá un campo de investigación, grande y casi no pisado, sobre
 las causas y leyes de la variación, la correlación, los efectos del uso y
 del desuso, la acción directa de las condiciones externas, y así
 sucesivamente. El estudio de las producciones domésticas aumentará
 inmensamente de valor. Una nueva variedad formada por el hombre será un
 objeto de estudio más importante e interesante que una especie más
 añadida a la infinidad de especies ya registradas. Nuestras
 clasificaciones llegarán a ser genealógicas hasta donde puedan hacerse
 de este modo, y entonces expresarán verdaderamente lo que puede llamarse
 el plan de creación. Las reglas de la clasificación, indudablemente, se
 simplificarán cuando tengamos a la vista un fin definido. No poseemos
 ni genealogías ni escudos de armas, y hemos de descubrir y seguir las
 numerosas líneas genealógicas divergentes en nuestras genealogías
 naturales, mediante los caracteres de todas clases que han sido
 heredados durante mucho tiempo. Los órganos rudimentarios hablarán
 infaliblemente sobre la naturaleza de conformaciones perdidas desde hace
 mucho tiempo; especies y grupos de especies llamadas aberrantes, y que
 pueden elegantemente llamarse fósiles vivientes, nos ayudarán a formar
 una representación de las antiguas formas orgánicas. La embriología nos
 revelará muchas veces la conformación, en algún grado obscurecida, de
 los prototipos de cada una de las grandes clases.

Cuando podamos estar seguro de que todos los individuos de una misma
 especie y todas las especies muy afines de la mayor parte de los géneros
 han descendido, en un período no muy remoto, de un antepasado, y han
 emigrado desde un solo lugar de origen, y cuando conozcamos mejor los
 muchos medios de migración, entonces, mediante la luz que actualmente
 proyecta y que continuará proyectando la Geología sobre cambios
 anteriores de climas y de nivel de la tierra, podremos seguramente
 seguir de un modo admirable las antiguas emigraciones de los habitantes
 de todo el mundo. Aun actualmente, la comparación de las diferencias
 entre los habitantes del mar en los lados opuestos de un continente, y
 la naturaleza de los diferentes habitantes de este continente, en
 relación con sus medios aparentes de inmigración, pueden dar alguna luz
 sobre la Geografía antigua.

La noble ciencia de la Geología pierde esplendor por la extrema
 imperfección de sus registros. La corteza terrestre, con sus restos
 enterrados, no puede ser considerada como un rico museo, sino como una
 pobre colección hecha al azar y en pocas ocasiones. Se reconocerá que la
 acumulación de cada formación fosilífera importante ha dependido de la
 coincidencia excepcional de circunstancias favorables, y que los
 intervalos en blanco entre los pisos sucesivos han sido de gran
 duración; y podemos estimar con alguna seguridad la duración de estos
 intervalos por la comparación de formas orgánicas precedentes y
 siguientes. Hemos de ser prudentes al intentar establecer, por la
 sucesión general de las formas orgánicas, correlación de rigurosa
 contemporaneidad entre dos formaciones que no comprenden muchas especies
 distintas. Como las especies se producen y extinguen por causas que
 obran lentamente y que existen todavía, y no por actos milagrosos de
 creación; y como la más importante de todas las causas de modificación
 orgánica es una que es casi independiente del cambio -y aun a veces del
 cambio brusco- de las condiciones físicas, o sea la relación mutua de
 organismo a organismo, pues el perfeccionamiento de un organismo
 ocasiona el perfeccionamiento o la destrucción de otro, resulta que la
 magnitud de las modificaciones orgánicas en los fósiles de formaciones
 consecutivas sirve probablemente como una buena medida del lapso de
 tiempo relativo, pero no del absoluto. Un cierto número de especies, sin
 embargo, reunidas formando un conjunto, pudieron permanecer sin
 variación durante un largo período, mientras que dentro del mismo
 período alguna de estas especies, emigrando a nuevos países y entrando
 en competencia con formas extranjeras, pudo modificarse; de modo que no
 podemos exagerar la exactitud de la variación orgánica como medida del
 tiempo.

En el porvenir veo ancho campo para investigaciones mucho más
 interesantes. La Psicología se basará seguramente sobre los cimientos,
 bien echados ya por míster Herbert Spencer, de la necesaria adquisición
 gradual de cada una de las facultades y aptitudes mentales. Se
 proyectará mucha luz sobre el origen del hombre y sobre su historia.

Autores eminentísimos parecen estar completamente satisfechos de la
 hipótesis de que cada especie ha sido creada independientemente. A mi
 juicio, se aviene mejor con lo que conocemos de las leyes fijadas por el
 Creador a la materia el que la producción y extinción de los habitantes
 pasados y presentes de la Tierra hayan sido debidas a causas
 secundarias, como las que determinan el nacimiento y muerte del
 individuo. Cuando considero todos los seres, no como creaciones
 especiales, sino como los descendientes directos de un corto número de
 seres que vivieron mucho antes de que se depositase la primera capa del
 sistema cámbrico, me parece que se ennoblecen. Juzgando por el pasado,
 podemos deducir con seguridad que ninguna especie viviente transmitirá
 sin alteración su semejanza hasta una época futura lejana. Y de las
 especies que ahora viven, poquísimas transmitirán descendientes de
 ninguna clase a edades remotas; pues la manera como están agrupados
 todos los seres orgánicos muestra que en cada género la mayor parte de
 las especies, y en muchos géneros todas, no han dejado descendiente
 alguno y se han extinguido por completo. Podemos echar una mirada
 profética al porvenir, hasta el punto de predecir que las especies
 comunes y muy extendidas, que pertenecen a los grupos mayores y
 predominantes, serán las que finalmente prevalecerán y procrearán
 especies nuevas y predominantes. Como todas las formas orgánicas
 vivientes son los descendientes directos de las que vivieron hace
 muchísimo tiempo en la época cámbrica, podemos estar seguros de que
 jamás se ha interrumpido la sucesión ordinaria por generación y de que
 ningún cataclismo ha desolado el mundo entero; por tanto, podemos
 contar, con alguna confianza, con un porvenir seguro de gran duración. Y
 como la selección natural obra solamente mediante el bien y para el
 bien de cada ser, todos los dones intelectuales y corporales tenderán a
 progresar hacia la perfección.

Es interesante contemplar un enmarañado ribazo cubierto por muchas
 plantas de varias clases, con aves que cantan en los matorrales, con
 diferentes insectos que revolotean y con gusanos que se arrastran entre
 la tierra húmeda, y reflexionar que estas formas, primorosamente
 construidas, tan diferentes entre sí, y que dependen mutuamente de modos
 tan complejos, han sido producidas por leyes que obran a nuestro
 alrededor. Estas leyes, tomadas en un sentido más amplio, son: la de
 crecimiento con reproducción; la de herencia, que casi está comprendida
 en la de reproducción; la de variación por la acción directa e indirecta
 de las condiciones de vida y por el uso y desuso; una razón del
 aumento, tan elevada, tan grande, que conduce a una lucha por la vida, y
 como consecuencia a la selección natural, que determina la divergencia
 de caracteres y la extinción de las formas menos perfeccionadas. Así, la
 cosa más elevada que somos capaces de concebir, o sea la producción de
 los animales superiores, resulta directamente de la guerra de la
 naturaleza, del hambre y de la muerte. Hay grandeza en esta concepción
 de que la vida, con sus diferentes fuerzas, ha sido alentada por el
 Creador en un corto número de formas o en una sola, y que, mientras este
 planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han
 desarrollado y se están desarrollando, a partir de un principio tan
 sencillo, infinidad de formas las más bellas y portentosas.

Charles Darwin

Charles Robert Darwin (Shrewsbury, 12 de febrero de 1809 – Down House, 19 de abril de 1882) fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra de 1859 El origen de las especies con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza. Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural. La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930. Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.